ПІДКЛАС ОТКРИТОЧЕЛЮСТНИЕ АБО ДІЙСНІ КОМАХИ (INSECTА ECTOGNATHA)

Основні відомості про комах

Із загального числа видів тварин, що населяють Землю, на частку комах доводиться близько 70%. Число вже описаних видів наближається до мільйона, але щорічно фахівці відкривають й описують всі нові й нові тисячі видів, і, по прийнятим у цей час підрахункам, на земній кулі живе більше 2 мільйонів різних видів комах.
Основна маса комах — мешканці суши, і тут комахи поширені надзвичайно широко. Винятково багатий і різноманітний мир комах у тропіках. У тропічних лісах багатство видами багатьох груп комах, у тому числі найбільш бросающихся в очі, наприклад метеликів, так велико, що легше зустріти новий вид, чим інший екземпляр уже зустрінутого!
У більше помірних широтах число видів комах не так велико, але зате загальна їхня маса величезна. Академік В. И. Вернадский, творець науки біогеохімії, образно показав, що, наприклад, вага однієї зграї сарани, один раз, що перелітала через Червоне море в початку нашого століття, перевищував вагу всіх кольорових металів, включаючи свинець і мідь, виплавлених людством за всю історію до цього дня!
Комахи заходять високо в гори. Їх можна зустріти на величезних висотах. Наприклад, дрібна жужелиця Bembidion bracculatum у Гімалаях населяє тільки пояс від 4300 до 5000 м, пристосувавшись до життя в цих суворих умовах, а всього із зони вічного снігу в Гімалаях описано 25 видів тільки цього роду жужелиць!
Комахи населяють й абсолютно безводні пустелі, такі, як, наприклад, пустеля Наміб у Південній Африці, де ніколи не буває ні краплі дощу, де немає ніяких рослин і де живуть жуки-чернотелки (Gonopus, Syntyphlus subterraneus), що харчуються тільки принесеними за сотні кілометрів пекучим вітром залишками рослин, що відкладаються в підстав барханів. Необхідну для життя вологу чернотелки одержують біохімічним шляхом, використовуючи воду, що утвориться при окислюванні вуглеводів сухим, недоступної іншим організмам їжі!
Багато різних комах живе в печерах. Там, де ні, здається, ніякого надходження органічних речовин, в обстановці вічної тьми, зустрічаються сліпі представники цієї групи, найчастіше жуки, що використають ті незначні запаси їжі, які вдається відшукати.
Перша печерна комаха була відкрито в печері Постойна на території Югославії — жук Leptodirus hohenwarti— в 1831 році.
Дуже далеко заходять комахи й у високі широти: за полярним колом, на майже голих скелях, покритих більшу частину року снігами й льодом і лише на дуже короткий період вивільнюваних від зимових оковів, серед лишайників і мохів можна зустріти дрібних представників цього класу.
Навіть на островах Антарктики недавно знайдені безкрилі комари-дергуни, як антарктичний комар (Belgica antarctiса)—родич нашого мотиля, червоні личинки якого добре відомі рибалкам й аматорам акваріумних риб.
крилаті комахи, Що Пристосувалися до польоту, завоювали повітряне середовище – кращі літуни серед них активно піднімаються на висоту декількох сотень метрів (двокрилі, метелика) , але можна зустріти комах і вище, на висоті декількох кілометрів. Сюди вони заносяться висхідними токовищами повітря, що нагрівається в поверхні землі, і потім вітром переносяться на величезні відстані. У високих шарах атмосфери частіше зустрічаються не добре літаючі, а легко ширяючі в повітрі комахи – дрібні мушки, в основному злакові мушки (Agromyzidae), тли, трипси. Але не тільки крилатих комах можна зустріти на висоті декількох десятків і сотень метрів. Легкі плоскі маленькі личинки щитівок (Coccidae, мал. 217, 5), сдуваемие поривами вітру з галузей дерев, теж піднімаються з пилом високо нагору й так розселяються. Високою здатністю до розселення комах порозумівається те, що на всякому океанічному острівці, вилученому за тисячі кілометрів від іншої суши, можна знайти комах. А на поверхні суши вони заселяють всі рослини, піднімаючись до вершин найвищих дерев. У тропічних лісах Африки, наприклад, є такі комахи, які ще недавно вважалися винятково рідкими, а виявилися звичайними, але постійно живуть високо в кронах гігантських дерев; вони недоступні для зборів без пожежних сходів або вертольотів. Всі ділянки крон дерев, весь килим трав’янистих рослин, мохів і лишайників, весь ґрунт на глибину того шару, куди проникають коріння рослин, і навіть глибше освоюються комахами. У Туркменії, наприкла
Деякі комахи пристосувалися до життя в тканинах рослин, до розвитку в тілі різних тварин — від губок до ссавців і людини, до використання всіляких дуже специфічних місцеперебувань, самих різних джерел їжі.
По здатності жити на суші у всіляких умовах клас комах не має собі рівних і саме завдяки тому, що окремі види пристосувалися до життя в самих різних, іноді неймовірних умовах (наприклад, личинки деяких мух у гарячих джерелах або в насичених сольових розчинах), комахи в процесі своєї бурхливої еволюції, що триває вже у всякому разі більше 200 мільйонів років, дали те виняткове багатство видів, що забезпечує сучасне процвітання цієї групи членистоногих.
Від життя на суші багато комах перейшли до життя у воді. Уже в кам’яновугільному періоді палеозойської ери у воді розвивалася велика кількість видів комах, і зокрема вимерлий наприкінці цього періоду загін палеодиктиоптер (Palaeodictyoptera, мал. 185), деякі представники якого були багато крупніше, ніж самі великі з нині живучих комах (до 60 див).
Завоювали прісні водойми й стали водними в повному розумінні слова, тобто дихаючими за рахунок того кисню, що розчинений у воді, тільки личинки комах, доросла окрилена стадія яких здатна залишати воду. Якщо ж комаха й у дорослому стані живе у воді, то воно дихає киснем повітря, подйимаясь до поверхні. Тільки деякі, як наприклад дрібні (0, 2 мм) наїзники – карафрактуси (Caraphractus) і прествичии (Prestwichia aquatica, мал. 371, 3, 4), що розвиваються в яйцях жуков-плавунцов, ведуть у дорослому стані зовсім підводний спосіб життя.
Деякі комахи, як наприклад клопи-водомерки (Hydrometridae й Gerridae), живуть на поверхні води, бігаючи по ній, відштовхуючись довгими, як у павуків, ногами від плівки поверхневого натягу.
Близькі до нашим водомеркам представники сімейства Halobatidae — морські водомерки — бігають по поверхні морів, a Halobates micans у тропічному поясі живе в океанах за сотні кілометрів від берега. Правда, не можна морських водомерок назвати дійсними водними комахами- вони живуть на поверхні води, харчуються спливаючими трупами тварин, а яйця відкладають на плаваючі водорості, пір’я птахів і навіть на собі подібних. Дійсних морських комах, що розвиваються в морській воді, дуже мало – деяким більше десятка, усе із загону двокрилих. Тільки один вид довгоніг-довгоногів-комарів-довгоногів (Limonia monostromia), що живе в берегів Японських островів, протягом усього циклу розвитку не залишає моря.
Комахи як клас сформувалися на суші й походять від уже наземних многоножкообразних тварин, цим і порозумівається мала кількість серед них морських форм. При цьому всі морські комахи – представники найбільш високоорганізованих загонів.
Розміри комах варіюють у дуже широких межах: самі великі перевершують по довжині тіла самих дрібних приблизно в 1000 разів. Самі великі представники сучасних комах – мешканці тропіків. Серед жуків геркулес-геркулес-жук-геркулес (Dynastes hercules, мал. 262) і жук-слон (Megasoma elephas) досягають довжини 12 див; палочник Phybalostoma cervicornis має довжину 26 див; хижий водний клоп Belostoma grande – 11, 5 див; шовкопряд Attacus atlas в розмаху крил досягає 24 див, а метелик Thysania agrippina (мал. 328) – 26 див. Навіть у фауні Європейської частини СРСР є великі комахи. Наш великий дубовий вусань (Cerambyx cerdo, мал. 284, 2) досягає довжини 5 див, велике нічне павине око (Saturnia pyri, табл. 47, 4)-15 див у розмаху крил. Самі ж дрібні з комах мають довжину менше 0, 25 мм (жуки-перистокрилки – сем. Ptiliidae, наездники-яйцееди- сем. Mymaridae). Таким чином, самі дрібні комахи дрібніше, ніж самі великі найпростіші, а самі великі – більше, ніж самі дрібні ссавці.
Незважаючи на величезну розмаїтість умов і способу життя, на виняткові розходження розмірів і достаток видів, найчастіше, побачивши комаха, можна із упевненістю сказати, що ця комаха.
Для комах характерно те, що тіло їх розділене на 3 відділи — голову, груди й черевце, кожний з яких виконує певну функцію. На голові перебувають основні органи почуттів, що дозволяють орієнтуватися в просторі, і ротові органи – органи захоплювання їжі. У грудному відділі в комах зосереджені основні органи пересування – рухові кінцівки (ноги), а в дорослих вищих комах – крила. Черевце – відділ, у якому зосереджена основна маса внутрішніх органів, включаючи середню й задню кишку, жирове тіло, видільні й полові органи, совокупительний апарат або яйцеклад і т.д. Такий розподіл тіла на відділи (мал. 107) добре простежується в більшості дорослих комах і буває не виражено або в личинок, або в таких дорослих комах, будова яких удруге змінилося під впливом нерухомий або паразитичний способи життя.
Голова утвориться з 6 сегментів, що заставляються в зародка, але в комахи, що сформувалося, границі сегментів голови не видні – сегменти повністю зливаються.
Грудних сегментів у комах завжди 3. Кожен грудний сегмент несе по парі ніг, а в багатьох комах до другого й третього сегментів причленяются органи польоту – крила, що представляють не кінцівки, а спеціалізовані складки. У грудному відділі зосереджена основна рухова мускулатура комах.
Черевце в комах утвориться за рахунок закладки не більше 12 зародкових сегментів, у більшості вищих десятих сегментів є останнім. У деяких випадках передні черевні сегменти зливаються із грудним відділом, виразно відокремлюючись від іншого черевця перехопленням. Такий випадок спостерігається в жалоносних перепончатокрилих, наприклад у бджіл. Ще рідше зустрічається злиття грудних сегментів з головою, як це має місце в самок веерокрилих (Strepsiptera, мал. 307, 2 309, 2), але в цьому випадку злиття пов’язане із загальним регресом у розвитку.
Зовнішній покрив у комах представлений складною кутикулою, виділюваної шаром розташованих під нею клітин — гіподермою. Кутикула покриває не тільки відкриті ділянки тіла, але вистилає й передній відділ кишечнику (рот, глотку, стравохід), задню кишку, найближчі до дихальцам ділянки трахейних трубок. У наземних комах у кутикулі розрізняються прилягаючий до живих клітин внутрішній шар – эндокутикула, дуже еластична, складова основну частину товщі панцира, що випливає за нею механічно міцна экзокутикула й сама зовнішня, утримуюча багато жироподобних і воскоподобних речовин эпикут і к у л а, що має незначну товщину – звичайно менш 1 мк. Эпикутикула не пропускає воду. Вона не розвивається в більшості личинок комах, що живуть у вологому ґрунті, у воді або в тканинах рослин. Чим сухіше те середовище, де живе комаха, тим ясніше в нього виражена эпикутикула. Природно, що в кутикулі, що вистилає кишечник, немає непроникного шару – эпикутикули.
На тілі комах кутикула розвинена нерівномірно. Особливо сильно вона виражена на сегментах; між сегментами перебуває ніжна перетинка, що складається з набагато більше тонких эндокутикули й экзокутикули. Тому що складки перетинки звичайно бувають сховані під більше ущільненими щитками, на ній эпикутикули іноді немає.
Ущільнені товсті щитки на сегментах називаються склеритами. Вони розвинені сильніше там, де більше потрібна захист від ушкодженні, і там, де прикріплюються м’язи. Склерити тулуба в комах розташовані симетрично із правої й лівої сторін, але на спинній стороні правий і лівий склерити часто зливаються, образуя єдиний щиток – т е р г и т. Склерити з боків тіла називаються плейритами, а на черевній стороні – стернитами.
Голова в комах (табл. 14, 15) майже завжди сильно склеротизована, часто сильніше, ніж інші відділи. Це порозумівається тим, що міцна суцільна головна капсула в комах служить місцем прикріплення потужної щелепної мускулатури. Згадаємо, що виникнення черепної коробки й у хребетних було пов’язане із цією же функцією. Злиття сегментів, з яких складається голова, настільки великий, що в комахи, що сформувалося, ніяких слідів границь сегментів немає. Шви, які спостерігаються на голові (мал. 108), – це не границі сегментів, а або місця прикріплення м’язів, або ті лінії, по яких іде розтріскування черепної капсули при линьке. Але при вивченні ембріонального розвитку комах установлено, що голова в них утворена за рахунок 6 зародкових сегментів. Першому сегменту відповідають очі, другий сегмент несе вусики, третій сегмент («вставний») не несе придатків і зливається із другим, на четвертому, п’ятому й шестом сегментах розвиваються парні частини ротового апарата – верхні щелепи (жвали, або мандибули), нижні щелепи (максилли) і нижня губа. Ці ротові частини в зародка заставляються точно так само, як заставляються ноги на наступних сегментах тіла. Це дає підставу вважати ротові частини комах кінцівками, що ввійшли до складу ротового апарата. Що кінцівки можуть входити до складу ротового апарата, добре видно на прикладі губоногих багатоніжок (див. вище), у яких перша пара туловищних ніг, зберігаючи ще типове для ніг розчленовування, стала діяти в сутності як мандибули. Те, що головна капсула має значення як місце прикріплення м’язів, доводиться тим, що, наприклад, у личинок мух, що харчуються вже повністю перевареною їжею, голови немає.
Ока в комах бувають двох типів — фасеточние, як й у вищих ракоподібних, ипростие. Фасеточние очі завжди розташовуються з боків голови й властиві більшості дорослих комах (табл. 14). Іноді вони займають більшу частину поверхні голови й у багатьох добре літаючих комах число фасеток у них величезне. У бабок, наприклад, у складному оці буває до 28 000 фасеток, У метеликів – до 17 000, у кімнатної мухи – 4 000.

У видів комах, різні особини яких ведуть неоднаковий спосіб життя, можна спостерігати залежність складності фасеточного ока від біологічних особливостей. Наприклад, в мурахи-злодія (Solenopsis fugax) безкрилі робітники особини, що живуть у ходах ґрунти, мають ока, що складаються з 6-9 фасеток. В очах самок, що літають під час роїння, фасеток близько 200, а в самців, які під час польоту повинні знайти й пізнати самок свого виду, в оці понад 400 фасеток. У деяких робочих мурах (Ропега punctissima) у кожнім оці по одній фасетці.
У личинок комах з повним перетворенням й у таких паразитичних форм, як воші, а також у личинок щитівок (Сосcidae) на місці складних очей розвиваються бічні прості вічка. Іноді простих вічок буває багато (більше 30 у личинок скорпионниц) і вони виглядають як фасеточний око. Між фасеточним оком і скупченням вічок основна різниця полягає в тім, що кожне просте вічко має свою кутикулярную роговицю, а у фасеточном ока всі омматидии, тобто окремі вічка складного ока, мають загальну роговицю.
Поряд зі складними очами в багатьох добре літаючих комах є по 3 або 2 простих вічка, розташованих між складними очами на чолі.
Вусики (інакше називані антенами) у комах розташовуються в передній частині голови. Варіації будови вусиків у комах неймовірно широкі, але, як правило, цілі сімейства, підзагони або загони комах характеризуються тією або іншою певною формою вусиків. Звичайно вусики складаються з великої кількості члеників, але іноді вони короткі й члеників у них небагато – у мух і бабок, наприклад, у вусиках усього по 3 членики, а в багатьох личинок, наприклад у личинок довгоносиків і ручейников, замість вусиків є тільки ледь помітні рудиментарні сосочки, у личинок мух вусиків немає. У жуків вусики звичайно 11-члениковие, в а перепончатокрилих вони складаються з 12-13 члеників. Іноді число члеників у вусиках буває дуже велико, тому що часто вихідні членики розпадаються на безліч кілець. У таких комах, як, наприклад, коники і деякі жуки-дроворуби, вусики бувають длиннее тіла (мал. 154, 283, 284; табл. 29, 4; 40, б, 43, 5).
Розрізняють багато форм вусиків. Сужающиеся рівномірно до вершини називаються щетинковидними (як у таргана). Вусики нитковидні, якщо всі членики однакової товщини й кожен членик циліндричний. Прикладом можуть служити вусики жужелиць (мал. 251). Якщо в члеників вусиків середина вусика толще, ніж підстава й вершина, вусики четковидние, як у термітів. У таких жуків, як щелкуни, вусики гребенчатие (мал. 268, 5). Якщо від кожного членика вусиків в обидва боки відходить по тонкому виросту, вусики пір’ясті, як в нічних бабочекшелкопрядов. Буває, що вусик на більшій частині своєї довжини більш-менш однакової товщини, а у вершини розширюється – це булавовидний вусик (у денних метеликів). Якщо перший членик вусика довгий, а наступні розташовуються під кутом до нього, вусики колінчаті. Іноді в колінчатих вусиків буває булава, що складається з веерообразно складених пластинок (пластинчатоусие жуки) або із гребінців (жук-олень). Бувають різної форми неправильні вусики (мал. 247), іноді з вигадливими виростами, як в жука-наривника з роду Сегосота.
Ротовий апарат включає 3 пари придатків, що розвиваються як кінцівки. Найбільше добре виражені всі ротові частини в представників більше древніх груп комах, що мають гризучий ротовий апарат, при харчуванні тверді шматочки, що відгризають, їжі Такі таргани, саранові й багато хто інші (мал. 110).
Перша пара щелеп — верхні щелепи — у всіх комах складається із цільних, нерозчленованих пластинок (жвал). За формою жвал буває досить легко встановити, якою їжею харчуються комахи. У споживачів рослинної їжі поверхня вершин жвал широка, зазубрена, пристосована до відривання твердих тканин, а в підстави жвал широка горбкувата поверхня, що перетирає, – повна аналогія різцям і кутнім зубам травоїдних ссавців. Такі жвали- в саранових, гусениць, багатьох жуків. А в хижаків, таких, як жуки-скакуни, личинки златоглазки й ін., жвали серповидно вигнуті з гострими кінцями. Такі жвали аналогічні серповидно вигнутим іклам хижих ссавців – іклам, пристосованим до пронзанию тіла видобутку й розриванню його. Жуки-скакуни по-айглийски недарма навіть називаються tiger-beetles – «жуки-тигри» – і за хижий спосіб життя, і за подібність їх мандибул з іклами саблезубого тигра.
Так характер їжі накладає відбиток на будову верхніх щелеп, що грають найбільш відповідальну роль у гризучому ротовому апарату. Мандибули бувають дуже міцними. Досить сказати, що відомо випадки, коли личинки земляних вусанів ушкоджували своїми мандибулами свинцеву оболонку підземного електричного кабелю, а жуки-короеди й точильники легко прокладають ходи у твердій деревині дуба.
У хижих личинок жуков-плавунцов серповидние мандибули служать не тільки для проколювання видобутку. У кожної мандибуле в них є жолобок, через який личинка спершу вводить травні соки в тіло жертви, а потім, коли усередині тіла схопленої тварини білки його м’язів розріджуються й переварюються вприснутими ферментами, личинка плавунца всмоктує переварену кашку, що виходить, через ці ж канали.
Наступна пара щелеп — нижні щелепи — у комах із гризучими ротовими частинами представляє членисті утворення. Кожна щелепа складається з основного членика, стволика й на вершині несе дві жувальні лопастинки – внутрішню й зовнішню. Часто вони зливаються разом або одна з них недорозвивається. Від стволика відходить і членистий придаток, що почуває, – щупик. Щупики іноді схожі по будові й функції на вусики (наприклад, в личинок жужелиць), іноді цілком редукуються (в бабок, личинок сетчатокрилих).
Принципово так само влаштована й нижня губа в комах, що розвивається із двох зачатків кінцівок, що зростаються потім під ротовим отвором так, що із частин, що відповідають основним членикам, утвориться непарний подподбородок, а зі стволиков — підборіддя. Жувальні пластинки нижньої губи не зростаються, а утворять язички й придаткові язички. Іноді нижня губа стає основним хватальним апаратом, виконуючи таку роль, як спрямовані вперед мандибули в багатьох хижих личинок. Це характерно для личинок бабок (мал. 182).
У ряді випадків ротовий апарат зберігає типове для гризучого типу будова, а функціонує як сисний, причому канал для введення в тіло видобутку ферменту утвориться не усередині мандибули, а трубкообразним просвітом між мандибулой і відповідної максиллой. Такі канали є в личинок мурашиного лева, личинок світляків.
У більшості випадків до складу гризучого ротового апарата входять не тільки 3 пари кінцівок, але й прикривающая ротовий отвір зверху непарна складка покривів — верхня губа, рухливо зчленована з переднім відділом головної капсули. У личинок жуків, що прокладають ходи спрямованою вперед головою, верхня губа часто скорочена (личинки щелкунов, жужелиць). У ротовий апарат входять також непарні стовщені частини стінок ротової порожнини – надглоточник, що часто зливається з верхньою губою, і подг лоточник, що підходить до середини нижньої губи.
У тих комах, які добувають їжу висмоктуючи соки із тканин рослин або тварин, ротові частини перетворяться в колюще-сосущи апарат — у хоботок. У полужесткокрилих, наприклад, витягнута нижня губа перетворюється в трубчастий футляр із захованими усередині здатними висуватися колючими щетинками, у які перетворилися верхні й нижні щелепи (мал. 221).
У комара колючими щетинками стають й інші частини ротового апарата — подглоточник і верхня губа з надглоточником (мал. 407, В). Рідка їжа (соки рослин, кров) надходить із ранки в рот комахи по капілярах, утвореним дотичними колючими щетинками, або по жолобках у них.
У метеликів, що ссуть нектар (що не вимагає проколювання твердих тканин), розвивається хоботок, що складається зі складених, дуже сильно витягнутих нижніх щелеп. Верхні щелепи повністю зникають, нижня губа представлена маленькою пластинкою, від якої відходять добре розвинені нижнегубние щупики, що виконують функцію органів хімічного почуття (мал. 320).
Опис всіх тих перетворень, які характерні для ротового апарата різних комах, вимагає декількох спеціальних томів. Відзначимо тільки, що іноді ротові частини із втратою потреби в них сильно або цілком редукуються. Останнє спостерігається в личинок багатьох мух, що живуть у тім речовині, що служить їм їжею (наприклад, личинки м’ясних мух Сашphora у трупах тварин); вони розріджують їжу, відригати травні соки назовні. Їжа переварюється личинкою поза організмом і всмоктується в рідкому легко засвоюваному виді. У таких личинок замість 3 пар щелеп залишається тільки пара ротових гачків, що допомагають при повзанні. Не розвиваються ротові органи й у багатьох дорослих крилатих комах, що не харчуються, (поденщини, самці щитівок, самці бабочек-чехлоносок).
У всіх комах за головою треба груди. Іноді голова непомітно переходить у груди, широко з нею стикаючись, іноді буває відділена тонким перехопленням. Більшість комах може рухати головою тільки зверху вниз або нахиляючи її в сторони, і тільки прочани (Mantodea) можуть повертати голову, як це робимо ми. Груди складаються з передні-, середньо- і заднегруди. У первичнобескрилих сегменти грудей рухливий друг щодо друга, а в більшості випадків відбувається злиття середньо- і заднегруди в єдине ціле. Розвиток окремих сегментів груди залежать від ступеня участі різних її придатків у русі.
,
У дорослих комах кожний із сегментів грудей несуть по парі кінцівок, що складаються з наступних відділів: тазик, вертлуг (у деяких перепончатокрилих він подвійний — є ще вертлужок), стегно, гомілка й лапка. Число члеників лапки буває 1-5, але не більше 5. Якщо все пари ніг розвинені однаково, кінцівки називаються ходильними або бегательними (палочники, жукижужелици, табл. 28, 39, 10). Такі кінцівки пристосовані до бігу по твердій поверхні. Іноді «тверда» поверхня може бути й дуже хиткої – згадаємо водомерок, у яких на лапках виділяється жировий шар, що перешкоджає змочуванню й прориву поверхневої плівки води.
,
При перебуванні в траві або листі дерев багато переваг дає рух сильними стрибками. При стрибку найбільший ефект забезпечує швидке розпрямлення задніх кінцівок, що штовхають тіло вперед (це спостерігається й у чотириногих: жаба, заєць, тушканчик мають більше розвинені задні кінцівки, чим передні). У багатьох комах, що пересуваються таким чином, сильно подовжені потужні стегна й довгі гомілки задніх ніг. Такі задні ноги, як в саранових, коників, жуків земляних блошек, клопів-стрибунів (Halticus), називаються пригател ьним й (табл. 29, 31).
Життя дорослих комах у ґрунті приводить до посилення значення передніх ніг при русі — до розвитку кінцівок, що риють, що характеризуються розширенням лопатообразних гомілок ( в капустянок, у південноамериканських цилиндрохет, жуків-карапузиків й ін., мал. 111).
У тих комах, які передніми ногами ловлять видобуток, стегна й гомілки передніх ніг подовжені, із шипами на сторонах, зближуваних при складанні; такі ноги називаються хватальними (в мантисп, прочан, табл. 25, мал. 239).
У комах, що перейшли до життя у воді, ноги часто бувають із подовженими плоскими гомілками, покритими довгими волосками (табл. 41). Такі плавальні ноги працюють як весла.

Редукція ніг у дорослих комах спостерігається при переході до нерухомого способу життя й може бути повної (в дійсних щитівок — Diaspinae). У личинок багатьох комах втрата кінцівок буває пов’язана із пристосуванням до червоподібного пересування в ґрунті й у подібних субстратах (наприклад, в личинок двокрилих, довгоносиків й ін.). У комах з повним перетворенням (жуки, сетчатокрилие), якщо личинки навіть мають розвинені бегательние ноги, вони ніколи не мають такого повного розчленовування, як у дорослих форм, – часто відбувається злиття гомілки й лапки (утвориться голенелапка), лапка завжди одночлениковая й має один коготок (іноді подвійний). Іноді ноги в личинок зберігаються тільки у вигляді одночленикових утворень (наприклад, в зерновок).
Для вищих комах характерна здатність до активного польоту за допомогою крил. Крила розвиваються повністю тільки при переході комахи в дорослий стан, а заставляються як плоскі листоподібні випинання покривів середньо- і заднегруди. Це випинання розростається, його протилежні стінки щільно зближаються, у результаті чого утвориться еластична пластинка, укріплена жилками, що представляють собою затверділі ділянки тих шляхів, по яких під час формування крила в нього нагніталася гемолімфа, розправляючи криловую пластинку. Жилки розташовуються так, що стають механічною опорою крила й допомагають щонайкраще переборювати опір повітря при польоті. Зокрема, у добре літаючих комах передній край крила укріплений потужною жилкою. Розташування й число жилок – ознаки, що добре характеризують кожну систематичну групу комах. Будова крил значною мірою кладе в основу систематики крилатих комах, а тому що в ископае-мом стані від комах найкраще зберігаються крила, палеоэнтомология – наука про викопних комах – особливо широко використає ознаки будови крила. У крилі розрізняються поздовжні жилки, частково ветвящиеся, і поперечні, з’єднуючі поздовжні один з одним. Просвіти перетинчастої частини крила, ув’язнені між жилками, називаються комірками. Кожна жилка відповідно її розташуванню на криловой пластинці має певне найменування, так само як і комірки.
У більше примітивних груп комах мережа жилок густіше, ніж у представників вищих загонів. Крім того, у представників вищих загонів передні й задні крила звичайно значніше відрізняються друг від друга, чим у більше примітивних, у яких обидві пари крил досить подібні. Нерідко розвивається лише одна пара крил, частіше передні (у мух, самців щитівок, деяких поденщин), але буває й навпаки – розвинені тільки задні крила (у веерокрилих). Нерідко крила, особливо передні, приймають на себе додаткові функції, а часто такі додаткові функції стають основними, а літна функція втрачається. Наприклад, передні крила в прямокрилих (сарана, коник) більше шкірясті, чим задні; у складеному стані більше тонкі перетинчасті задні крила прикриті передніми, захищаючими від ушкоджень при пересуваннях у заростях рослин. У клопів захисна функція передніх крил, що перетворилися в надкрила, виражена ще яскравіше: у них тільки сама вершина передніх крил перетинчаста (мал. 220). А для самого багатого видами загону комах – жуків характерно те. що передні крила цілком перетворилися у тверді захисні надкрила. При польоті надкрила жуків відіграють роль тільки планіруючих виростів, не роблячи щих власних рухів, літні рухи роблять задні крила. Імовірно, це спостерігали багато хто, хто бачив, як літають сонечка, жуки-наривники, олені й ін. А іноді в жуків при польоті надкрила навіть не розправляються – задні крила тільки витикаються в сторони з-під надкрилий (в бронзівок, мал. 112).
Нерідкі випадки втрати літної функції крил й їхнє зникнення. Для багатьох жуків, що живуть у сухих місцевостях, характерно, що в них надкрила повністю зростаються один з одним, образуя захисний «шолом» над черевцем. Природно, що зі зрощенням надкрилий задні крила не можуть діяти й зникають. Це спостерігається в багатьох долгоносиковскосарей, жужелиць (хлібна жужелиця, мал. 251, 2) і особливо часто в степових і пустельних чернотелок.
У деяких широко розповсюджених видів чернотелок можна простежити різні ступені редукції крил. Так, наприклад, піщаний медляк (мал. 113) у Франції місцями робить перельоти, а на нашій території це жук нелітаючий, у якого можна простежити всі переходи від розвинених, але бездіяльних крил під надкрильми до жалюгідних, що майже повністю исчезнули рудиментів.
У різних групах комах можна зштовхнутися з безкрилими формами, що цілком втратили крила. Це ставиться й до тих групам, більшість представників яких добре літає: серед двокрилих, метеликів, прямокрилих, клопів відомі форми зі зниклими крильми. У таких випадках буває ясний факт втрати крил, що існували в предків цих комах. І розглядаючи риси внутрішньої будови, і порівнюючи безкрилі види з поруч представників тієї ж групи, що мають розвинені й скорочені органи польоту, можна встановити, що безкрилі форми відбулися від крилатих предків. Така втрата крил може бути викликана різними причинами (переходом до паразитизму, до життя в ґрунті, при перебуванні на островах або в горах і т.д.).
Навіть у тих випадках, коли цілі загони включають зовсім безкрилих комах (воші, пухоеди, блохи), вивчення їхньої будови й розвитку в порівнянні з іншими групами комах дозволяє вважати в них відсутність крил наслідком редукції й втрати. Імовірно, у предків, наприклад, бліх були крила, що исчезнули із пристосуванням дорослої стадії до паразитизму.
Але серед нижчих комах є й такі загони, представники яких ніколи й не мали крил: загін щетинохвосток, наприклад, заслуговує назви первичнобескрилих. Всі особливості представників цього загону дають підставу вважати його происшедшим від далеких безкрилих предків, що були, однак, і предками крилатих комах.
У комах, що мають більш-менш подібні передні й задні крила, постачені густою мережею жилок, тобто в більше примітивних (бабки, сетчатокрилие, терміти й ін.), передні й задні крила при польоті рухаються незалежно друг від друга, а в метеликів, перепончатокрилих, цикад й інших більше високоорганізованих форм переднє й заднє крила зчіплюються так, що утворять єдину узгоджено, що рухається поверхню. У мух, що мають тільки передні розвинені крила, задні крила перетворені в невеликі булавовидние придатки, богатие волосками, що почувають. Вони працюють як гіроскопи, служать стабілізаторами при польоті. Зміна напрямку при польоті досягається зміною положення площини передніх крил (у денних метеликів) або амплітуди й площини вібрації (у бджіл).

Швидкість вібрації крил у різних комах значно варіює. Метелик махаон (табл. 43, 2) при польоті робить тільки 5-9 змахів крила в секунду, бджола близько 200, а комари-звонци – 1000. Така швидкість скорочень забезпечується різко й густо покресленими поперечнополосатими м’язами, на частку яких у добре літаючих форм доводиться 15-25% ваги тіла.
Швидкість польоту в комах дуже різна: в златоглазки — 0, 5 м, в бджоли — 3 м, в метеликів бражників — 15 м у секунду. Найдужчі комахи, такі, як бражники, без посадки летять на сотні кілометрів. Відомі, наприклад, випадки заліта олеандрового бражника (Deilephila nerii), розповсюдженого в средиземноморских країнах (де росте олеандр), у Ленінград й Естонію.
На другому — дев’ятому черевних сегментах тільки в первичнобео крилих є одночлениковие рудименти кінцівок. Крім того, на кінці черевця в нижчих комах бувають придатки (церки), що виконують роль органів почуттів (особливо це виражено в эмбий) або хватальних органів (в щипавок). Видозмінені зачатки кінцівок сегментів поруч із половим отвором служать допоміжними органами при заплідненні (гоноподнями). У нижчих груп комах самки гоноподиями підхоплюють пакет з насінною рідиною – сперматофор.
Кутикула багатьох комах покрита різної довжини волосками, іноді дуже густо. Ті волоски, які представляють просто вирости кутикули, служать головним чином для того, щоб при затопленні комахи (під час дощу й. т. п. ) створити навколо тіла шар повітря, ізолювати тіло від зіткнення з водою. Але крім них, на тілі комах багато волосків і щетинок, рухливо зчленованих з ямкою в кутикулі, до підстави яких підходять закінчення нервів – це основні дотикальні елементи комахи.
Нерідке тіло (в чешуйниц) і крила (в жуків, метеликів й ін.) бувають покриті лусочками. Волоски й лусочки визначають у багатьох комах фарбування. Наприклад, у метеликів яскраве строкате фарбування крил залежить не від присутності якого-небудь пігменту, а від явищ світлового резонансу при переломленні світлових променів через лусочки – самі лусочки безбарвні. Від структури кутикули залежить і металеве фарбування жуків, перепончатокрилих й інших комах. Таке фарбування, що залежить не від пігменту, а від структури покривів, називається оптичної. Вона була розшифрована в 1902 році київським фізиком И. И. Косоноговим. Поряд з оптичними явищами фарбування багатьох комах визначають і відкладають клітинами гіподерми пігменти. Чорне фарбування найчастіше залежить від відкладень меланина. Розповсюджена в комах зелене фарбування (у саранових, палочников й ін.) довгий час розглядалася як пов’язана із хлорофілом рослин, але, за новим даними, вона визначається особливими пігментами.
Фарбування багатьох комах, особливо обумовлена переломленням променів у хітинових частинах покривів, зберігається й у мертвих висушених екземплярів. Так, метелика, зібрані й наколоті вже більше 200 років тому К. Линнеем, зберігають таку ж свіжість й яскравість тонів, як живі. Прекрасно зберігають металевий блиск і багато жуків, наприклад бронзівки. А яскраве фарбування надкрилий сонечок, прямокрилих й інших комах, у яких вона залежить від органічних пігментів, у зібраних висушених екземплярів тьмяніють і вицвітає. Вицвітає іноді й металеве фарбування, наприклад у жука щитоноски (Cassida nobilis).
Дивне різноманіття розцвічень комах. Багато хто з них по фарбуванню можуть суперничати зі строкатими і яскравими квітами, а багато хто мають тьмяне неяскраве фарбування, що робить їх непривабливими й непомітними. Чим же порозумівається таке різноманіття фарбувань комах?
Фарбування має величезне біологічне значення. Не захищені іншими способами комахи, якщо їхнє фарбування нагадує те тло, на якому вони тримаються, стають непомітними для їхніх хижаків, що винищують, у першу чергу для птахів. Кожен збирач комах знає, як важко буває виявити сидячу на вбитому в землю потемнілому дерев’яному стовпчику озиму совку, як непомітні бувають сидячі на покритому лишайниками стовбурі дерева метелика п’ядака, як легко пройти повз зелену гусеницю, що сидить на листі, як вислизає з поля зору стрибуча на поверхні сірого ґрунту сіра сарана й т.п.
Італійський учений Чеснола робив такі досвіди. Він збирав великих прочан, що мають сірувате або зелене фарбування. Сіруваті непомітні на тлі сухої трави, де вони тримаються, а зелені – на зеленій. Він прив’язував рівну кількість прочан різного фарбування до травинок такого ж цвіту або до травинок іншого (половину сіруватих до сухої трави, половину до зеленого, половину зелених до сухого, половину до зеленого). Виявилося, що кількість склеванних птахами прочан було більше в тих випадках, коли вони були прив’язані до травинок іншого цвіту, що більше вижило тих, які минулого на «своєму цвіті». Досвіди Чесноли в нас були перевірені М. М. Бєляєвим. Фарбування, що робить комаха непомітним на навколишнім тлі, називається заступницької (табл. 16).

Металево блискучі місця покривів комах у природній обстановці відбивають переважне навколишнє тло й у такий спосіб служать теж своєрідним захисним фарбуванням.
Часто заступницької буває не тільки фарбування, але й форма тіла — у тих же прочан витягнуте тіло нагадує стеблинку травинки. Ще яскравіше виражена заступницьке фарбування й форма в палочников, у гусениць п’ядаків, тіло яких часто схоже на сучок, і т.д.
Цікава так називана криптическая фарбування в комах. Буває, що вигадливий візерунок, наприклад на крилах метелика, не залучає уваги хижака, а, навпаки, робить комаха непомітним. Так, глазчатие плями на крилах великого нічного павиного ока роблять крила схожими на поверхню кори з поглибленнями – малюнок імітує, якщо дивитися здалеку, нерівності поверхні, створює стереоскопічний ефект. Такі приклади «стереоморфизма» вивчав ленінградський професор Б. Н. Шванвич.
Але буває, що фарбування комахи як би навмисно привертає увагу. У таких випадках комаха звичайна надійно захищене від хижаків відразливим заходом або смаком, отрутними залозами й т.п. Так, яскраве фарбування мають багато хто клопи, наприклад солдатики; жуки-наривники, сонечка виділяють їдкі речовини, наприклад кантаридин. Яскраво пофарбовані й захищені отрутним жалом оси, наприклад, шершні. Таке яскраве фарбування зветься попереджуючої (табл. 16). Дійсно, замічено, що птахи навчаються не торкати таких захищених комах.

Треба, щоправда, мати на увазі, що нерідко фарбування, сприймане нами як строката, для хижака, що винищує даний вид комахи, може представлятися однотонної й бути захисної. Відомо, що здатність розрізняти цвіту неоднакова в різних видів тварин й, наприклад, собака цвіту не розрізняє. Здатність же різних видів птахів розрізняти цвіту спеціально не вивчалася.

Велике поширення у світі комах має так називана мімікрія (табл. 17) — подібність обрисів і фарбування двох видів, з яких один характеризується попереджуючим фарбуванням і неїстівний або небезпечний для переслідувачів, а інший, незахищений, імітує захищений. Недосвідченому спостерігачеві буває важко відрізнити мух сирфид від бджіл й ос – настільки зовсім і розцвічення, і характер рухів цих беззахисних мух імітують жалоносних отрутних перепончатокрилих. Недосвідчений збирач комах нерідко побоюється взяти в руки сирфиду, думаючи, що має справу із бджолою, осою або джмелем. Схожі на ос і бабочки-стеклянници. Дуже цікавий приклад мімікрії південноамериканських метеликів-білявок, «подражающих» отрутним бабочкам-геликонидам, близько 100 років тому описаний Бэтсом.
У всіх таких випадках незахищена комаха менше винищується птахами, ящірками й іншими ворогами, тому що вони приймають його за отрутну «модель».
Іноді, звичайно, фарбування має й пряме пристосувальне значення. Так, жуки-чернотелки у пустелях характеризуються або білим фарбуванням (парадокс – чернотелки, а білі!), що відбиває промені сонця, або частіше (звідси й назва сімейства) інтенсивно чорної – щільні чорні покриви затримують згубні короткі промені спектра.
На поверхні тіла в комах особливими канальцами відкриваються різні залоз и, що виділяють пахучі речовини, іноді сприймані тільки іншими комахами, іноді доступні й наш нюх (наприклад, у різних клопів, жуков-медляков роду Blaps і т.д.). Часто пахучі виділення допомагають особинам одного виду знаходити один одного (виділення самок залучають самців, заходи залегающих на зимівлю клопов-черепашек або сонечок забезпечують скупчення зимуючих особин і т.д.).
Деякі виділення залоз мають харчову привабливість для особин того ж виду (наприклад, виділення шийних залоз самців коників злизуються самками) або для інших видів (виділення жуків, що живуть у мурашниках, охоче злизуються мурахами). Іноді залози виділяють отруйні речовини. Вступники в порожні волоски отрутні виділення служать засобом захисту – відомо, що отрутні волоски багатьох гусениць, наприклад златогузки, можуть викликати запальні процеси шкіри людини. Їдкі захисні речовини виділяють багато жуків (кантаридин – жуки-наривники, педерин – деякі стафилиниди). Такі отрути можуть викликати явища запалення й омертвіння покривів, якщо попадають на шкіру. Нерідкі в комах залози, що виділяють віск і воскоподобние речовини, що часто служать комахою для захисту від втрати води (щитки в щитівок, воскові нитки в червців і подушечниц і т.д.).
Пищеварител ь н а я система в комах, як й у всіх членистоногих, складається з передньої, середньої й задньої кишки (мал. 115).
Передня кишка починається ротовою порожниною, у яку впадають слинні залози. Слинні залози в різних комах виробляють різні ферменти. У растительноядних це найчастіше ферменти, що переводять дисахариди в моносахариди (инвертази). У хижаків, наприклад в водних клопів, у слині втримується фермент, що розщеплює білки на амінокислоти (протеаза). У кровососів часто в слині є фермент, що перешкоджає згортанню крові (наприклад, у малярійного комара).
На нижній губі в личинок метеликів, ручейников і ряду інших комах відкриваються залози, секрет яких швидко затвердевает; це шелкоотделительние залозки, продукт яких уживається для виготовлення різних захисних (кокони) або ловчих (тенета ручейников) утворень. Трубчастий стравохід у задній частині нерідко розширюється в зоб, що іноді здобуває вид мішка, особливо розвитий у тих комах, які харчуються рідкою їжею.
Середня кишка є тим місцем, де в основному переварюється їжа. Залозисті стінки середнього відділу кишечнику (його розширена частина називається шлунком) виробляють ферменти, які розщеплюють і розріджують речовини, що служать їжею.
Крім ферментів (вирабативающихся й у нас), що розщеплюють білки, жири, крохмаль і цукор, багато комах відповідно роду їжі виробляють й інші энзими. Багато личинок жуків-дроворубів виробляють целлюлазу, що руйнує клітковину, личинки кожеедов виділяють кератиназу, що діє на рогові речовини, і т.д. Дуже часто такі трудноразрушаемие з’єднання, як клітковина, руйнуються за допомогою симбиотических бактерій і найпростіших. Відомо, що терміти споживають в основному клітковину, але своїх розкладницьких її ферментів не виділяють – у них у кишечнику багато симбиотических многожгутикових (Trichonympha й ін.), що засвоюють целюлозу. У тих комах, які використають кишкову мікрофлору для переварювання їжі, кишка має більші сліпі вирости або досягає дуже великої довжини і їжа затримується в кишечнику на тривалі строки (наприклад, в личинок травневого хруща). Недавно було з’ясовано, що ті комахи, які харчуються бідними білками соками рослин (наприклад, тли), засвоюють азот повітря за допомогою симбиотических азотфиксирующих бактерій.
У середній кишці харчова маса звичайно одягається особою легкопроницаемой білковою оболонкою, що захищає ніжні клітини кишки від ушкоджень. Оболонка виділяється самою передньою ділянкою середньої кишки. Середня кишка не має кутикули, а задня, як і стравохід, покрита проникною кутикулою.
У задній кишці відбувається усмоктування перевареної їжі й, головне, усмоктування води. Розташовані наприкінці травного тракту в багатьох комах так називані «ректальні залози» служать для інтенсивного усмоктування води.
Видільними органа м и в комах служать мальпигиеви судини — тонкі трубчасті вирости кишечнику на границі середньої й задньої кишки (мал. 115). Число їх варіює від 2 до 150, їх вільні сліпі кінці лежать у порожнині тіла, не повідомляючись із нею. Розчинні продукти обміну поглинаються стінками мальпигиевих судин і по їхніх просвітах проходять у задню кишку, звичайно ще в них переходячи в дрібні кристалики сечової кислоти. У тих більше примітивних крилатих комах, які живуть у вологому середовищі, особливо у водних комах (бабки, поденщини), або в тих, які споживають багато соковитої рослинної їжі (прямокрилие), мальпигиевих трубочок багато – вони приймають на себе роль осморегуляторних утворень, що виводять надлишок води. Сліпі кінці мальпигиевих трубочок у комах, що живуть у сухих умовах, – у жуків і личинок чернотелок, гусениць, личинок мурашиних левів – приростають до стінки задньої кишки нижче того місця, де ці трубочки впадають у кишечник. Просвіту в місці приєднання ні, поглинання води кінцем мальпигиева судини із задньої кишки відбувається шляхом дифузії. Цим забезпечується безперервне промивання мальпигиева судини тим самим невеликим обсягом води (мал. 116).
У деяких первичнобескрилих комах (Machilis) поряд з мальпигиевими трубочками деяку роль у виділенні грають залози, що відкриваються на нижній губі, – органи виділення, що нагадують максиллярние залози ракоподібних.
Основна дихальна система в комах — трахеї. У живучих у воді, у вологому ґрунті й у тканинах рослин личинок комах більшу роль грає також шкірний подих, від якого й відбувся трахейний подих. У деяких двокрилих личинка, що вийшла з яйця, ще не має трахей, які розвиваються тільки після линяння. Але частіше шкірний подих існує поряд із трахейним, або, коли комахи вдруге переходять до шкірного подиху, у них зберігається добре розвинена система трахей, що не має повідомлення із зовнішнім середовищем.
Трахейна система в комах представляє сполучену систему трахейних трубочок, що відкриваються з боків тіла отворами — дихальцами. Тільки в махилисов (Machilis) пучки трахей не повідомляються один з одним.
Найбільше число дихалец у комах — 10 пар (по парі на перших 8 черевних сегментах, 2 пари на грудні), але кількість діючих дихалец (у личинок комах, що живуть у воді, у вологій землі й т.п.) може зменшуватися до 1 пари.
У комах, як й в інших наземних членистоногих, кисень попадає від дихалец до клітин тіла шляхом дифузії по просвітах трахей й їхніх найтонших гілочок — трахеол. Але в багатьох вищих комах є система вентиляції, проштовхування повітря через великі стовбури трахей, що прискорює газообмін. При рухах черевця те розширюються, то стискуються широкі трахейні стовбури або пов’язані з ними повітряні мішки. А певний напрямок токовища повітря в трахеях при таких дихальних рухах забезпечене тим, що в таких комах дихальца постачені клапанами, те що закриваються, те що відкриваються. У тих личинок комах, які живуть у воді, у вологій землі й в інших вологих середовищах, дихальца завжди відкриті для повітря. Добре, що пристосувалися до життя у воді личинки, поденщин, веснянок, ручейников й інших комах не мають відкритих дихалец. Кисень у них проникає через поверхню всіх ділянок тіла, де покриви досить тонкі, особливо через поверхню листоподібних виростів, пронизаних мережею сліпо, що закінчуються трахей. У таких личинок добре розвинена трахейна система, але механізм подиху складний – кисень проникає через покриви, розчиняється в порожнинній рідині, потім з порожнинної рідини дифундує в трахеї, потім уже по трахеях доходить до всіх внутрішніх органів.
Багато живучі у воді комахи (водні жуки й клопи, личинки й лялечки комарів й ін.) повинні час від часу підніматися до поверхні, щоб захопити повітря, тобто в них подих повітряне. Личинки комарів, водні личинки довгоногів й ін. на час відновлення запасу повітря у своїй трахейній системі підвішуються за допомогою віночків жирних волосків, що не змочують, до поверхневої плівки води. Водні жуки – водолюби, плавунци, – і клопи, наприклад гладиши, обновивши запас повітря в поверхні, несуть його із собою вглиб- повітря несеться під надкрильми й у вигляді шаруючи, що пристали до не змочують волоскам, що, на поверхні тіла.
Виявилося, що, перебуваючи під водою, такі комахи витрачають набагато більше кисню, чим утримується в запасі, віднесеному ними з атмосфери. Справа в тому, що між змістом кисню в дотичному з водою шарі повітря на тілі комахи, що пірнуло, і навколишньою водою встановлюється деяка рівновага: у міру того як споживається кисень із цього шару, у нього проникає кисень, що перебуває в розчиненому виді в навколишній воді!
Таким чином, шар повітря на тілі водної комахи відіграє роль як би особливого пристосування до подиху під водою (як водолазний дзвін) і навіть називається «фізичної жаброй». Згадаємо, що не змочують волоски, що, на тілі наземних комах мають таке ж значення у випадку, наприклад, затоплення поталими водами наприкінці зимівлі в ґрунті: навколо тіла комахи зберігається шар повітря – «фізична жабра».
У багатьох комах, наприклад в личинок комарів-мотилів (Chironomus), немає трахейних зябер, але на задньому кінці тіла є відростки з тонкими покривами, які вважалися теж зябрами («кров’яні зябра»), А виявилося, що ці відростки — місця поглинання солей з води, а не зябра; подих у личинок мотилів шкірне, всієї поверхнею тіла. Тіло їх здається червоним від просвітчастого гемоглобіну. Але гемоглобін у таких личинок служить не для переносу кисню, а для більше міцного його зв’язування й запасания. Це буває важливо для живучих у мулистому ґрунті личинок – там часто створюються анаэробние умови.
Кров’яна рідина — гемолімфа, що циркулює в порожнині тіла комах, — безбарвна. Гемолімфа не має великого значення для постачання всіх тканин киснем – вона служить для транспортування розчинених у ній вступників з кишечнику живильних речовин, для виносу із клітин продуктів обміну, для розподілу в тілі гормонів. У гемолімфі є клітини-фагоцити, що допомагають комахою справлятися з мікроорганізмами, що попадають у їхнє тіло, а іноді й з більшими паразитами. Фагоцити оточують і часто «инкапсулируют» паразита, що потрапив у тіло комахи, що викликає його загибель.
Циркуляція гемолімфи забезпечується розширеннями, що чергуються, і скороченнями трубчастої спинної судини- серця. При розтягуванні стінок судини, здійснюваного криловидними м’язами (рис 118), гемолімфа, збагачена живильними речовинами, через бічні отвори (остий) попадає в серце, а при скороченні стінок судини клапани в остиях закриваються й гемолімфа виштовхується через аорту до головного мозку.
Нервова система в комах побудована подібно з нервовою системою нижчих членистоногих і навіть кільчастих хробаків: є головний мозок — надглоткові скупчення нервових клітин — і черевний нервовий ланцюжок. Великого розвитку й ускладнення досягає в комах головний мозок. Черевний же ланцюжок складається з подглоточного вузла й звичайно 10 грудник і черевних гангліїв, причому сусідні ганглії черевного ланцюжка часто зближаються й повністю зливаються один з одним. У головному мозку, що завжди представляє злите утворення, розрізняють 3 частини: «первинний» мозок, звичайно найбільший відділ, пов’язаний з органами зору, «вторинний», пов’язаний з вусиками, і «третинний», що дає галузі до верхньої губи й передньої частини кишечнику. У мозку розвинені в основному асоціативні клітини, до яких підходять нерви від органів почуттів. У центрі «первинного» мозку є «грибоподібні тіла», що складаються зі скупчень асоціативних клітин.
Ніж складніше поводження комахи, тим сильніше в нього розвинений головний мозок.
У бджоли він становить х/174 обсягу тіла, а в жука-плавунца всього 1/42о- У маленької бджоли мозок навіть абсолютно більше, ніж у великого жука-оленя (мал. 119).
Чим многообразнее подразнення, одержувані комахами, чим детальніше комаха здатна їх розрізняти й чим досконаліше можливості відповідати на подразнення різноманітними рухами, тим складніше поводження. Особливо складним буває поводження багатьох комах у період розмноження.
Які ж подразнення відчуваються комахами? Вони дуже різноманітні. У більшості провідних органів почуттів виявляються органи зору, про що можна судити й на підставі особливо сильного розвитку «первинного» мозку (табл. 18, 19).
,
Звичайно, не у всіх комах ока розвинені однаково, далеко не всі види піддавалися вивченню, але ті матеріали, які є, дозволяють відзначити, що комахи (личинка бабки, бджола) сприймають зміну зображень як мелькання при трохи навіть більшій частоті, чим сприймаємо ми. Складні очі дають досить чітку картину близьких предметів і дозволяють розрізняти силуети віддалених. Прості тлазки, а в багатьох метеликів і складні очі добре сприймають зміна інтенсивності висвітлення. Для багатьох комах доведена здатність розрізняти кольори. Ця здатність не завжди однакова, але експериментально показано, що тли розпізнають довгохвильову й короткохвильову частини спектра (червоний – зелену ділянку відрізняють від синього-фіолетового), що шведську мушку залучають блакитні відтінки на зеленому тлі, що мурахи розрізняють ультрафіолетові промені, а бджоли добре розрізняють чотири цвіти, але інші, чим розрізняємо ми. Один цвіт для бджіл – це червоний, жовтій і зелений; у цій ділянці спектра бджоли, виражаючись нашими поняттями, дальтоніки. Інший цвіт – синьо-зелений, третій – синьо-фіолетовий, а четвертий – недоступний нам ультрафіолетовий!
Дивна здатність багатьох членистоногих розрізняти поляризоване світло й сприймати площина поляризації добре показана на комах: в оці мух є структури, приблизно так само діючі, як у полярископі Николеви призми! З’ясувалося, що око комахи легше розрізняє предмети, що рухаються, чим нерухомі, що запам’ятовування бджолою льотка її вулика пов’язане з видом не тільки вулика й самого льотка, але й зі сприйняттям усього ландшафту. Якщо на землі пересунути вулик на 2 м, що повертаються в нього бджоли випробовують замішання, прагнучи туди, де льоток був до перестановки вулика. Але якщо тримати вулик на плоті на озері й переплисти на кілометр, бджоли легко знаходять свій вулик, тому що на тлі водної гладі пліт з вуликом – єдиний орієнтир.
Не дуже давно з’ясували, що бджоли можуть розрізняти й форму предметів, причому легше вони розрізняють фігури з порізаними, як у квітки або сніжинок, краями (подібні з віночками квітів), а сутужніше, але все-таки розрізняють геометричні фігури, на розпізнавання яких бджіл можна видресирувати.
Реакції комах на зорові подразнення дуже швидкі — орієнтуючись по виду комахи, що летить, бабка міняє напрямок польоту й схоплює видобуток на лету.
Ще не все з’ясовано в області вивчення зору комах, але й те, що відомо, разюче.
Зір не єдиний шлях одержання інформації комахами.
Всі комахи- дуже чутливі до змін температури, вплив якої на активність, тривалість розвитку й тривалість життя комах винятково велико. Яким образом комахи, одягнені в щільний панцир, швидко сприймають зміни температури? Виявилося, що в комах є особливі теплочувствительние ділянки на поверхні тіла, наприклад у перелітної сарани в підстави вусиків є місця з особливо тонкою кутикулою, що підстилає чутливими клітинами (мал. 120). У багатьох такими органами виявляються особливі короткі товстостінні волоски. Такі волоски на лапці таргана сприймають зміна температури поверхні, по якій він ходить, в 1° — точність, важкодоступна нашому дотику.
Живучі у воді комахи добре реагують на зміну тиску, по величині якого вони одержують інформацію про ту глибину, на якій перебувають, а також визначають положення тіла. Наприклад, в клопа, називаного водяним скорпіоном (Nepa cinerea, табл. 38, 4), дихальца на 3 сегментах ведуть у камеру, вистелену дуже тонкою кутикулою (мембраною), під якою лежать чутливі клітини. У горизонтальному положенні тіла у воді мембрани на всіх сегментах випробовують однаковий тиск, а при зміні положення на одні мембран тиск підсилюється, а на інші послабляється. Ця різниця (рівна всього 0, 00015 amм) уже вловлюється водним клопом!
Дуже часто в комах бувають розвинені органи слуху. Варто тільки обмовитися, що слух у комах – це здатність до сприйняття не тільки звукових коливань, сприйманих нами, але й будь-яких коливань середовища.
Комахи — єдині безхребетні, для яких точно доведена здатність розрізняти звуки. Класичне докази-досвіди зі цвіркунами, коли в одному приміщенні перед мікрофоном саджали стрекотливого самця, а в іншому – самку перед телефоном. Коли включали мікрофон, самка спрямовувалася до телефону. Не треба тільки думати, що органи слуху в комах схожі на наше вухо. Наше вухо сприймає зміна тиску повітря, викликувана джерелом звукового коливання, а в комах частіше сприймається рух повітря.
Найбільше відповідають нашому вуху тимпанальні органи, що складаються з тонких перетинок, натягнутих на склеротизованние кільця (начебто нашої барабанної перетинки), під якими перебувають пузиревидно розширені ділянки трахей з підходящими до них нервами. Такі органи є в коників і цвіркунів на гомілках передніх ніг, в саранових на боках першого черевного сегмента (мал. 158), в совок на боках заднегруди, в огневок на першому черевному сегменті, в цикад на другому й т. буд.
Простіше побудовані хордотональние органи — натягнуті еластичні волокна, до яких підходять нервниеокончания, — видимо, є у всіх комах. Цікаво, що по досвідах, проведеним над декількома видами метеликів совок, виявилося, що вони реагують на багато звукових коливань (метелика, уловлюючи звук, прискорюють політ і міняють його напрямок або «причиняються мертвими»). Частота коливань, на яку вони реагують, від 15 000 до 175 000 у секунду, причому сильніше всього реакція на коливання порядку 30 000-80 000, тобто такого порядку, як частота ультразвуків, що випускають кажанами. Відомо тепер, що орієнтування кажанів при польоті відбувається за принципом радара: вони випускають ультразвуки й уловлюють їхнє відбиття від комах, що летять. І в нічних метеликів виробилася захисна реакція – зміна польоту – у відповідь на ці «радарні промені» їхніх ворогів. А деякі нічні метелики й самі видають ультразвуки, що допомагають розпізнавати один одного.
У комах органами слуху служать і спеціальні волоски, що розташовуються на всій поверхні тіла або на окремих ділянках. Точними досвідами встановлено, що, хоча у цвіркуна основні слуховие органи – тимпанальні органи перебувають на гомілках передніх ніг, ослаблений слух зберігається в нього й після їхнього видалення. Волоски, розташовані на церках прямокрилих, уловлюють звуки частотою 50-400 коливань у секунду, а при синхронному коливанні – до 800.
Рухливо причлененние волоски — це й органи для сприйняття напрямку вітру, токовища повітря. У підстави вусиків крилатих комах є складно влаштовані органи почуттів – джонстонови органи, за допомогою яких комахи контролюють швидкість і напрямок польоту.
Ті групи комах, у яких найбільше добре розвинений слух й органи слуху, здатні й видавати звуки. Це ставиться до прямокрилим, у яких звуки видаються шляхом тертя переднього краю заднього крила об нижню поверхню переднього крила або об внутрішній край стегон задніх ніг (у саранових) або шляхом тертя особливих ділянок передніх крил друг об друга (у цвіркунів, коників, мал. 149). до цикад, у яких вібрує особлива мембрана, і т.д.
Виразно виражені подібні по будові «стридуляционние» органи в багатьох комах, наприклад у личинок жуків (жуків-оленів, навозников, пассалид — мал. 248), які живуть у невеликих обсягах їжі. Їхніх звуків ми не чуємо, але вони явно попереджають один одного про взаємно небезпечне зближення! Дотепер ніхто не вивчав видавані ними не чутні нами звуки. Варто врахувати, що часто ступінь чутності різних звуків неоднакова. Досить багато людей у загальному з нормальним слухом, які не чують скрекоту коників; правда, і коники, імовірно, не чують гарматних пострілів, тому що їхній скрекіт при стрілянині не припиняється.
При сприйнятті звуків волосками важко провести грань між слухом і дотиком. Багато комах сприймають коливання тієї поверхні, на якій сидять. Полевой цвіркун при частоті коливань близько 1500 у секунду сприймає їх навіть при амплітуді в 0, 1 миллимикрона (миллимикрон – одного мільйонна міліметра!). А садова жужелиця (Carabus hortensis) сприймає коливання частоти 200-400 у секунду при амплітуді починаючи з 5500 миллимикрон! Органи дотику комах – волоски, особливо чутливі волоски на вусиках і церках.
Винятково сильно розвинені в комах органи хімічного почуття. У більшості випадків вони розкидані по всьому тілу (тонкі порожні волоски, у порожнину яких заходять закінчення клітин, що почувають), але основна їхня маса зосереджена на вусиках і щупиках. Чутливість комах до заходів багато вище, ніж наша, наприклад бджоли виявляють метилгептанон при концентрації в 40 разів меншої, чим та, яри якої його починаємо почувати ми.
Живучі в землі проволочники мають нюх в 10 разів більше гостре, чим наше, навіть відносно тих речовин, запах яким ми легко виявляємо. Саме по заходу виявляє й знаходить їжу більшість комах. Мічені самці метелика Actias selene прилітали на захід самки за 11 км, а самці непарного шовкопряда – за 3, 8 км.
Розчинені речовини можуть сприйматися комахами не тільки ротовими частинами, але й лапками. Саме лапками передніх ніг мухи й метелики можуть пробувати, чи солодкий розчин. При цьому виявляється, що метелика «ногами» почувають концентрації цукру у воді, в 2000 разів менші, чим ті, починаючи з яких ми розпізнаємо солодкуватий присмак! З’ясовано, що комахи можуть розрізняти солодке, солоне, гірке й кисле. В великого водолюба, наприклад, органи почуттів на нижнечелюстних щупиках розрізняють солодкий, гіркий і солоний смак, а для розпізнавання кислого служать нервові закінчення на вершині нижнегубних. Багато живучі в ґрунті комахи орієнтуються по концентрації розчинених у ґрунтовій волозі речовин, а недавно було показано, що вони сприймають і незначні зміни концентрації вуглекислоти: виділення вуглекислоти коріннями рослин залучає личинок хрущів, проволочников й інших живучих у ґрунті шкідників.
На вусиках перебувають і дивні по чутливості органи сприйняття вологості повітря. Це невеликі горбки і ямки (сенсилли), які дозволяють, наприклад, личинкам щелкунов (проволочникам) розрізняти 0, 5% відносної вологості повітря (100% й 99, 5%). Такі органи є й на щупиках.
Неясно, яким образом деякі комахи, наприклад терміти, можуть сприймати магнітне поле, але індійські ентомологи встановили, що самки термітів, що перебувають у підземних гніздах, розташовуються в гнізді так, що вісь тіла проходить по магнітному меридіані.
Комахи вловлюють і вплив електростатичного поля, що також поки не може бути пояснено. А. Ф. Лебедєв думав, що основна функція покриву волосків і виростів на поверхні тіла комахи – відведення електричного заряду.
Наведений короткий огляд показує, що комахи мають дуже розвинену систему органів почуттів — аналізаторів. Поводження комах носить яскраво виражений рефлекторний характер: на подразнення, сприймане тим або іншому органу почуттів (або їхнім комплексом), комаха реагує тими або іншими рухами, із сукупності яких формується поводження комах. Іноді поводження має характер яскраво виражених реакцій на подразнення – характер таксисів. Так, наприклад, що живуть у ґрунті личинки комах прагнуть із поверхні піти вглиб (позитивний геотаксис); активні вдень комахи, потрапивши в темне приміщення, прагнуть до вікна, до світла (позитивний фототаксис); багато хто скритоживущие комахи, наприклад чешуйници, ідуть від світла (негативний фототаксис) і т.п. Часто залежно від умов, від фізіологічного стану й т.д. міняється реакція на подразник. Чернотелки пимелии на півночі ареалу в нашій півкулі денні, а на півдні нічні. Чернотелки блапси при більше низькій температурі проявляють позитивний фототаксис, а при більше високої – негативний. Мухи формии (Phormia) залучаються альдегідом изовалериановой кислоти при концентрації його менш 1:50000, а при більше високої – отпугиваются їм.
Дуже часто певний подразник є сигналом для початку тієї або іншої активності комахи. Наприклад, перед заходом сонця зниження освітленості до певного ступеня інтенсивності є тим сигналом, по якому починається років багатьох хрущів. У Середній Азії, де в травні часті безхмарні дні, можна з точністю до хвилини пророчити, коли почнеться років червневого хруща.
Реакції типу тропізмів у комах виражені недостатньо чітко; сильніше виражені так називані кинезиси. Як, наприклад, відбувається вибір комахами місця з певною температурою? Звичайна комаха не проста переходить, допустимо, з більше жаркого в більше прохолодне місце. Перебуваючи там, де температура вище оптимальної, комаха швидка й безладно бігає, поки не наткнеться на місце з більше сприятливою температурою, де безладні рухи стають уповільненими. Якщо випадково комаху виходить за межі такої сприятливої зони, воно знову починає неспокійно пересуватися, поки не потрапить у сприятливу зону, де поступово сповільнює рух і нарешті, потрапивши в найбільш сприятливу обстановку, зупиняється. Підсумок – «обране» найбільш сприятливе місце, але не шляхом прямого до нього устремління, а методом численних «проб і помилок».
Часто дії комахи, які здаються простими, представляють складний ланцюг закономірно мінливих один за одним дій. Наприклад, при русі жука-короеда до придатного для откладки яєць дереву повинне змінитися в зовсім певній послідовності не менш 7 реакцій на різні подразники (температура, вологість, цвіт, запах й ін.)- Не тільки зовнішні, але й внутрішні причини – стан комахи – визначають поводження. Самка жука, сьогодні літаюча, завтра, після запліднення, у точно таких же умовах середовища не літає. Робоча бджола, що учора не залишала вулик, незважаючи на літну погоду, сьогодні починає літати за взятком.
Поводження комах носить характер в основному спадково закріплених інстинктів, що представляють певну дуже довгий і складний ланцюг безумовних рефлексів. Інстинктивна діяльність багатьох комах (жуковнавозников, бджіл, термітів) дуже складна, їхнє поводження відповідає звичайним умовам їхнього життя й робить враження «розумності». Однак таке спадково, що закріпилося поводження, при зміні умов стає часто недоцільним і комаха або його потомство гине. Багато прикладів цьому привів чудовий спостерігач природи французький ентомолог Ж. А. Фабр, нариси якого («Життя комах») варто прочитати кожному, хто цікавиться комахами.
Однак після робіт Фабра довгий час недооцінювалася роль індивідуального досвіду, можливість вироблення умовних рефлексів у комах. При роботах із бджолами з’ясувалася можливість вироблення в них умовних зв’язків, «навчання» бджіл. Виявилося можливим при дресируванні бджіл навчити їх розпізнавати кольори й деякі геометричні фігури, брати їжу із судин певної форми й цвіту.
Крім того, виявилося, що бджоли можуть, спілкуючись, передавати один одному індивідуальний досвід. Якщо навчити бджолу дізнаватися чашки із цукровим сиропом певної форми й цвіту, а потім помістити ці чашки в районі обльоту бджоли, бджола, прилетівши у вулик, роблячи руху певним чином, указує іншим бджолам свого вулика напрямок, по якому потрібно летіти за їжею (мал. 122).
Деякі дослідники, наприклад у нас П. И. Мариковский, вивчаючи поводження мурах, знайшли в них цілий ряд жестів, які служать сигналами, що спонукують інших особин до певного поводження («дай їжі», «небезпека» і т.п.).
За останнє десятиліття були проведені дослідження, що показали, що в багатьох комах, особливо в суспільних (мурахи, терміти й ін.), виділяються біологічно активні речовини, відомі під загальною назвою «феромони», які впливають на розвиток інших особин і визначають їхнє поводження. Так, наприклад, комахи можуть залишати певні сліди, по яких рухаються інші особини того ж виду. Виділення матки бджоли в невеликому вулику гальмують поводження робочих особин, спрямоване на виховання інших маток, і т.п.
У цьому випадку мова йде про певні хімічні сполуки, виділюваних однією особиною й іншЪих, що впливають на поводження. Така хімічна регуляція поводження представляє одну з дуже цікавих і ще малодосліджених особливостей поводження комах.
Дуже цікава залежність поводження від ступеня скупченості комах даного виду. Поводження ж у свою чергу, як виявилося, визначає й багато рис будови комахи, що було вперше встановлене для багатьох саранових Б. П. Уваровим. За останні 10 років з’ясувалося, що вплив один на одного особин одного виду в багатьох гусениць теж приведе до розходження і їх поводження і їхньої будови (як це, наприклад, добре помітно на гусеницях ільмового ногохвоста, фарбування яких при одиночному й скупченому способі життя різна). У цих випадках має значення вже не виділення яких-небудь речовин, а вплив особин один на одного через нервову систему.
Особливо складне поводження спостерігається в так званих гуртових комах, тобто в тих, які завжди живуть колоніями й інакше існувати не можуть. По суті, колонія гуртових комах – це одна родина, потомство однієї самки (у термітів, бджіл, мурах). Для гуртових комах характерний поділ функцій, пов’язане з різними фізіологічними особливостями й розходженнями в будові окремих груп особин. У цьому корінну відмінність гуртових комах від людського суспільства. У колоніях гуртових комах є здатні до розмноження особини – самці й самки (самок часто називають «матками» або «царицями») – і особини з недорозвиненими половими залозами, нездатні до розмноження, але здатні заготовляти їжу, вирощувати личинок і т.д. Колонія гуртових комах існує саме завдяки такому поділу функцій між різними групами особин. Природно, що злагоджене цілісне життя колонії може забезпечуватися тільки при певним чином координованому поводженні всіх вхідних у неї особин. (Докладніше це питання розібране в главі про перепончатокрилих.)
Майже всі комахи раздельнополи. Тільки деякі, що наприклад живе в гніздах термітів MyxaTermitoxenia, гермафродити. У деяких місцях у Каліфорнії гермафродитом виявився й австралійський жолобчастий червець: у нього частина полових клітин перетворюється в сперматозоїди, частину в яйця, і самозапліднення відбувається усередині особини, що має вид самки; іноді частина яєць буває не запліднена – з них розвиваються самці, що втратили біологічне значення. Але в загальному для комах характерна раздельнополость.
У багатьох комах добре виражений підлоговий диморфізм, тобто самці й самки сильно відрізняються друг від друга. Іноді це ознаки, зв’язані в самок із пристосуванням до откладке яєць. Так, дуже довгі яйцеклади, відсутні, звичайно, у самців, є в самок наїзників (мал. 364), рогохвостов (табл. 50, 5), коників (табл. 29) і інших комах. У багатьох хрущів самки, що зариваються в землю для откладки яєць, мають гомілки більше розширені, чим самці. Таких прикладів багато. Нерідко при великій масі яєць самки, що відкладають, бувають більше важкими, чим самці, і гірше літають, що в підсумку приводить до того, що в самок редукуються крила, і тоді самки нерідко деградують. Так, наприклад, в метеликів мешечниц (Psychidae) і в наших жуковсветляков (Lampyris noctiluca) самки личинкообразние, без усяких зачатків крил, в ложнощитовок (Lecaniinae) тіло нерухомої самки втрачає подібність із комахами взагалі – здається виступом кори (мал. 215), а в щитівок (мал. 214)- втрачає всі кінцівки. Самці ж у перерахованих комах мають вигляд нормальних комах. Рідко бувають зворотні співвідношення (наприклад, в інжирового запильника – мал. 363, 7, 8), коли самець безкрилий, а самки крилаті.
Іноді розходження в будові самців і самок не мають такого явного пристосувального значення. Так, в бабочек-голубянок (Lycaena) блакитні крила мають тільки самці, а в самок крила коричневі, непомітні.
Іноді самці й самки розрізняються по будові ротових органів. Так, у самки олень-оленя-жука-оленя жвали розвинені нормально, а в самця гипертрофированно змінені, превратясь тільки в «турнірну зброю», як й у дійсних оленів. У самця носоріг-носорога-жука-носорога на голові рогообразний виріст, якого немає в самки, і т.п.
Нерідко в комах спостерігається поліморфізм, коли, наприклад, у гуртових комах (бджоли, терміти) різні особини виконують різні функції, що забезпечують збереження виду Так, у бджіл є здатні до розмноження самки (матки) і робочі особини — самки з недорозвиненими половими залозами, що забезпечують постачання їжею всієї колонії. По всьому вигляді ці самки сильно відрізняються друг від друга. Ще більш разючі розходження в мурах, у яких самки крилаті, а робітники зовсім безкрилі; у термітів багато форм: робітники, солдати й ін. Різко виражений поліморфізм у попелиць, у яких самки бувають безкрилими або крилатими, партеногенетическими або висвітлення, що запліднюють у залежності від умов, харчування, температури.
Звичайним способом розмноження в комах є звичайне полове розмноження, але нерідко спостерігається й партеногенез, що частіше зустрічається в комах, самки яких безкрилі. Партеногенез звичайний в попелиць, щитівок, долгоносиков-скосарей, безкрилих эмбий, палочников й ін.
Запліднення в нижчих комах (чешуйници) внутрішні-внутрішню-внутрішня-внутрішній-зовнішньо-внутрішнє: самець відкладає на землю сперматофор, а самка підбирає його із землі за допомогою полових придатків. Близький спосіб запліднення в нижчих груп крилатих комах як з неповним (таракановие, прочани, коники, цвіркуни), так і з повним (верблюдки, вислокрилки, сетчатокрилие) перетворенням. У них самка підхоплює сперматофор, що нижче перебуває її черевця, своїми половими придатками в момент його откладки самцем (мал. 123). Цим досягається скорочення строку перебування сперматофора в зовнішнім середовищі. У більше високоорганізованих груп комах (метелика, жуки, двокрилі) самець уводить сперматофор у половий отвір самки за допомогою совокупительного органа, завдяки чому насінна рідина ні миті не залишається в зовнішнім середовищі, тобто запліднення внутрішнє. А тому що при цьому захисна роль оболонки сперматофора стає зайвої, при внутрішнім заплідненні часто в половий отвір самки вводиться не спер
,
Більшість комах відкладає яйця. У різних видів форма яєць дуже різноманітна (табл. 20). У комах яйця покриті шкарлупою, що захищає їх від несприятливих впливів, причому шкарлупа утвориться до запліднення яйця. Сперматозоїд проникає в яйце через особливий отвір у шкарлупі, що перебуває проти ядра яйцеклітини, – через так називане мікропилці. Привилуплении личинка звичайно прогризает оболонку яйця (табл. 21).
У деяких випадках можна змусити яйця розвиватися й без запліднення в тих видів, у яких нормально потрібне запліднення. Такий «штучний партеногенез» був уперше отриманий московським зоологом А. А. Тихомировим на яйцях шовковичного шовкопряда наприкінці минулого століття. А недавно теж у Москві Б. Л. Астауров домігся розвитку шовкопряда тільки за рахунок ядра сперматозоїда, убивши в яйці рентгенівськими променями ядро, отримане від материнського організму. Такий «андрогенез» представляє величезний теоретичний інтерес для визначення ролі ядра в спадковості. У шовкопряда роль ядра виявилася вирішальної, отриманий андрогенетический шовкопряд мав всі ознаки батька й ніяких ознак матері, хоча материнської плазми в яйцеклітині багато більше, ніж батьківської в сперматозоїді.
Для представників всіх груп водних безхребетних, що перейшли до життя на суші (у ґрунті), а також для всіх груп нижчих наземних членистоногих, теж тісно пов’язаних із ґрунтом, характерно те, що в них з яйця виходить молодий організм, дуже схожий на дорослий. Це ставиться й до пов’язаним із ґрунтом нижчою комахою – щетинохвосткам, у яких ріст молодого організму не супроводжується істотними змінами будови. Імовірно, так розвивалися й предки комах, які жили в таких же умовах. Такий тип розвитку умовно можна назвати прямим розвиток м. Такий розвиток можливо, якщо протягом усього періоду після виходу з яйця тварини ведуть приблизно однотипний спосіб життя, оббита в одній і тім же середовищі.
Правда, наприклад, навіть у чешуйниц спостерігається, що дорослі форми частіше залишають ґрунт й інші вкриття, чим молодь. Виходи дорослої стадії із ґрунту на її поверхню в предків сучасних комах були дуже короткочасними, але біологічне значення їх було велике – на відкритій поверхні полегшується можливість зустрічі підлог і легше відбувається розселення. Дорослі форми, що мають відносно меншу поверхню тіла, чим дрібні молоді, завжди легше виносять тимчасовий дефіцит вологи (навіть у самих вологолюбних видів). Від тимчасових переповзань на поверхні ґрунту доросла стадія предків комах перейшла до більше тривалих виходів із ґрунту, до розселення спершу шляхом такого ж переповзання, як по ходах у ґрунті, а потім стрибками (махилиси). Більше піддані иссушению спинні ділянки тіла стали більше щільними, над боками утворилися бічні захисні вирости тергитов – «паранотальние вирости», характерні для багатьох наземних членистоногих; такі вирости могли дати початок зачаткам крил, за допомогою яких дорослі комахи могли спершу перейти до планіруючого польоту, а потім і до активного. На малюнку 85 наведена гіпотетична схема походження комах від червоподібних предків.
При переході дорослої стадії комах до життя в повітряному середовищі можливі були два шляхи еволюції.
В одному випадку й личинки стали переходити до такого ж способу життя, як дорослі. Але життя на відкритій поверхні вимагає більше складної будови. Тому в тих комах, у яких личинки ведуть такий же спосіб життя, як дорослі, але вже у відкритому повітряному середовищі, вони з яйця виходять на більше високому щаблі розвитку, чим виходили їх предки, що жили в укриттях. Це шлях, по якому йшло розвиток комах з неповним перетворенням.
Інший шлях еволюції був пов’язаний з тим, що личинки продовжували вести схований спосіб життя в ґрунті й в інших укриттях, пристосовуючись до нього усе досконаліше, а дорослі комахи вели відкритий спосіб життя, активно літаючи й відшукуючи підходящі місця для розвитку потомства. Пристосування ранніх стадій до одного способу життя, а дорослих до іншого унеможливило перехід з личиночного стану в доросле шляхом звичайного линяння. Потрібна була стадія лялечки – стадія перебудови. Це шлях розвитку комах з повним перетворенням. У комах з повним перетворенням личинки часто мають дуже спрощену будову; наприклад, у личинок мух немає ні ніг, ні голови, весь їхній вигляд скоріше нагадує хробака. Така простота будови – своєрідне пристосування до розвитку в запасах їжі. Більше примітивні личинки комах з повним перетворенням схожі по зовнішньому вигляді на первичнобескрилих комах – у них 3 пари ніг, а на кінці черевця бувають церки. Лялечка комах – стадія, що не харчується, по загальному вигляді більше напоминающая доросла комаха, чим личинку. На стадії лялечки відбувається руйнування специфічних личиночних органів, здійснюване в процесі руйнування личиночних тканин (гистолиз), і утворення зі скупчень особливих клітин (имагинальние диски) тканин й органів дорослої комахи (гистогенез). Чим більше відрізняється будова личинки від будови дорослої комахи, тим сильніше процеси гистолиза в тілі лялечки. Особливо складні перебудови відбуваються в таких комах, як мухи, у яких у перші дні після окукливания основна маса внутрішніх органів лялечки представляє рідку кашку.
Основні типи лялечок — вільна (мал. 261, 266, 317) і покрита (мал. 327, 412). Вільна лялечка характеризується тим, що в неї всі придатки (ноги, вусики, ротові частини, крила) не тільки добре помітні, але п легко можуть бути відділені иголочкой від поверхні тіла, навіть якщо вони щільно притиснуті (табл. 22). У покритих лялечок придатки, хоча й помітні, але зливаються із загальною поверхнею тіла й не можуть бути відведені голкою від тіла без ушкодження комахи (табл. 22). Особливий тип лялечки – бочонковидний. Лялечки цього типу характерні для вищих мух, у яких роль оболонки лялечки приймає остання личиночная шкурка, що перед окукливанием личинки сильно роздувається й затвердевает (мал. 423, 5).
Нерідко стадія лялечки називається «спочиваючої». Таке визначення невірно, тому що, по-перше, у тілі лялечки йдуть інтенсивні процеси перебудови організму, а по-друге, у багатьох комах лялечки роблять енергійні рухи. Тільки бочонковидние лялечки зовсім нерухомі, інші ж здатні рухати хоча б черевцем. покриті лялечки, Що Розвиваються у воді, ручейников і комарів превосходно й дуже активно плавають. Лялечки метелика древесници уїдливої активно проповзають із глибини ходу, прокладеного гусеницею в деревині, до того місця, де перебуває отвір, через яке виходить метелик. В верблюдок лялечка бігає не менш моторно, чим личинка, а в деяких мошок, як показав англійський учений Хинтон, лялечка навіть здатна прогризать шовковий чехлик, що перед окукливанием сплітає личинка.
У деяких комах, ведучих дуже складний спосіб життя в стадії личинки, спостерігається так званих гіперметаморфоз. У тих випадках, коли личинки різного віку мають різко, що розрізняється будова, перехід однієї форми лпчинки в іншу супроводжується проходженням стадії перебудови, звичайно нерухомої («ложнокуколка»). Таким чином, при гіперметаморфозі є дві стадії перебудови організму – ложнокуколка й лялечка.
,
Ріст комах, як і всіх членистоногих, супроводжується линьками (табл. 23, 24). Із всіх откриточелюстних комах тільки в щетинохвосток линьки тривають і в дорослому стані, так у поденщин є одне линяння вже, що окрилилися комах. Інші ж комахи в дорослому стані не линяють.
У личиночном віці звичайно буває 4—5 линек, але іноді їх не буває зовсім (деякі паразитичні перепончатокрилие) або їх більше 20 (личинки деяких щелкунов, цикад).
Як й у всіх тварин з непостійною температурою тіла, швидкість розвитку в комах залежить від температури. У межах приблизно від 6 до 36° С при підвищенні температури на кожні 10° швидкість розвитку подвоюється. Досвідченим шляхом було встановлено, що для кожного виду комах можна встановити та кількість «тепла», що потрібно для розвитку. Найменша температура, при якій уже відбувається розвиток комахи, називається температурним порогом розвитку (у більшості комах це 6—10°). Середньодобова температура вище цього «порога» називається ефективної. Для багатьох видів комах помірної смуги визначена та сума середньодобових ефективних температур, що потрібно для розвитку. Як правило, у межах області поширення того або іншого виду залежно від місцевих умов року міняється конкретне число днів, необхідних для розвитку даної комахи, але сума ефективних температур залишається величиною більш-менш постійної. Тому залежно від довжини теплого (вегетаційного) періоду й від середньодобових температур (обидві величини закономірно змінюються при переході з одних широт в інші) багато видів мають різне число поколінь. Наприклад, луговий метелик (Loxostege sticticalis) – один з наших добре вивчених широко розповсюджених видів шкідників – на півночі області поширення (у нечорноземній зоні) дає одне покоління в році, у зоні лісостепу – два, на півдні степової зони – три, а в Закавказзя навіть чотири. Але багато видів дають менше поколінь у році, чим можна визначити по сумі ефективних температур. Буває, що при сприятливих температурі й вологості розвиток комахи раптом зупиняється. Така зупинка розвитку має пристосувальне значення для комахи. Наприклад, на Україні гусениці люцернової совки (Chloridea dipsacea), що розвиваються з яєць, відкладених на початку літа, окукливаются й через 2 тижні з лялечок вилітають метелика. Гусениці, що вийшли з яєць, відкладених цими метеликами, розвиваються приблизно стільки ж часу, скільки розвивалися й гусениці першого покоління, теж окукливаются, але метелика із цих лялечок через 2 тижні не виходять. Лялечки другого покоління, незважаючи на сприятливі умови, зупиняютьс
Діапауза має явно пристосувальний характер. Якби в люцернової совки з лялечок другого покоління метелика вилітали в той же рік, з відкладених ними яєць вийшли б гусениці, які не встигли б закінчити свій розвиток.
Відхід у діапаузу пов’язаний з істотними змінами обміну речовин комах — з нагромадженням надлишку жиру й т.п. «Сигналом», що визначає відхід у днапаузу люцернової совки, виявляється довжина світлового дня. Якщо гусениць тримати при довгому світловому дні, вони дають швидко, що розвиваються лялечок, а при скороченому – диапаузирующих. Температура, вологість – фактори дуже мінливі, залежні від погоди. А от довжина дня для кожної зони – величина строго певна для кожного дня в році. Тому природно, що пристосування до відходу в зимівлю в підготовленому стані визначається таким постійно діючим фактором. Ну, а вихід з діапаузи в розбирає случае, що, пов’язаний з тими змінами в організмі, які визначаються дією зимових температур. Тільки після морозного періоду диапаузирующая лялечка люцернової совки знову здатний до розвитку. Так досягається те, що перетворення лялечки в метелика здійснюється навесні, коли її потомству забезпечена рясна їжа.
У стан діапаузи різні комахи можуть упадати на різних стадіях розвитку. У саранових відома зародкова діапауза (у стадії яйця), у жолудевого довгоносика диапаузируют личинки, у люцернової совки – лялечки, у колорадського жука – доросла стадія.
Таким чином, розвиток комах регулюється тими змінами їхнього стану, які викликаються умовами середовища. Але, крім того, розвиток комах управляється й внутрішніми факторами. За останні 10 років установлений ряд гормонів, що регулюють розвиток комах. Ці гормони виділяються .нервовою системою (мозок, подглоточний ганглій) і спеціальними залозами внутрішньої секреції – придатковими тілами мозку. Для деяких гормонів, наприклад для гормону линяння (экдизона), уже відомо хімічна будова, тоді як інші гормони, наприклад «ювенільний гормон» (неотин), виділюваний придатковими тілами, що гальмує дозрівання, відомий тільки по фізіологічній дії.
Про вплив на розвиток «феромонов» (називаних також «телергонами») — речовин, виділюваних одними особинами й представників, що впливають на розвиток інших, того ж виду, згадувалося раніше.
Комахи дуже швидко ростуть і дуже плідні. Природно, що й вплив полчищ комах на природу величезно. Багато комах – важливі почвообразователи, руйнівники рослинного опада. Відомо, що в основному комахами розкладається, наприклад, опад у зоні хвойних лісів і що там, де немає комах, накопичуються волокнисті торфообразние неродючі шари. У тропіках основними почвообразователями є терміти, що переробляють у лісах всю деревину, що відмирає. За своє життя комахи переробляють кількість їжі, у десятки разів перевищуюча їхня вага. Комахи швидко знищують залишки, що накопичуються на поверхні ґрунту, рослин, трупи й екскременти тварин.
Деякі комахи, що харчуються разлагающимися рослинними й тваринами залишками, нерозбірливі в їжі, а деякі дуже спеціалізовані; є, наприклад, жуки-навозники, що розвиваються тільки в заячому калі. Здійснювану комахами очищення ґрунту від скупчень залишків організмів важко переоцінити. Ще К. Линней підраховував, що в тропіках потомство трьох мух з’їдає труп коня швидше, ніж лев! У відомих досвідах ґрунтознавця П. А. Костичева листи, що піддавалися розкладанню мікроорганізмами, 3 роки зберігали свою будову, а коли на них відклав свої яйця грибний комарик, за 3 дні перетворилися в перегнійну потерть!
Серед комах величезна кількість видів пристосувалося до харчування вищими (квітковими) рослинами. По викопним залишкам удалося встановити, що найбільш прогресивні групи комах розвивалися паралельно із квітковими рослинами. Квіткові рослини – основне джерело і їжі й вологи для більшості комах. У той же час більшість квіткових рослин (близько 80%) у свою чергу безпосередньо залежить від комах. Виявляється, що приваблюючий наш погляд строкатість і різноманіття квітів зобов’язані тому, що рослини пристосувалися до запилення комахами. квіти, Що Відвідують, комахи забезпечують перенос пилка з пильовиків одних квіток на рильця інших, забезпечуючи перехресне запилення. Особливо велика роль як запильників рослин представників трьох вищих загонів комах з повним перетворенням – перепончатокрилих, двокрилих і метеликів – тих груп, у відношенні яких і по геологічних нашаруваннях простежується зв’язок із квітковими рослинами.
Багато рослин мають така будова квітки, яке вимагає обов’язкової участі в запиленні якого-небудь певного виду або групи видів комах.
Комахи відвідують квітки для збору пилка (деякі жуки, багато хто перепончатокрилие) або заради солодкого виділення — нектару (мухи, метелика, багато хто перепончатокрилие). Іноді комахи використають квітки як притулок або забираються у квітки й суцвіття для прибудовування там свого потомства. І всі типи відвідування квіток комахами, виявляється, використаються рослинами для забезпечення перехресного запліднення.
Часто квіти бувають яскраво пофарбовані, але без особливого заходу. Вони залучають комах, які орієнтуються в основному за допомогою зору. Квітки із дрібними віночками, як правило, бувають зібрані в суцвіття, щоб залучати комах, які їх краще в такому випадку зауважують. Іноді поруч із непоказною квіткою для залучення комах розвиваються яскраві прицветние або листи, що криють, як у белокрильника, иванда-марьи. Для залучення комах, що літають уночі або присмерком, особливе значення має захід; звичайно, що відкриваються в темряві квітки, мають біле фарбування, навіть для нас більше помітну при недоліку висвітлення. Не завжди запах квітів буває приємний для людини – квіти, що залучають падальних мух, мають трупний захід й іноді мають фарбування віночків м’ясного цвіту (наприклад, тропічна раффлезия). У багатьох квіток нектар перебуває поблизу поверхні й дістати його неважко (бузина, липа, жовтяниця). Такі квітки запилюються випадковими відвідувачами, нерідко мухами й навіть дрібними жуками. Квітки з напівсхованим нектаром, такі, як у різних крестоцветних, у яких нектарники перебувають на дні короткої трубочки віночка або захищені волосками, як у розоцветних (яблуня, суниця), запилюються мухами й деякими перепончатокрилими, що мають короткий хоботок. Звичайно такого типу квітки правильні (з радіально розташованими пелюстками віночків) і мають біле, жовте або рожеве фарбування. Є ж такі квітки, і їх багато, у яких нектар захований глибоко в надрах зрослих пелюстків віночка. Такі квітки частіше бувають неправильними (двустороннесимметричними), і фарбування таких квіток частіше буває синіх, пурпурних і фіолетових тонів. Нектар таких квіток доступний не для будь-яких комах, а тільки для певних, що мають довгий хоботок і нерідко досить сильних, щоб розсунути пелюстки при діставанні нектару. Така форма квітки змушує певний вид комахи, що висмоктує нектар, зайняти на квітці певне положення, що забезпечить покриття пилком тих частин тіла крилатого гостя, які ввійдуть у контакт із рильцем наступної відвідуваної квітки.
Пристосування до переносу пилка бувають різними. Іноді пилок просто легко прилипає до тіла комахи, що відвідує квітку, як наприклад у лілії, маку. У цих випадках майже будь-яка комаха, приваблювана квіткою й перехідне з його на іншій, забезпечує запилення. Але не так легко дістати нектар із квітки, наприклад, шавлії, доступ до нектару якого закритий особливими пластинчастими виростами підстав тичинок. Тільки сильна комаха, наприклад бджола, сідаючи на квітку, може розсовувати пелюстки шавлії. Спрямовуючись до нектару, бджола головою натискає на виріст тичинки, пильовик якої вдаряє бджолу по спинці. При посадці на наступну квітку шавлії бджола саме тим місцем, на яке потрапив пилок, стикається з рильцем і переносить у такий спосіб на нього пилок (мал. 124). Подібне пристосування до запилення в дельфиниума.
Звичайне залучення комах квіткою викликається харчовими подразниками, але не завжди. Наприклад, деякі орхідеї запилюються самцями джмелів. Було з’ясовано, що квітка таких орхідей нагадує обрису самки джмеля й привабливість квітки пов’язана з половим інстинктом комахи.
Дуже своєрідні відносини зложилися між американською рослиною юкою і юкковой міллю (Pronuba juccasel1а). Самка юкковой моли по вечорах відвідує звисаючі квітки юки й збирає грудку пилка за допомогою спеціально видозмінених щелеп, у яких переносить цю грудку на іншу квітку юки. Своїм яйцекладом вона проколює зав’язь, відкладає в неї яйця, а після цього спускається по стовпчику й засовує грудка пилка в рильце (мал. 125). У такий спосіб моль забезпечує запилення юки, а тим самим і розвиток свого потомства – вихідні гусениці харчуються насіннями, що зав’язуються, частина яких з’їдають. Не менш дивна взаємна пристосованість фігового дерева і його запильника – хальциди-бластофаги.
Нерідко недолік запильників визначає неврожай багатьох рослин. Це добре відомо тим, хто мав справу із плодовими деревами – яблуні, груші без достатньої кількості бджіл не дають плодів. Деякі культурні рослини залежать не від домашньої бджоли, а від диких запильників. Наприклад, конюшина запилюється в основному джмелями. Не всяка домашня бджола забезпечує запилення конюшини. Хоботок нашої среднерусской бджоли недостатньо довгий, щоб діставати нектар із глибоких нектарників квіток конюшини; тільки длиннохоботковая кавказька раса бджоли може запилювати конюшину. Але, крім того, бджіл на конюшину потрібно дресирувати. Відомо, що бджола, раз почавши відвідувати квітки певного виду рослин, продовжує відвідувати переважно їхній весь період цвітіння. Підгодівля бджіл сиропом, виготовленим на квітках конюшини, підвищує відвідуваність конюшини бджолами. Іноді доводиться дресирувати бджіл і на відвідування таких квітів, у яких нектар легкодоступний. Наприклад, щоб одержати гарний урожай насінь рапсу, недостатньо розташувати поблизу посіву цієї культури пасіку; треба попередньо провести дресирування бджіл на рапс.
Є багато культурних рослин, наприклад люцерна, що запилюються дикими бджолами, цілком замінити яких домашньою бджолою не можна.
Не можуть запилюватися бджолами й такі квіти, які відкриваються в темний час доби. Такі квіти, що особливо мають глибоко розташовані нектарники, як, наприклад, запашний тютюн, запилюються нічними метеликами, переважно бражниками й совками.
Якщо харчування нектаром і надлишковим пилком рослин обпилювачів-комах-запильників приносить користь рослинам, то поїдання комахами інших частин рослин заподіює їм у більшості випадків явний збиток.
Характер ушкоджень різними комахами тканин рослин дуже різноманітний. Він залежить від того, які органи рослини ушкоджуються комахою й де перебуває комаха в момент ушкодження, і від будови ротового апарата комахи. Для комах, що шкодять рослинам, характерні 2 типи ротового апарата – гризучий і колющесосущий. Комахи із гризучим ротовим апаратом грубо відкушують ділянки тканин рослини. Якщо гризучі комахи харчуються листами рослин, вони або «неправильно» об’їдають лист, з’їдаючи шматок за шматком, як це роблять великі жуки, наприклад бурячний довгоносик на буряку, або залишають тільки товсті жилки («скелетируют» лист), як це робить тополевий листоед на тополі, або прогризают у листах віконечка, як жукищитоноски й їхньої личинки на лебеді, або обгризають краю листової пластинки, як жуки клубеньковие довгоносики на листах гороху. Всіх способів нанесення ушкоджень (мал. 126) не перелічити, але по характері ушкоджень, які бувають звичайно дуже типові для кожного шкідника, що харчується на даному виді рослини, визначити вид комахи буває навіть легше, ніж за ознаками будови самого шкідника. Ті комахи, які харчуються твердими або м’ясистими частинами рослин (стовбури, стебла, плоди), частіше вгризаються в тканині, прокладаючи там ходи. Такі ходи теж бувають настільки індивідуальні, що фахівцеві поплутати, якому виду належить хід, наприклад, короеда, неможливо.
Більші систематичні групи комах пристосувалися до розвитку в лубі деревних порід (лубоеди), у деревині (багато хто вусані, златки, рогохвости), у плодах (долгоносики-ринхити), у жолудях і горіхах (долгоносики-плодожили), у голівках клеверов (семі їжі), у соломинах злаків (хлібні пилильщики), у товстих стеблах трав’янистих рослин (горбатки, долгоносики-фрачники), у клубеньках на коріннях бобових (долгоносики-ситони) і т.д.
Багато дрібних комах поселяються в листових пластинках, проробляючи в них ходи — міни, які зовні добре помітні й на зеленому тлі листа здаються білими. Є цілі сімейства мух, що мінують, що мінують молів й ін., саме в такий спосіб вредящих рослинам.
Розвиток усередині рослинних тканин створює дуже сприятливі умови для багатьох комах — усередині рослини повітря насичене водяною парою, як й у ґрунті. Тому живуть усередині рослини личинки комах урятовані від самого несприятливого впливу, якому можуть піддаватися наземні комахи, – їм не загрожує висихання. Тому, наприклад, у пустелях, де повітря дуже сухе, більшість растительноядних комах або живе в ґрунті, ушкоджуючи корінь рослин, або розвивається усередині рослинних тканин.
Не треба думати, однак, що в сухих місцевостях немає відкрито живучих шкідливих для рослин комах, — їх дуже багато й вони в цих умовах особливо небезпечні. Гублячи вологу, вони прагнуть заповнити її запаси за рахунок соковитих тканин рослин, і тому саме в сухих місцевостях шкідливі комахи наносять особливо сильний збиток рослинам. Досить нагадати, що саме в сухих місцевостях поширені й сильно шкодять різні саранові, що з’їдають у роки масових розмножень всю зелень, що зустрічається на їхньому шляху.
Ті комахи, які висмоктують соки з рослин, не заподіюють таких порушень, що кидаються в очі, що ушкоджують органам, однак у результаті їхньої діяльності рослини теж дуже страждають.
Якщо шкідник, наприклад попелиця, поселяється на листах, листи починають спершу світлішати, потім жовтіти, а потім і завядать. Нерідко відбувається скручування листів – це найбільш проста деформація листа, викликувана сисними комахами. При масовому поселенні сисних комах на коріннях (наприклад, кров’яної попелиці на яблуні) або на стовбурах (наприклад, запятовидной щитівки на саджанцях яблуні) рослини можуть засохнути. Нерідке поселення на рослині сисних, а також розвиток у тканинах рослин і деяких гризучих комах викликає розростання тканин рослин, що або має вигляд неправильних наростів, або нагадує які-небудь плоди.
Такі розростання тканин рослин під впливом механічних подразнень і хімічних впливів, заподіюваних комахами (або іншими організмами), звуться галлів (мал. 127, табл. 58). Так, галли, викликувані орехотворками на листах дуба, нагадують плід типу кістянки: усередині одягненого рум’яної кожуркой м’якого, схожого на яблуко кулястого галла навколо тіла личинки навіть утвориться затвердіння тканин листа, що нагадує кісточку. Галли, викликувані хермесами на молодих пагонах їли, трохи нагадують шишку, а на листах береста, на яких поселяється берестова попелиця, навколо тли утворяться орешкоподобние або стручкообразние галли, які розтріскуються, коли попелиця закінчить свій розвиток і повинна вилітати. Утворення галлів – результат тривалої еволюції, пристосування друг до друга рослини й комахи. Рослина «створює» сприятливі умови для існування комахи, але як би ізолює комаха, захищаючи цим тканини, вилучені від місця ссання, від його впливу.
Важливим моментом, що визначає галлообразование, є виділення комахами ростових речовин типу ауксинів. Відомо, що, застосовуючи обробку рослин гетероауксином, можна викликати посилений ріст деяких органів, наприклад органів плодоносіння в томатів, що застосовується в нашій практиці. Вплив комах на формообразовательние процеси в рослин набагато тонше й набагато ефективніше – вивчення галлів може дати багато нового для розуміння процесів розвитку рослин.
Ті комахи, які харчуються культурними рослинами, заподіюють величезну шкоду народному господарству. Досить указати, що по підрахунках, зробленим 10 років тому, тільки сільське господарство нашої країни несе щорічно втрати порядку 4, 5 мільярди рублів (у сучасному вирахуванні) від шкідників і хвороб. Це без обліку втрат від шкідників лісу! Тільки від шкідливих комах (не вважаючи втрат від хвороб рослин) втрати сільського господарства в США становлять 4 мільярди доларів у рік. Ці воістину дивовижні цифри у великій мері пояснюють те, що на вивчення комах спрямовані зусилля величезного числа фахівців, що працюють у всіх країнах миру. Досить сказати, що кожні кілька хвилин із друку виходить наукова праця по ентомології – розділу теоретичної й прикладної зоології, що присвячений комахою.
Але ніколи не слід забувати, що, якби провести точні підрахунки тієї користі й тієї шкоди, що приноситься комахами, користь би значно переважила. Досить згадати, що без комах не давали б урожаю багато важливих культурних рослин – плодові, гречка, крестоцветние, соняшник й ін. і багато хто просто б загинули. Якби не було жуков-навозников, загинули б пасовища.
Що це не дозвільне припущення, показує такий цікавий випадок з історії сільського господарства Австралії. В Австралії деякі пасовища стали гинути через те, що на поверхні ґрунту стали скапливаться що не розкладаються й утрудняють ріст трави купи коров’ячого гною. Виявилося, що там не було навозников. Завезення навозников й їхня акліматизація швидко привели до розкладання скупчень гною й до великого підвищення врожайності що почали приходити в запустіння пасовищ.
Коли ми говоримо про комах-шкідників, ми маємо на увазі не та шкодаа, що комахи заподіюють рослинам, а та втрата, що вони наносять нашій економіці. Наприклад, коли в Австралії в масі розмножилися на пасовищах колючі кактуси, що заважали пасінню худоби, туди були завезені комахи, що винищують кактуси, які розглядалися як корисні комахи. А коли були виведені бесколючковие форми кактусів, які охоче поїдаються худобою, види комах, що винищують кактуси, з корисні сталі шкідниками.
З комах, що дають людині безпосередньо використовувані їм продукти, тільки медоносна бджола приносить користь і рослинам. До речі сказати, користь від бджоли як від запильника культурних рослин у багато разів перевищує ту користь, що ми одержуємо, використовуючи мед і ще більш коштовний продукт, широко застосовуваний у техніку, – віск. Інші безпосередньо корисні для нас комахи ушкоджують ті рослини, на яких харчуються. Їх не так багато. Це шовковичний шовкопряд, гусениці якого виділяють при будівлі кокона шовк. Незважаючи на чудові досягнення сучасної хімії синтетичних волокон, шовк виявляється неперевершеним ще матеріалом. Шовк по ступені полімеризації й по залежним від її механічним якостям нитки перевершує кращі сорти капрону, нейлону й інших синтетичних волокон. Тому для найбільш відповідальної, потребуючої високої міцності виробів, – для парашутів, для герметичних прокладок -натуральний шовк представляє поки кращий матеріал. Інший шовкопряд – китайський дубовий шовкопряд – дає дуже міцну, але більше грубу нитку, з якої виготовляється че
Дуже коштовний продукт — шелак дають обитающие на ряді деревних цород на південно-сході Азії лакові червці. Воскоподобние речовини, виділювані цими червцями, мають виняткові ізоляційні властивості й знаходять широке застосування в електротехніку, особливо в радіотехніку.
Інші червці дають фарбу: як джерело коштовної фарби карміну відомі живуть на средиземноморском дубі червці кермеси (Kermes), значення яких було особливо велике в стародавності, але знизилося, коли стали добувати кармін з живучих у Мексиці на кактусі опунції кошенілей (Coccus cacti). Тепер з розвитком хімії барвників значення цієї фарби трохи зменшилося.
Деяке значення в медицині має кантаридин, що втримується в жуках «шпанських мушках», що обгризає листи ясена. Кантаридин – активна речовина наривного пластиру. От у сутності й всі ті безпосередньо корисні для нас комахи, які дають використовувані людиною речовини.
Медоносна бджола, шовковичний і дубовий шовкопряди, лакові червці й кошеніль — деякі приклади напіводомашнених комах, разводимих людиною заради продуктів, що доставляють ними.
Серед інших видів, що харчуються рослинами, комах ми зіштовхуємося з більш-менш байдужними для нас, які харчуються не використовуваними людиною видами рослин, і зі шкідниками, які ушкоджують культурні рослини, стаючи нашими конкурентами.
Серед шкідливих для культурних рослин комах можна виділити дві біологічні групи. Одна включає многоядних шкідників, які малорозбірливі у виборі пищи й ушкоджують цілий ряд культурних (польових, городніх й ін.) рослин. Такі, наприклад, личинки щелкунов, більшість саранових, гусениці лугового метелика, озимої совки і багато хто інших. Інша група – спеціалізовані шкідники, що харчуються одним або деякими видами культурних рослин. Це, наприклад, такі комахи, що як шкодить цукровому буряку бурячний довгоносик, що шкодить зерновим культурам шведська мушка, що ушкоджує виноградну лозу филлоксера й ін.
Всі шкідники культурних рослин перейшли на них з дикоростучих. Як правило, многоядние шкідники переходять на посіви культурних рослин швидше. Коли, наприклад, розорюються цілинні землі, що розвиваються в ґрунті й харчуються коріннях різних рослин личинки щелкунов приймаються за харчування коріннями посіяного по новині рослини. Перехід спеціалізованих шкідників з дикоростучих рослин на родинні культури іноді відбувається дуже повільно. Так, наприклад, у Красноярськом краї довгоносик лляний скритнохоботник став шкодити горнуся тільки років через сто після введення його там у культуру, а до цього існував за рахунок дикоростучого жовтого льна.
Мальвова міль у Вірменії недавно перейшла з дикоростучої мальви на бавовник і стала небезпечним шкідником його коробочок, а в Середній Азії вона хоча й зустрічається на мальві, але на бавовник не переходить. А, наприклад, при широкому введенні в культуру кок-сагиза в нашій країні в 30-х роках з перших же років на його посівах у масі зустрічалося кілька видів шкідників, що перейшли з родинних кок-сагизу дикоростучих кульбаб. Більшість шкідників культурних рослин – представники місцевої фауни, що раніше харчувалися за рахунок місцевих дикоростучих рослин.
Часто нові культурні рослини, які не мають близкородственних дикоростучих видів серед місцевої флори, виявляються шкідниками, що не ушкоджують майже. Наприклад, евкаліпти на батьківщині, в Австралії, страждають від багатьох шкідників, а в Європі й Азії практично не ушкоджуються шкідниками. У таких випадках дуже важливо для захисту посівів не допустити шкідника з вилучених місцевостей на територію, де шкідника немає. Це досягається шляхом застосування карантинних мір, контролю за тим, щоб з посадковим матеріалом і з різними вантажами шкідник не пішов за рослиною. Історія знає випадки завезення дуже небезпечних шкідників, які в масі розмножилися й стали заподіювати більші спустошення там, де їх раніше не було. Так, у Північну Америку був завезений з Європи стеблевойг або кукурудзяний, метелик, що став там бичем кукурудзи. Ще раніше з Європи туди потрапила сильно шкодить пшениці гессенська мушка. Близько 100 років тому в Америку був завезений непарний шовкопряд, що об’їдає там ліси й сади сильніше, ніж на батьківщині, у Європі. У Європу з Америки теж близько 100 років тому завезли виноградну филлоксеру, що розорила виноградне господарство Франції, і кров’яну попелицю, що широко поширилася, субящую яблуні в нас на півдні.
У нашій країні немає багатьох небезпечних шкідників, таких, наприклад, як «рожевий хробак» (гусениця) бавовнику, що знищує бавовняні насіння й волокна в коробочках (плодах).
Строгий карантинний контроль, що полегшує в нас монополією зовнішньої торгівлі, дозволяє нашій країні не допускати багатьох небезпечних шкідників, в інших країнах причиняющих великий збиток.
Варто мати на увазі, однак, що й активні перельоти комах-шкідників, і розширення транспортних зв’язків роблять завдання карантину усе більше складними. І деякі шкідники, ще недавно в нас що отсутствовали, проникають на нашу територію. Прикладом може служити колорадський жук. У нас картопля не знала серйозних шкідників. Близько 100 років тому в Америці в Скелястих горах з дикої картоплі на культурний перейшов колорадський жук, що швидко пристосувався до нового для себе виду рослин й, що поширився по всій території США до Атлантичного океану вже до 1874 року. На початку XX століття неодноразово його завозили випадково в Європу, але швидко знищували в місцях появи. Під час першої світової війни він був завезений у Францію, але звернули на нього увага тільки тоді, коли він розмножився на значній території. За період з 1922 року (коли його помітили) до другої світової війни колорадський жук досяг границь Німеччини, а під час другої світової війни він проникнув далеко на схід. Фашистська окупація сприяла його завезенню в Чехословакию, Югославію, Польщу, навіть на захід УРСР. У СРСР його вогнища були ліквідовані, але поступове поширення жука (незважаючи на строгі заходи щодо боротьби з ним) у ГДР і Польщі привело до того, що він просунувся
Щоб стати шкідником культурної рослини, комаха повинне не тільки харчуватися їм, але й пристосуватися до існування в тих умовах, які створюються при його обробленні. А ці умови значною мірою в руках людини. Правильно організувати сівозміни, вибираючи прийоми агротехніки, які сприятливі для рослини, але несприятливі для шкідника, можна придушити розвиток шкідника й навіть звести нанівець наносимий їм шкода.
Заміна беззмінної культури пшениці правильними сівозмінами на півдні УРСР і Північному Кавказі привела до зниження чисельності хлібного жука-кузьки, до того, що перестали шкодити земляні вусані, пирейние огневки й інші види. Оранка меж, пов’язана з переходом від одноособових форм землекористування до колективних, привела до ліквідації шкоди від жука-кравчика. Зяблева оранка й ліквідація післязбиральних залишків знищують зимуючі яйця попільниці, хлібних пилильщиков й інших шкідників. Зайняті пари стримують розмноження озимої совки і т.д. Велике значення має виведення стійких до шкідників сортів рослини-соняшника до подсолнечниковой огневке (мал. 129), яблуні до кров’яної попелиці і т.д. Комплекс агротехнічних заходів, міняючи середовище перебування комахи й рослини, є вирішальною ланкою в справі захисту рослин.
Більшу роль у зниженні чисельності шкідників грають їхні природні вороги — хижаки, паразити, збудники хвороб.
Серед комах велика кількість видів — хижаки, а багато хто розвиваються паразитуючи в інших комахах. Використання таких природних ворогів комах-шкідників дозволяє не допускати втрати від них урожаю. Ці заходи становлять основу біологічного методу боротьби зі шкідниками.
Особливо гарні результати дає біологічний метод проти тих шкідників, які були завезені й не зустріли ефективних місцевих ворогів. Показові такі приклади, як кров’яна попелиця. Цей шкідник корінь яблун-американського походження, і, наприклад, у СРСР не було такого природного ворога тли, який би стримував її розмноження. Ввіз її паразита наїзника афелинуса (Aphelinus mali) дав у багатьох районах прекрасні результати. Блискучий приклад успішної біологічної боротьби дає історія австралійського жолобчастого червця. Але буває й так, що ввіз природних ворогів не дає ефекту. Наприклад, у США для боротьби з непарним шовкопрядом, завезеним з Європи, були завезені всі головні вороги цього шкідника, що стримують його розмноження. Але на новій батьківщині хижаки й паразити або не прижилися, або перейшли на харчування іншими комахами – біологічна боротьба з непарним шовкопрядом не вдалася. Були такі приклади й у нас. Наприклад, проти каліфорнійської щитівки в Краснодарський край були завезені з Далекого Сходу її вороги – хижі сонечка хилокоруси. Хилокоруси прижилися й розмножилися, але… перейшли до харчування іншими щитівками, а не каліфорнійської.
Для боротьби зі шкідниками можна використати й місцевих хижих і паразитичних комах. Наприклад, для боротьби з попелицями в передгірних рівнинах використають місцевих сонечок – хижаків, у масі нищівних попелиць. Сонечка в горах зимують більшими скупченнями. Їх збирають і тримають у холодильниках, поки не з’являться на культурних рослинах тли, а потім випускають.
У деяких випадках у боротьбі з багатьма шкідливими гусеницями гарний результат дає використання наездника-яйцееда трихограмми, що розвивається в яйцях багатьох чешуекрилих. У лабораторних умовах розводять трихограмму на яйцях зерновий моли, а в перпод масової яйцекладки шкідників (озимої совки, яблонной плодожерки) яйця моли з находящейся в них трихограммой виносять на захищають участки, що: трихограмма вилітає й заражає яйця шкідника. Дуже важливо для придушення чисельності шкідників не тільки розводити його паразитів, але й створювати для них сприятливі умови. Наприклад, більшість наїзників, личинки яких розвиваються в шкідливих комахах, убиваючи їх, у дорослому стані мають потребу в харчуванні нектаром. Підтримування поблизу полів і садів квітуче кругле літо рослин підвищує число наїзників.
Звичайно, важлива ланка в системі мер боротьби зі шкідливими комахами представляє залучення комахоїдних птахів. Обнадійливий результати дає застосування культур мікроорганізмів, що викликають захворювання й загибель шкідливих комах. До них ставиться препарат «энтобактерин», з успіхом випробуваний проти ряду шкідливих гусрниц, культура грибка боверии (Beauveria bassiana), обпилювання якої у вологі роки викликає загибель колорадського жука, і ін.
Однак часто ні агротехнічних заходів, ні використання природних ворогів комах не буває досить для захисту культурних рослин. У практиці усе ширше застосовується хімічний метод боротьби зі шкідливими комахами, найчастіше заснований на тім, що захищають растения, що, і шкідники, що перебувають на них, покриваються найтоншим шаром отрутного для комах речовини. Отрути наносяться на рослини або шляхом обприскування, звичайно у водяному розчині або у вигляді розчинів у маслах п емульсіях, або, тепер частіше, у вигляді дрібного порошку (обпилювання). А за останні 10-15 років впроваджується й використання отрут у вигляді дрібної суспензії в повітрі (аерозолі).
Для хімічної боротьби зі шкідливими комахами або застосовують спеціальні наземні машини (обприскувачі), або отрути розпорошують за допомогою літаків — метод, особливо розповсюджений у нас для боротьби зі шкідниками лісів, польових культур і садів. Авіаметод у боротьбі зі шкідниками був уперше уведений у практику в СРСР. Для боротьби про шкідниками, що мають гризучий ротовий апарат, наприклад проти саранових, застосовуються отрути кишкової дії, що попадають в організм комахи разом з їжею. Це в основному різні неорганічні з’єднання – солі миш’якової й мишьяковистой кислот, фтористі з’єднання й ін.
За останні десятиліття було синтезовано багато хлорорганических з’єднань, дуже ефективних у боротьбі зі шкідниками. Це насамперед ДДТ (дихл ордиэтилтрихлорэтан), ГХЦГ (гексахлорциклогексан), алдрнн, диэлдрин, гептахлор й ін. Вони діють не тільки потрапляючи в кишечник, але й контактно, потрапляючи в організм комахи через покриви. На багатьох комахах ці отрути діють у зовсім незначних кількостях і можуть застосовуватися й проти гризучих, і проти сисних комах. Інша група синтетичних отрут – фосфорорганпческие (меркаптофос, тіофос, вофатокс й ін.). Багато хто з них усмоктуються рослиною (не викликаючи його загибелі) і отруюють комаха, що висмоктує з нього соки, діючи як «системну отруту», а не тільки при контакті зі шкідником. Це дозволяє боротися навіть зі скритожпвущими шкідниками.
Фосфорорганические отрути дуже отрутні й для людини, що обмежує їхнє застосування. Деякі хлорорганическне отрути (ДДТ) спочатку вважалися нешкідливими для теплокровних організмів. Однак тепер з’ясувалося, що ДДТ, наприклад, накопичується в організмі людини, викликаючи важкі зміни в печінці й у нервовій системі, що змушує обмежувати застосування таких препаратів.
Хлорорганическне й фосфорорганические препарати відрізняються тим, що діють не тільки на шкідників, але й на інших комахах, у тому числі й корисних — запильників й энтомофагов (хижаків і паразитів шкідників), а також на багатьох почвообразователей.
Тому, незважаючи на високу ефективність і ншрокое застосування хімічних мір боротьби зі шкідниками, в останні роки усе більше фахівців висловлюється за обмеження застосування сучасних синтетичних отрут. Нерідко в місцевостях, де регулярно проводиться боротьба зі шкідниками хімічними методами, виявляються знищеними природні вороги й того шкідника, з яким боролися, і вороги тих шкідників, боротьба з якими не передбачалася. Наприклад, у плодових садах, регулярно оброблюваних ДДТ проти плодожерки й інших комах, у масі розмножуються павутинні кліщики, що не гинуть від ДДТ, а навіть стають від нього більше плідними. Це пов’язане з тим, що ДДТ убиває тих хижих комах, які стримують розмноження кліщиків.
Невиборче знищення більшості комах при хімічній боротьбі приводить до загибелі комахоїдних птахів — у підсумку знищуються фактори природного регулювання чисельності шкідників. На останньому Міжнародному ентомологічному конгресі в 1964 році в Лондоні багато найбільших фахівців висловлювалися за розробку тієї системи заходів, що виключала б масове застосування хімічних мір боротьби зі шкідниками. Таку інтегральну боротьбу зі шкідниками привітали й учасники II Международ» ного конгресу по захисту рослин в 1965 році в Неаполе. Основою в справі боротьби зі шкідниками повинне бути те правило, що легше не допускати розмноження шкідника, чим потім його знищувати на більших площах. Треба створити такий комплекс агротехнічних (а в лісі – лісогосподарських) умов і такий біологічний режим, при якому б не було передумов для масових розмножень шкідників. Хімічну боротьбу треба проводити не на більших площах, коли шкідник розмножився, як це часто в усім світі роблять зараз, а на самому початку спалахів розмноження, на тих невеликих ділянках, де шкідник тільки починає з’являтися в більших кількостях. Це важливо й тому, що для успішного знищення шкідника хімічним методом потрібно, щоб захід був проведений у певний строк, коли шкідник найбільш доступний для знищення й найбільш чутливий до отрут. Своєчасне проведення боротьби на обмеженій ділянці – здійсненне завдання. На більші ж площах, навіть при використанні літаків, боротьба розтягується й може збігтися з періодами, коли отрута на шкідника не діє. При такому синтезі біологічних і хімічних мір боротьби варто очікувати гарних результатів. Але організувати таку боротьбу можна тільки при глибокому знанні особливостей і шкідників, і їхніх паразитів, і хижаків, добре знаючи життя тварин!
Нерідке застосування хімічних мір боротьби зі шкідниками зустрічається з несподіваним утрудненням. Шкідники, колись чутливі до отрути, стають стійкими до нього. Наприклад, у багатьох місцевостях чутливість кімнатної мухи до ДДТ зменшилася в 10 разів. У Західній Європі в багатьох місцевостях різко знизилася чутливість колорадського жука до ДДТ ц линдану. Такі зміни спадкоємних особливостей комах під впливом регулярно діючого нового фактора природного добору представляють не тільки серйозну практичну проблему (час від часу доводиться міняти застосовувані отрути), але ц великий біологічний інтерес, тому що показують, що в комах за короткий час можуть змінитися спадкоємні властивості. Більша плідність і висока швидкість їхнього розмноження недарма зробили багатьох комах тими об’єктами, на яких вирішуються закономірності спадковості (дрозофіла, борошняний хрущак, шовкопряди й ін.).
Звичайно, шкідники рослин і боротьба з ними — серйозна економічна проблема, що коштує перед людством. Але не менш, а часто більше важливі ті комахи, біологія яких пов’язана з теплокровними тваринами й безпосередньо із самою людиною.
Наприклад, тільки від шкірних ґедзів щорічна втрата продукції великої рогатої худоби в СРСР становить близько 0, 5 мільярда рублів. Величезні збитки тваринництву й зниження працездатності людей заподіює в освоюваних тайгові й інших лісових районах так званий «гнус» – сукупність різних кровососущих комах, що наносять хворобливі сверблячі уколи. Це ґедзі, мошки, мокреци – двокрилі різних розмірів, пов’язані з незасвоєними територіями. Збитки від гнусу величезні, не говорячи про ту гнітючу дію, що він робить на працюючих, наприклад у тайзі, людей – лісозаготівників, геологів, будівельників. При будівництві, наприклад, Братньої ГЕС багато зусиль і засобів довелося затратити на боротьбу з комахами-кровососами.
Ще небезпечніше ті кровососи, які переносять збудників різних захворювань. Отут уже заподіюваний ними шкода обчислюється не в грошовому вираженні, а людськими життями. До придбання незалежності в Індії від малярії, збудник якої передається малярійним комаром (рід Anopheles), щорічно вмирало близько 200 тисяч чоловік.
Велике зниження працездатності людей внаслідок захворювання малярією було в нас у рисосеющих районах Середньої Азії до того, як малярія як масове захворювання в СРСР була ліквідована. У тропічній Америці не піддається обліку кількість людських життів, уносимих переданої комарами жовтою лихоманкою. У Західній Африці бичем населення є передана мухою це-ці сонна хвороба.
У наших широтах величезне епідеміологічне значення мають воші, що передають сипной і поворотний тифи, і блохи, що передають чуму. Якщо наша країна не знає тепер спалахів цих хвороб, то це тому, що налагоджено строгий контроль за цими захворюваннями й створені санітарно-гігієнічні умови, що перешкоджають поширенню комах-паразитів. Величезна роль мух у переносі різних кишкових инфек* ций, у тому числі й таких, як черевний тиф, дизентерія й ін. Тільки комахами передаються менш небезпечні, але важкі хвороби, такі, як пендинская виразка, лихоманка папатачи й ін.
Наведені дані показують, наскільки велика роль комах у природі, в економіці суспільства, у житті людей, наскільки необхідно всебічне вивчення величезної армії наших шестиногих друзів, союзників і ворогів.