ПІДТИП TPАХЕЙНОДИШАЩИЕ (TRAСНЕАТА)

Цей підтип включає тільки наземних членистоногих, таких, як багатоніжки й комахи. Правда, серед останніх є й мешканці водойм, наприклад личинки бабок, водні жуки й ін., але в цьому випадку ясно виявляється їх вторинна водность, їхнє походження від наземних предків, приблизно так само, як легко встановлюється походження китів і ластоногих від наземних ссавців.
Хоча всі трахейнодишащие — наземні тварини, ступінь їхньої пристосованості до життя на суші різна, представники різних груп неоднаково легко виносять недолік вологи в навколишнім повітрі.
Багато нижчі трахейнодишащие взагалі не можуть жити, якщо повітря постійно не насичене водяними парами. Нижчі багатоніжки, нижчі комахи (протури, вилохвостки) швидко гинуть, якщо їх насильно тримати на відкритому повітрі. Вони можуть жити тільки в таких укриттях, де повітря дуже вологе. Легше всього багатоніжки, нижчі комахи й інші наземні членистоногие знаходять необхідну для себе вологу в ґрунті або в подібних середовищах (у гнилій деревині, у тріщинах скель і т.п.). Тому всі нижчі трахейнодишащие, як правило, мешканці ґрунту, та й ранні стадії розвитку багатьох груп вищих комах проходять у ґрунті.
Тому ж до життя в ґрунті, особливо в її верхніх шарах, легше всього пристосовуються представники тих водних груп тварин, у яких немає спеціалізованих органів подиху. У типових мешканців ґрунту, таких, наприклад, як нематоди, дощові чирви й ін., подих здійснюється всією поверхнею шкіри; у вологому ґрунті тварина може мати проникні покриви, що забезпечують шкірний подих, через які легко надходить кисень і легко виходить вуглекислота. Те, що через проникні для газів покриви легко може випаровуватися вода, при житті в ґрунті неважливо – у ґрунті повітря насичене водяною парою й тому втрата вологи твариною незначна. Очевидно, предки трахейнодишащих і були такими обитавшими в ґрунті примітивними червоподібними дрібними членистоногими, які дихали всією поверхнею тіла. І серед сучасних нижчих багатоніжок, ногохвосток, протур і личинок комах є чимало таких, у яких подих шкірне, трахей немає. Звичайно, стосовно до таким бестрахейним представникам членистоногих назва «трахейнодишащие» досить умовно.
Перехід від життя в ґрунті й в інших укриттях до життя на відкритій поверхні суши можливий для таких дрібних тварин тільки в тому випадку, якщо в них покриви стають непроникними для води.
Перехід від життя в ґрунті до життя на суші вимагав якісної зміни кутикули в трахейнодишащих. При житті в ґрунті й подиху всією поверхнею тіла, як це буває в, самих примітивних наземних тварин й, імовірно, було властиво й предкам членистоногих, покриви повинні були бути механічно міцними й проникними для газів. Саме такі покриви бувають у бестрахейних нижчих багатоніжок, у коллембол й ін. У кутикулі таких членистоногих розрізняється внутрішній більше еластичний богатий хітином шар – эндокутикула й зовнішній більше щільний- экзокутикула. Якщо навіть така кутикула буває товстої, вона повністю не охороняє від втрати води. Ніж дрібніше тварина, тим більше поверхня тіла, що доводиться на одиницю його обсягу й маси.
Трахейнодишащие — досить дрібні організми, звичайно не крупніше декількох сантиметрів; тому щодо обсягу поверхня випару в них досить велика. Зниження проникності покривів ішло в трахейних членистоногих двома шляхами. Перший шлях – ущільнення й стовщення покривів. Це той шлях, по якому йшло пристосування до наземного способу життя двупарноногих багатоніжок, які, до речі, так повністю й не розсталися з вологими місцями й ґрунтом. Інше, більше зроблене пристосування виробилося в губоногих багатоніжок й у вищих комах. У них запобіжним пристосуванням до захисту від втрати вологи став самий зовнішній дуже тонкий, часто тонше 0, 001 мм, шар кутикули, що містить водонепроникні воскоподобние й жироподобние речовини – эпикутикула. Але эпикутикула перешкоджає проникненню кисню. Як пристосування до повітряного подиху в більш-менш сухому повітрі в трахейнодишащих і виробляється трахейна система. В обитающих на суші ракоподібних і паукообразних бувають й інші системи органів подиху, а в трахейнодишащих тільки трахеї. Це сама ощадлива відносно витрати вологи дихальна система. Цікаво, що в тих полихет, які переходять до життя на суші (хоча й у вологих місцях), виробляється й ущільнена кутикула, і зародкова трахейна система у вигляді поглиблень шкіри, і навіть черевні галузі їх параподий стають схожими на розчленовані ноги багатоніжок. Особливо добре ці ознаки виражені в живуть на Зондских островах наземних полихет (Lycastis vivax й Lycastopsis amboinensis), які можуть служити «моделлю» того, як від червоподібних предків відбулися форми, що нагадують багатоніжок (мал. 85).
Пристосування до життя на суші охоплюють не тільки покриви й дихальну систему в трахейнодишащих, але й інші системи органів, пов’язані з витратою вологи. Виділення продуктів білкового обміну відбувається в них не безпосередньо в зовнішнє середовище, що завжди супроводжується втратою води (сечової рідини), а в задній відділ кишечнику, де вода всмоктується його стінками. Видільними органами в трахейних стають або самі стінки кишечнику (у нижчих багатоніжок, двухвосток, ногохвосток), або трубчасті вирости кишечнику, що лежать у порожнині тіла, – мальпигиеви трубочки. Навіть біохімічні реакції в організмі трахейнодишащих перебудовуються в напрямку економії витрати води – у них у результаті розпаду білків виходить сечова кислота, що легко випадає у вигляді кристалів і не вимагає для виведення стільки води, скільки потрібно для виділення сечовини або аміаку, що утворяться у водних членистоногих. І саме в трахейнодишащих виробляється особливий орган для одержання необхідної води в ті періоди, коли її не вистачає. У них порожнина тіла заповнена особливою жировою тканиною – «жировим тілом». Коли жир окисляється, виділяється багато води, що і споживають трахейнодишащие. Таким чином, у трахейнодишащих всі системи органів пристосовані до економії води, що й дозволяє багатьом з них залишити життя в ґрунті й вийти на відкриту поверхню. Нижчі трахейнодишащие ще тісно пов’язані з життям у землі (багатоніжки, протури, ногохвостки й ін.)» а вищі комахи перейшли до відкритого життя в повітряному середовищі, що повністю характерно тільки для дорослих; ранньої ж стадії (яйця, личинки або молодь) часто живуть у ґрунті й інших укриттях.
Перехід трахейнодишащих до життя на суші зажадав й обов’язкового внутрішнього запліднення.
Гермафродитизм спостерігається рідко (муха Termitoxenia, червець Icerya purchasi). Переважна більшість трахейнодишащих раздельнополи; багатоніжок, коллемболи, двухвостки, щетинохвостки й інші примітивні трахейнодишащие мають особливий властивий ґрунтовим членистоногим тип запліднення – зовнішньо-внутрішнє запліднення. При такому заплідненні самець відкладає краплю насінної рідини, звичайно укладену в тонкий футляр, – сперматофор – у зовнішнє середовище, а самка його підбирає половим отвором, іноді через багато годин після откладки (мал. 86).
Цей спосіб запліднення можливий тільки у вологому середовищі. А на відкритому повітрі такий спосіб запліднення виключений- у зовнішнім середовищі крапля насінної рідини швидко висихає й сперматозоїди гинуть. Тому в «дійсних» наземних членистоногих – у комах виробляється внутрішнє запліднення, що досягає в різних групах дуже різними шляхами.
Трахейнодишащие представляють єдину групу членистоногих, у межах якої намечается кілька шляхів історичного розвитку, що відбувався вже кілька сотень мільйонів років, що бурхливо триває й у наші дні. Частина зберегла вигляд, близький до якихось кільчастих чирв. Є підстави думати, що трахейнодишащие відбулися від далеких предків членистоногих, ще близьких до кільчастих чирв, що перейшли до життя в ґрунті. Такі різні багатоніжки. А в комах скоротилося число сегментів і намітився поділ тулуба на 2 відділи – груди, що несуть рухові придатки, і черевце.
Голова у всіх трахейнодишащих досить однотипна. Загальним є наявність однієї пари вусиків на відміну від ракоподібних. А от ротовий апарат виявляє досить багато загального в трахейнодишащих і ракоподібних.
Але немає підстав уважати трахейнодишащих нащадками ракоподібних, як не виправдався й погляд на них як на нащадків трилобітів.
Імовірно, ці три групи походять від разошедшихся задовго до того часу, від якого збереглися викопні залишки, трьох галузей тих груп кільчастих хробаків, які дали початок членистоногим.
Серед трахейнодишащих явно більше простими є багатоніжки. З розгляду їх і зручніше почати знайомство із цим підтипом – самої процвітаючої на суші групою членистоногих тварин.