ЗАГІН ПАРАЗИТИФОРМНИЕ КЛІЩІ (PARASITIFORMES)

Цей загін по числу видів менше попереднього, нараховує близько 4000, але цифра ця також далека від дійсної, тому що вивчення ряду сімейств тільки почато. Сюди ставляться три основні групи, розглянуті звичайно як надсімейства: гамазоидние кліщі (надсем. Gamasoidea), уроподи (надсем. Uropodoidea) і иксодовие кліщі (надсем. Ixodoidea). Перші два надсімейства великі й різноманітні, поряд зі свободноживущими формами тут чимало співмешканців (комменсалов) комах і хребетних, а серед гамазоидних кліщів і паразитів останніх. Иксодовие кліщі представлені цілком кровососущими паразитами наземних хребетних.
З’ясування походження цього загону і його положення серед арахнід утрудняється тим, що навіть найменш спеціалізовані його представники значно видозмінені, а палеонтологічних матеріалів майже немає. Своєрідний тип будови й індивідуального розвитку цього загону був з’ясований автором в 1947 році при вивченні найменш изменившихся ґрунтових гамазоидних кліщів сімейства Rhodacaridae. Тому що серед паразитиформних кліщів сегментированние форми не збереглися, довелося вдатися до непрямих методів з’ясування сегментального складу тіла і його змін в індивідуальному розвитку. На тілі цих кліщів є складний і постійний набір щетинок і лировидних органів почуттів. Вивчення чисельного складу, топографії цих органів, а також порядку їхньої появи по фазах розвитку показало, що вони утворять поперечні ряди, що відповідають сегментам, що злилися. У результаті такого, як його тепер називають, хетологического аналізу була отримана теоретична картина сегментації тіла (у формі карти хстомерии, тобто передбачуваних посегментних наборів щетинок), що збіглася з іншими анатомічними даними (розташування м’язів й ін.) і, що особливо важливо-, із сегментацією зародка. Надалі серед нижчих уропод удалося знайти форми, у яких частково збереглася сегментація черевця, що також підтвердила теоретичну картину. У результаті виявилося можливим описати будова й розвиток паразитиформних кліщів у формі, порівнянної з іншими арахнідами, причому виявилася велика своєрідність цього загону й особливо різкі його відмінності від акариформних кліщів.
Тулуб вихідних форм (мал. 72) розділене на головогрудь і черевце, причому границя між ними ділить предполовой сегмент на частину, що примикає до головогруди, і частина, що примикає до черевця. У складі головогруди злилися шість сегментів, що несуть кінцівки, і бічні ділянки головної лопати, передня частина якої відділена й входить до складу складно влаштованого ротового апарата – гнатеми. У черевці об’єднані шість сегментів і три-трьох-три-два-три недорозвинених кінцевих.
Для загону в цілому характерне утворення складного имагинального панцира, причому вивчення індивідуального розвитку й еволюційних рядів форм дозволяє зрозуміти, як він утвориться. У вихідному стані зовнішній кістяк представлений багатьма посегментними склеритами. Головогрудь покрита щитом, передній відділ якого відповідає трьом переднім сегментам і відділений швом. Знизу між рухливо причлененними тазиками ніг розташовані стернити, що зливаються надалі в цільну грудину. Зважаючи на все, найближчі предки Parasitiformes мали членисте черевце з невеликими парними тергитами й стернитами – місцями прикріплення посегментних черевних-спинно-черевних м’язів. Злиття сегментів починається із заднього кінця черевця, що зливаються тергити утворять тут спочатку невеликий пигидиальний щиток, що потім розростається вперед, перетворюючись у суцільний верхній черевний щит (нотогастер). У багатьох форм останній зливається далі з головогрудним щитом у загальний спинний щит і сліди поділу головогруди й черевця зникають.
На нижній стороні черевця у вихідних форм є невеликий анальний щиток з анальним отвором, прикритим клапанами, а на восьмому сегменті — підлоговий щиток, що прикриває половий отвір. Надалі нижня поверхню черевця ущільнюється двома способами: або анальний щиток розростається вперед, образуя так званий вентро-анальний щит, або половою щиток розростається назад, образуя генито-вентральний щит. У самців у зв’язку з виробленням своєрідного способу копуляції половий отвір зміщається вперед, до підстави гнатеми, і приймає вид невеликий вороночки. У самок ряду гамазоидних кліщів у зв’язку з відносно великими розмірами яєць й особливо при живородінні підлоговий щиток збільшується, займає простір між третьою й четвертою парами ніг, а під ним навколо великої поперечної полової щілини утвориться складний внутрішній кістяк, що широко розсовується при виході молоди. В иксодид й уропод, що відкладає яйця, більше дрібні щодо самки, половий отвір невеликий.
З боків тіла утворяться стрічкоподібні або округлі так називані перитремальние склерити, на яких відкриваються дихальца трахей, а нерідко ще набір бічних (плейральних) склеритів.
У багатьох свободноживущих форм у дорослому стані частини кістяка зливаються в суцільний твердий панцир, що характерно для ряду гамазид й особливо уропод. У паразитичних кліщів, насасивающих багато крові, навпроти, спостерігається редукція кістяка й звільнення тіла від щитків.

Хелицери й педипальпи входять до складу гнатеми, або «голівки», будова якої в Parasitiformes інше, чим в акариформних кліщів. Тазики педипальп зростаються не тільки один з одним, але й з передньою частиною головної лопати (так називаним тектумом), образуя склеритное кільце (підстава гнатеми), з якого висуваються хелицери й у якому міститься смоктальний жолобчастий конус (эпистом), ведучий у глотку. З боків підстави ротового апарата причленяются щупальця педипальп, а знизу видозмінені жувальні лопати. Гнатема причленяется перетинчастою шийкою й досить рухливе як ціле. Хелицери подовжені, 3-члениковие, втягуються в шкірясті піхви. У многоядних і хижих форм вони клешневидние, нерідко дуже потужні (табл. 8, 12), у кровососущих паразитів вони перетворюються в колючі стилети або більше складні утворення, що служать для фіксації в шкірі хазяїна. У ряду уропод, що висмоктують свій видобуток або соки рослин, хелицери також довгі, стилетовидние. У самців хелицери звичайно служать копулятивними органами й тією чи іншою мірою видозмінені. На пальцях клішні є щілини або жгутовидние придатки – сперматодактили, службовці для переносу сперматофора в половий отвір самки. У деяких гамазид ці придатки пронизані каналами, очевидно, наповнюваними спермою, а в самок є семеприемники. Спосіб копуляції в цих випадках точно не з’ясований, але не виключено, що він подібний з тим, що ми бачили в павуків, тільки совокупительними органами служать не педипальпи, а хелицери.
Ноги несуть на кінці лапок еластичний придаток з парою коготков і присоском між ними. У гамазид ноги звичайно довгі, свободноживущие форми в більшості швидко, що бігають хижаки. Передні ноги тонше інших і виконують роль вусиків, на кінці лапок є складно влаштований тарзальний орган, у складі якого, крім довгих дотикальних щетинок, є органи хімічного почуття. Ноги уропод короткі, вкладаються в спеціальні ямки при завмиранні. У постійних паразитів ноги нерідко товсті, з потужними коготками й шиловидними щетинками, служать для прикріплення до хазяїна.
Дихають паразитиформние кліщі за допомогою трахей, які відкриваються парою стигм із боків тіла над підставами четвертою-четвертій-третьої-четвертої пар ніг або за останнім. Трахеї добре розвинені, гілкуються й мають спіральні опорні стовщення. Стигми відкриваються на перитремальних щитках, частіше стрічкоподібних. По цих щитках уперед від стигм звичайно тягнеться трубка – перитрема, пронизана порами, через яку, очевидно, відбувається подих при закриванні стигм. В иксодових кліщів цих трубок немає й стигми відкриваються на округлі або запятовидних щитках, причому їх запирательний апарат також добре розвинений.
По внутрішній будові Parasitiformes нагадують сенокосцев. Характерні трохи пара великих сліпих виростів середньої кишки, мальпигиеви судини, скорочення коксальних залоз до однієї не завжди функціонуючої пари, невелике серце, крайня концентрація нервової системи й т.п.
Біологія розмноження своєрідна. Про спосіб копуляції ми говорили. Звичайно особини стикаються черевними сторонами й самець за допомогою хелицер уводить сперматофор у половий отвір самки або приклеює поблизу нього. Більшість уропод й иксодовие кліщів кладуть яйця, серед гамазид спостерігаються всі переходи від яйцекладущих до живородних, причому є форми, що народжують личинок і німф. У більшості випадків яйця малі абсолютно й великі щодо самки, у зв’язку із чим вони визрівають і відкладаються по одному. Але в иксодових кліщів, великих кровососущих паразитів, всі дозрілі яйця перебувають у полових шляхах самки й відкладаються потім однією кладкою, звичайно по нескольку тисяч.
Індивідуальний розвиток надзвичайно своєрідно (мал. 73). З’ясування сегментального складу тіла і його змін у послезародишевом розвитку в сполученні з ембріологічними даними дозволяє зрозуміти спостережувані тут явища. Ембріональний розвиток у цьому загоні досить однотипно, причому немає й слідів тих примітивних рис, які ми бачили в акариформних кліщів. Незважаючи на малі розміри яєць, дроблення поверхневе, і порядок сегментації зародка вдруге змінений, як у більшості арахнід. Найбільше характерно, що до кінця ембріонального розвитку зародок здобуває будову, цілком типове для арахнід взагалі. Є не шість, а вісім пар розвинених розчленованих ніг і повний склад сегментів черевця, властивий дорослим кліщам цього загону. Але далі в цілком розвиненого зародка відбуваються надзвичайні явища. Протягом декількох годин (що вдається спостерігати прижизненно, наприклад, у прозорих яйцях гамазоидних кліщів) відбувається скорочення декількох сегментів « області з’єднання головогруди й черевця. У міру росту зародок як би стискується в середній частині. При цьому ноги четвертої пари съеживаются до невеликих клітинних скупчень й ідуть під покриви. У результаті виходить шестиногая личинка з «захованими» до часу ногами четвертої пари й укороченим черевцем. У такому виді вона покривається кутикулою й незабаром виходить назовні. Предличиночной фази тут взагалі немає.
Послезародишевое розвиток, крім шестиногой личинки, включає дві нимфальние фази й дорослу. Німф тут називають прото- і дейтонимфой, але вони жодною мірою не відповідають таким акариформних кліщів, і в їхній назві відбита лише послідовність линянь. При перетворенні личинки в протонимфу тимчасово «заховані» сегменти й ноги четвертої пари як би розгортаються й нормальна організація кліща відразу відновлюється. Протонимфа чудова тим, що найбільше чітко персоніфікує предковое стан цього загону. Усе, що тимчасово перекручено в личинки, у протонимфи відновлене, але в той же час у неї ще мінімальні вторинні зміни, що наступають на більше пізніх фазах у міру ускладнення имагинального панцира. Тому протонимфа служить ключем, що дозволяє зрозуміти організацію Parasitiformes. Розчленований кістяк, невеликий головогрудной щит і грудина, маленький пигидий на кінці черевця й посегментние склерити перед ним, стигми ще без перитрем і т.д.- все це прототипические риси загону (мал. 72, Б).
При перетворенні в дейтонимфу в основних рисах оформляється вторинний зовнішній кістяк, розвиваються перитреми, посегментние набори щетинок доповнюються до остаточного складу. При перетворенні в дорослого кліща утвориться половий отвір, у самок- підлоговий щиток, а в самцов-копулятивние органи хелицер. Відбувається остаточне, нерідко дуже сильне ущільнення всього панцира.
Такі загалом особливості будови й розвитку цього загону кліщів. Порівнюючи цей загін з попередньої, легко бачити, наскільки істотні розходження між ними. Їх не тільки неможливо об’єднати, як це робиться за традицією, але вони виявляються вартими на зовсім різних еволюційних рівнях й у протилежних кінцях загальної системи паукообразних. Порівняння Parasitiformes з іншими арахнідами приводить до висновку, що вони відбулися від якихось сенокосцеподобних форм, близьких до деяких викопних загонів арахнід кам’яновугільного періоду (Architarbi й ін.), які дихали легенями. Колись Parasitiformes були більше подібні з родинними ним загонами, але надалі завдяки здрібнінню їхня будова змінилася (злиття сегментів, утворення «голівки» й ін.), а індивідуальний розвиток глибоко зіпсувався, зовні вподібнившись розвитку інших кліщів. Розгляд причин останнього явища повело б нас в область спеціальних питань порівняльної ембріології. Помітимо тільки, що, судячи з картин, спостережуваним в ембріональному розвитку, найближчі предки Parasitiformes не мали шестиногой личинки, з яйця виходила восьминогая форма, як у більшості арахнід (мал. 74, 1).
Малі розміри також відкрили перед цим загоном більші еволюційні можливості: заселення шпар ґрунту й усіляких органічних субстратів, перехід до паразитизму. Однак характер еволюції Parasitiformes інший, чим у попереднього загону. Серед непаразитичних форм панують хижаки, що розривають видобуток хелицерами, причому хижацтво сполучається зі споживанням тваринних залишків і рослинної їжі подібно тому, що ми бачили в сенокосцев. Інший і характер паразитизму – перехід від хижацтва до ссання крові наземних хребетних. При цьому розмаїтість паразитів тут створюється не в силу різних джерел харчування, а завдяки різним взаєминам із тваринами-хазяями. У цьому загоні можна розрізнити кілька типів кровососущих паразитів, що відбуваються один від іншого: чатуючі тимчасові паразити – убежищние, тобто нападаючі на хазяїна в гнізді, норі й інших укриттях, і внеубежищние, або пасовищних, чатуючих тварин у відкритій природі; постійні паразити – зовнішні, які живуть і розмножуються на тілі хазяїна, і порожнинні паразити, що перейшли до эндопаразитизму в дихальних органах тварин, і ін. Як ми побачимо, кожний із цих типів характеризується цілим комплексом пристосувальних змін будови, біології й індивідуального розвитку, тобто тим, що В. Н. Беклемишев у своїх працях по порівняльній паразитології називає життєвою схемою виду. Спеціалізація індивідуального розвитку йде при цьому або по лінії живородіння, або по лінії збільшення або зменшення числа нимфальних линек (мал. 74).
Харчуючись кров’ю хребетних, паразитиформние кліщі вступили в тісні взаємини зі збудниками багатьох хвороб тварин і людини — фільтрівними вірусами, риккетсиями, бактеріями, простейшими-кровепаразитами й ін., і стали їхніми специфічними переносниками й хоронителями. Найбільш важливі щодо цього иксодовие кліщі, по числу стерпних хвороб занимающие одне з перших місць серед кровососущих членистоногих. Вони передають такі небезпечні захворювання, як енцефаліти, кліщові тифи, туляремію, чуму, бруцельоз, гемоспоридиальние хвороби свійських тварин й ін. Ці кліщі становлять найважливіший об’єкт медичної й ветеринарної акарології й паразитології взагалі. Їхнім вивченням і розробкою мер захисту людини й тварин займаються багато паразитологів, епідеміологи й лікарі у всіх країнах миру. Спеціальна література по кліщах-переносниках хвороб величезна. Радянська наука по праву займає в цій області провідне місце. Теорія природної очаговости трансмиссивних хвороб, тобто переданих кліщами й комахами, розроблена Е. Н. Павловским, і навчання про життєві схеми переносників хвороб, створене В.Н. Беклемишевим, є основою дослідницької й практичної роботи в цій області й широко визнані в нас п в усім світі. Дані про кровососущих кліщі викладені в цілому ряді наукових і навчальних руководств: Е. Н. Павловский, Курс паразитології людини, изд. АН СРСР, т. I, 1945, т. II, 1949; «Підручник медичної ентомології», під ред. В. Н. Беклемишева, Медгиз, 1949; «Визначник членистоногих, що шкодять здоров’ю людини», під ред. В. Н. Беклемишева, Медгиз, 1958, і ін. Сучасний рівень знань про кровососущих кліщі добре відбивають відповідного глави в книзі «Переносники збудників природноочагових хвороб», складеної колективом фахівців під керівництвом і при участі П. А. Петрищевій (Медгиз, 1962).
Гамазоидние кліщі (надсем. Gamasoidea) представлені свободноживущими й паразитичними формами й становлять більшу частину загону, до 30 сімейств. Непаразитичні гамазиди – хижаки або многоядние форми, населяють ґрунт, лісову підстилку, скупчення всіляких гниючих залишків. Багато хто живуть у гніздах гуртових комах, птахів і ссавців. Широко розповсюджений паразитизм на наземних хребетних, причому спостерігаються всі стадії переходу від гніздового співжиття й хижацтва до харчування кров’ю тварин і різних способів паразитування: чатуючі гніздові й откритоживущие паразити, що живуть постійно на тілі хазяїв, у дихальних шляхах і т.п.
Серед непаразитичних гамазид (мал. 75) поширене пасивне розселення (форезия) на комах й інших тварин, що особливо характерно для видів, що розмножуються в недовго існуючих, ефемерних, субстратах — калі, трупах і т.п. Розселяються частіше дорослі самки, але іноді дейтонимфи. Прикладом першого можуть служити кліщі сімейства Macrochelidae, багато видів сімейства Parasitidae й ін. Ці порівняно великі (до 2, 5 мм), що швидко бігають кліщі розмножуються в гниючих речовинах, харчуючись дрібними безхребетними- нематодами, іншими кліщами, яйцями й личинками мух, а також мікрофлорою. Цикл розвитку нетривалий, півтори-дві тижня. Личинки й німфи вологолюбні, живуть у товщі субстрату. На поверхню виходять расселительние самки, захищені щільними щитками. Вони причіпляються до комах, які виплаживаются відразу або відвідують гниючі речовини, розносяться комахами й попадають на свіжий кал і трупи. Расселительние самки реагують на найменший струс. Досить злегка постукати по підсохлій скоринці гною, заселеного кліщами, як вони висипають із всіх щілин, сприймаючи стукіт як приліт транспортера. Є види, що розселяються на жуках-навозниках, гробарях, стафилинах, на синантропних мухах. Останні заносять кліщів у житло, на харчові продукти. На м’ясних мухах роду Calliphora буває по двох-трьох десятка клещей-макрохелид, і весь цей «десант» скидається при відвідуванні мухою харчових продуктів, особливо м’яса.
Трупний кліщ (Poecilochirus necrophori) розселяється у фазі дейтонимфи. Він живе на падлі, дейтонимфи тримаються на поверхні й переносяться на нові трупи на жуках-гробарях роду Necrophorus. Дорослі кліщі, подібно личинкам і протонимфам, живуть приховано, харчуючись тканинами трупа й трупоядними членистоногими.
Цікаво, що серед гамазид розповсюджений партеногенез (незаймане розмноження), що, мабуть, має пристосувальне значення, особливо при описаному способі розселення: досить потрапити в субстрат одній самці, як вона без допомоги самців дає початок колонії кліщів. У різних видів партеногенез виражений у різному ступені. В одних випадках самці є завжди, в інші з’являються періодично, а іноді взагалі відсутні. Один вид кліщів сімейства Aceosejidae у нашій лабораторії вже сім років живе й розмножується без самців.
Гамазиди становлять значну частину рясного населення гнізд гуртових комах, птахів і ссавців. Взаємини з хазяями гнізд різноманітні – хижаки, що розселяються на тілі хазяїв, нахлібники, паразити. Наприклад, мирмекофильние види сімейства Antennophoridae з довгими передніми ногами, подібними до вусиків, тримаються на нижній стороні голови мурах, підхоплюючи краплі їжі з їхніх щупиків і щелеп.

Через гніздове співжиття багато хто гамазоидние кліщі перейшли до паразитизму на дрібних ссавцях і птахах. Як виникли тут кровососущие паразити, дозволяють зрозуміти сімейства Laelaptidae й Haemogamasidae. У першому з них поряд з більшим числом свободноживущих форм є гніздові співмешканці, що перебувають на різних стадіях переходу до харчування кров’ю. Так, види роду Hypoaspis, хижі пли многоядние, охоче подсасивают кров, що випливає з поранень шкіри тварин. Види пологів Eulaelaps й Haemolaelaps (табл. 10, 2), так називані факультативні кровососи, можуть нормально розмножуватися вже тільки при змішаному харчуванні дрібними членистоногими, мікрофлорою й краплинною кров’ю теплокровних, причому потреба в крові в різних видів різна. Одні ще нездатні ушкоджувати шкіру дорослих тварин, але ранять шкіру дитинчати, наприклад сисунців гризунів, інші прогризают шкіру дорослих і ссуть кров, що випливає. Хелицери в більшості таких форм клешневидние й ще мало відрізняються від хелицер хижаків, але в сімействі Haemogamasidae уже є види, наприклад паразит гризунів Haemogamasus liponyssoides, у яких хелицери перетворені в стилети і які харчуються тільки кров’ю – обов’язкові (облигатние) кровососи.
Більшість факультативних кровососів живе й розмножується в гнізді, лише на короткий час заповзаючи на хазяїна, щоб напитися крові. Цикл розвитку цих форм мало змінений у порівнянні з таким непаразитичних гамазид. Головна відмінність у тім, що личинка тут короткочасна, що не харчується, існує за рахунок жовтка в кишечнику, а іноді не харчується й протонимфа (сем. Haemogamasidae, мал. 74, 5, 4). При цьому звичайно відкладаються яйця, але іноді самка народжує личинок. Деякі факультативні кровососи переходять до життя у вовні гризунів. Такі кліщі роду Laelaps (мал. 76, 2). У цьому випадку виробляються пристосування проти механічного впливу хазяїна – зчісування й роздавлювання. Дорослі кліщі захищені щільними щитками, ноги кремезні, з міцними коготками, на тілі великі щетинки, що втримують паразита у вовні. Характерне живородіння, найбільш уразливі молоді фази- личинка, а іноді й протонимфа, – розвиваються в тілі самки під захистом її покривів. Життя на тілі хазяїна – постійний эктопаразитизм – приводить до спеціалізації видів паразитів відносно хазяїв. Так, Laelaps muris живе на водяній полівці, L. algericus – на будинкової миші, L. echidninus – на крисепасюке, L. jettmari – на хом’ячках і т.д.
Серед обов’язкових кровососів центральне місце займає сімейство Dermanyssidae Кліщі цього сімейства паразитують на рептиліях, птахах і ссавцях і по типі паразитизму представляють три напрямки спеціалізації: гнездов о-норовие паразити, внеубежищние форми й п остоянние эктопаразити. Тип паразитизму проявляється в будові й біології цих кліщів.
Прикладом гніздових дерманиссид служать пташині кліщі роду Dermanyssus. Найбільш відомий курячий кліщ (D. gallinae, мал. 76, 4-6). Цей вид живе в пташниках, у гніздах голубейг у клітинах співочих птахів, у дикій природі. Голодна самка 0, 7 мм довжиною, сіро-жовтувата, дуже рухлива. При ссанні крові тулуб кліща роздувається, що просвічує кров надає йому яркокрасний цвіт, що у міру її переварювання переходить у більше темний. Щитки на тілі невеликі, кутикула еластична, що розтягується при наповненні кишечнику кров’ю. Хелицери перетворені в довгі жолобчасті стилети, які складаються в трубочку й служать для проколу шкіри.
Кліщі нападають на птахів звичайно вночі, а вдень ховаються в щілинах сідал і стін, у сухому калі. Спаровуються голодні кліщі. Потім самка, насмоктавшись крові, ховається в щілині й у міру її переварювання, через доб-двоє починає класти яйця, число яких залежить від кількості поглиненої крові (звичайно до 20). З яєць виходять білуваті, що не харчуються личинки, які, линяючи, незабаром перетворюються в протонимф. Останні ссуть кров і перетворюються в дейтонимф, які, знову нападаючи на птахів, харчуються й перетворюються в дорослих кліщів. Цикл розвитку при +25°С займає всього біля півтора тижнів. Курячий кліщ, розмножуючись у пташниках у незліченних кількостях, особливо влітку, сильно шкодить у птахівництві. Птахи стають неспокійними, погано ростуть, молодняк нерідко гине. У сильно зараженому пташнику в сідалах і під обшиванням стін можна знайти суцільну масу, що копошиться, кліщів. Отут яйця, личинки, німфи, дорослі кліщі, голодні й із кров’ю, , у різному ступені перевареної, линечние шкурки. Кліщі можуть довго голодувати, зберігаючись у щілинах заражених пташників, і нерідко нападають на людей, викликаючи сильне подразнення шкіри. Узимку в літніх пташниках, звідки птахів переводять у теплі приміщення, кліщі перебувають у замерзлому стані, але, якщо принести їх у тепло, вони відтають й оживають. Курячого кліща знищують різними отрутами. ДДТ малоефективний, добре діє обприскування препаратами хлорофосу.
У гніздах диких птахів частіше зустрічається пташиний кліщ (Dermanyssus hirundinis), у масі, що розмножується в період гніздування в гніздах закритого типу, особливо в штучних гнездовьях — шпаківнях, синичниках. Після вильоту пташенят кліщі залишаються в гнездовьях і живуть, не харчуючись багато місяців; перезимовують головним чином голодні протонимфи, які нападають навесні на птахів, що прилетіли. Деякі види переходять до життя в оперенні птахів, наприклад, горобиний кліщ (D. passerinus) улітку зустрічається в гніздах, а взимку розмножується на тілі горобців.

Гніздових паразитів роду Dermanyssus нагадує по біології мишачий кліщ (Allodermanyssus sanguineus, табл. 10, 2), паразит будинкової миші, що зустрічається в нас у південних районах, розмножується в житло й може нападати на людину.
Прикладом внеубежищн и х паразитів служать деякі дерманиссиди рептилій й щурячий кліщ (Огnithonyssus bacoti, мал. 77). Останній, по походженню тропічний вид, розселився зі своїм хазяїном крисой-пасюком по всьому світлу. Щурячий кліщ теплолюбний й у помірних широтах поводиться як синантроп. Він поселяється в житлових і господарських приміщеннях і тримається в утеплених місцях, у радіаторів опалення, печей і т.п. Подстерегание хазяїна поза гніздом сильно знижує ймовірність зустрічі з ним, у зв’язку із чим у цих паразитів виробився ряд пристосувань. Цикл розвитку такий, що для його завершення кліщеві досить тільки двічі напасти на хазяїна. Насосавшаяся крові самка відкладає яйця де-небудь у затишному місці. Личинки, не харчуючись, перетворюються в протонимф. які нападають на пацюків, ссуть кров і перетворюються в дейтонимф. Останні, подібно личинкам, не харчуються й, перелинявши, стають дорослими кліщами (мал. 74, 6). При цьому жіночі протонимфи (майбутні самки), потрапивши на хазяїна, ссуть кров двічі й ідуть із його, а чоловічі протонимфи (майбутні самці
Ознаки внеубежищного паразитизму серед дерманиссид ще більш виражені в паразитів рептилій — бездомних хазяїв, яких кліщі підстерігають у відкритій природі: ящеричного кліща (Sauronyssus saurarum) і особливо зміїного кліща (Ophionyssus natricis, мал. 76, 7). Останній присмоктує між черевними чешуями в змій, самка за один прийом висмоктує кількість крові, у десятки разів перевищуюча її вага в голодному стані, і потім відкладає до 30 яєць. При змісті змій у неволі зміїні кліщі нерідко розмножуються в незліченній кількості й заїдають змій на смерть. В обмеженому обсязі коша, де зміям нікуди подітися від паразитів, реалізується величезна потенційна размножаемость цих внеубежищних по природі кліщів.
Перехід до постійного паразитизму спостерігається в різних групах дерманиссид, наприклад у кліщів роду Hirstionyssus, що паразитують на дрібних ссавцях. Частина видів цього великого роду переважає в гніздах, нападаючи на тварина тільки на час ссання крові, інші затримуються у вовні або живуть і розмножуються на хазяїні. При цьому спостерігаються пристосування, подібні з тими, які ми бачили в кліщів роду Laelaps, і спрямовані проти механічного впливу хазяїна: захисні щитки, сильні ноги із причіпними коготками, живородіння аж до дейтонимфи (мал. 74, 5) і ін. На відміну від чатуючих паразитів види, що живуть на хазяїні, ссуть кров часто й невеликими порціями, не роздуваючись сильно, причому паралельно по одному розвиваються зародки й народжуються молоді форми, т. е. немає гонотрофической гармонії, про яку говорилося вище. Види Hirstionyssus, подібно Laelaps, у більшості присвячені до певних хазяїв, наприклад: Н. sciurinus живе на білках, Н. eusoricis – на землерийках, Н. talpae – на кротах, Н. criceti – на хом’яках і т.д. Навіть видові назви цих паразитів дані по назвах хазяїв: Sciurus – білка, Sorex – землерийка, Talpa – кріт, Cricetus – хом’як і т.д.

Найбільш спеціалізовані постійні паразити серед гамазид — це кліщі сімейства Spinturnicidae, що живуть на рукокрилих, і порожнинні паразити, мешканці дихальних органів наземних хребетних. Спинтурнициди (табл. 10, 3) – досить великі кліщі з маленьким тулубом, більшими пласко розставленими ногами, міцними коготками й гарпуновидними хелицерами, що фіксуються в шкірі кажана. Вони тримаються звичайно на літальній перетинці. Самка народжує дейтонимфу, що схожа на дорослого кліща. Вона відразу причіпляється до перетинки крила, починає ссати кров і через якийсь час перетворюється в дорослу форму.
Порожнинні паразити представлені трьома сімействами: кліщі сімейства Entonyssidae живуть у повітряних мішках змій, сімейства Rhinonyssidae (мал. 76, 9) — у носовій порожнині птахів, сімейства Halarachnidae (мал. 76, 8) — у трахеях і легких ссавцях. Подібність життєвого циклу, наявність що не харчується дейтонимфи (мал. 74, 6) показують, що ці кліщі відбулися від внеубежищних чатуючих дерманиссид (Ornithonyssus і найближчі пологи). Серед останніх є форми, що переходять до постійного зовнішнього паразитизму, через який, мабуть, відбувся перехід до життя в дихальних шляхах. Схований спосіб життя відбився у вигляді порожнинних паразитів. У дорослих кліщів недорозвинені щитки, щетинки, перитреми дихалец й інші имагинальние структури, і дорослі кліщі вподібнюються протонимфам (педоморфоз). У той же час вони мають міцні ноги з коготками, що втримують кліща на слизовій оболонці; хелицери колючі. Дорослі кліщі й протонимфи ссуть кров, личинки й дейтонимфи не харчуються. Самки кладуть яйця або народжують молодь. Найбільш численні ринониссиди птахів, вивчення яких тільки почато, але вже відомо до 300 видів. Достаток видів порозумівається специфічністю цих паразитів. Кожен вид присвячений до одному або деяким звичайно родинним видамам птахів. Вивчення розподілу цих кліщів по хазяїнах може дати коштовні відомості про родинні відносини й еволюцію пернатих. Кліщі сімейства Halarachnidae знайдені в дихальних органах мавп, собак, ластоногих і деяких гризунів.
В організмі гамазоидних кліщів не раз виявлялися збудники різних інфекційних хвороб людини й тварин, у зв’язку із чим деякі дослідники вважають їхніми переносниками вірусів різних енцефалітів, геморрагических лихоманок, риккетсиозних тифов, туляремії, чуми (кліщі пологів Dermanyssus, Ornithonyssus, Hirstionyssus, Haemogamasus, Laelaps й ін.). Однак роль гамазид як переносників цих хвороб недостатньо вивчена. Достеменно відомо, що мишачий і щурячий кліщі, що живуть у житло, передають людині від гризунів везикулезний риккетсиоз – гостре пропасне захворювання, у нас встречающееся на Україні.
У зв’язку з медичним значенням, що з’ясовується, гамазиди інтенсивно вивчаються в нас і за рубежем. Число паразитичних видів, виявлених у СРСР, наближається до 200. Н. Г. Брегетовой, А. А. Земській, А. Б. Ланге складені визначники й написані нариси по біології й медичному значенні цих кліщів (у виданнях АН СРСР, 1955, 1956; Медгиз, 1958, 1962 й ін.).

Клещи-уроподи (надсем. Uropodoidea)- дрібні або більші форми (до 2 мм) з дуже твердим имагинальним панциром. Тіло звичайно щитоподібне, опукле зверху й плоске знизу, овальне або грушоподібне, з виступаючим переднім краєм. Іноді панцир покритий складною скульптурою (табл. 8, 14). Є круглі в обрисі зовсім плоскі форми, у яких край панцира утворений сплощеними щетинками, що злилися. Ротові органи заховані в поглибленні панцира (камеростоме) і прикриваються знизу плоскими тазиками передніх ніг. Хелицери звичайно довгі, з невеликою колючою клішнею. Ноги короткі, можуть щільно притискатися до тіла й вкладаються в поглиблення на нижній стороні, що спостерігається при завмиранні (танатозе), дуже характерному для цих повільних кліщів. Стигми з невеликими скривленими перитремами. Половий отвір розташований у середній частині тіла, у самця невелике, зяюче, у самки прикритий твердим щитком. Уроподи кладуть яйця. У личинки й протонимфи на тілі кілька щитків, які в дейтонимфи зливаються; при пер
Уроподи живуть у ґрунті, лісовій підстилці, гної, багато серед них мирмекофильних видів — специфічних мешканців мурашників. Харчування різноманітно: хижаки, що висмоктують ґрунтових нематод, личинок комах; форми, що харчуються органічними залишками; є види, що ссуть сік рослин й ушкоджують розсаду в парниках. Деякі мають расселительних дейтонимф. Останні прикріплюються до комах, частіше жукам, за допомогою секрету, виділюваного з анального отвору й гнучкої стеблинки, що застигає у вигляді (мал. 78, 2).
Уроподи вивчені недостатньо. Налічується до 15 сімейств цих кліщів. Серед них найменш спеціалізовані форми дозволяють установити спільність походження уропод і гамазоидних кліщів. У представників деяких близьких до уроподам сімейств частково ще збереглася членистость черевця (сем. Microsejidae й ін.).
Иксодовие кліщі (надсем. Ixodoidea) представлені двома цілком паразитичними сімействами: аргасовие кліщі, або иргазиди (сем. Argasidae), і властиво иксодовие кліщі, або иксодиди (сем. Ixodidae). Ixodoidea – високоспециализированние чатуючі паразити, що харчуються кров’ю наземних хребетних: аргазиди – убежищние форми, иксодиди – пасовищні. Це самі великі кліщі, що сильно збільшуються в розмірах при насасивании крові; голодні кліщі звичайно 3-5 мм довжиною, ситі – 10-15 мм, деякі до 25 мм. Багато видів можуть ссати кров людини. Сюди ставиться більшість кліщів – переносників збудників інфекційних хвороб людини й тварин.
Аргазиди характерні для країн з жарким сухим кліматом, у нас вони поширені в південних районах, головним чином у Середній Азії й Закавказзі, де зустрічається до 17 видів трьох пологів. Кліщі роду Ornithodoros заражають людини спірохетами кліщового поворотного тифу (рекурренса) і тому найбільш вивчені. Повні дані про їх є в книзі М. В. Поспеловой-Штром «Орнитодорини фауни СРСР» (изд. АМН СРСР, 1953) і в монографії Н. А. Філіпповій «Клещи-аргазиди» («Фауна СРСР», 1966).
У сухих пустельних місцевостях, де поширені аргазиди, вони живуть у різних закритих притулках з підходящим мікрокліматом: у гротах, тріщинах скель, житлових і лігвищах, що пустують, і норах тварин – черепах, дикобразів, піщанок, норових птахів і т.п. Вони поселяються й у будівлях людини, головним чином примітивних, глинобитних, як населених, так і покинутих, напівзруйнованих. При такому способі життя зустрічі з животними-прокормителями нерегулярні, кліщі змушені подовгу чекати випадкових відвідувачів притулків. Тому пристосувальні риси убежищного паразитизму виражені дуже чітко. Аргазиди можуть багато місяців голодувати, а з появою тварини-хазяїна спрямовуються до нього, швидко присмоктують й у нетривалий час випивають багато крові, у сотні разів збільшуючись у вазі. Хазяїн відшукується по заходу за допомогою нюхових органів (органи Галлера), розташованих на лапках передніх ніг. Сплощене тіло кліщів одягнене шкірястим еластичним покривом, зібраним у численні візерункові складки, які розправляються при наповненні кишечнику кров’ю. Щити на тілі втрачені, від них залишилися тільки невеликі диски – місця прикріплення м’язів. Ротові органи заховані під нависаючим переднім краєм тіла. Між щупальцевидними педипальпами зі шкірястих чохлів висуваються хелицери з невеликими ріжучими пальцями, якими кліщ прорізає шкіру тварини. У ранку вводиться виріст підстави ротових органів – так званий гипостом, що має ряди спрямованих назад зубчиков і фіксується в шкірі, поки кліщ ссе кров. Слина цих паразитів має анестезуючу дію, завдяки чому укус звичайно майже нечутливий. Аргазиди нападають на тварин звичайно в той час, коли тих відпочивають, сплять у притулок, але як тільки тварина стає активним, ідуть із його, не ризикуючи, таким чином, бути винесеними з укриття. У деяких видів при ссанні крові інтенсивно функціонують коксальние залози й зайва вода відразу виводиться в складі коксальной рідини. Аргазиди в більшості неспецифічні у виборі хазяїна, ссуть кров рептилій, птахів і ссавців, дрібн і великих, нападають і на людину.
Тип паразитизму відбивається й у характері життєвого циклу, дуже розтягнутого в аргазид. Самки й самці, подібні по вигляду, спаровуються в притулок. Плідність потенційно висока, але залежить від кількості випитої крові. Звичайно напившаяся крові самка відкладає кілька сотень яєць. Шестиногие личинки малі, по будові покривів й інших ознак відрізняються від наступних фаз, іноді личинки що не харчуються. Німфи подібні з дорослими кліщами, мають трахеї, але ще позбавлені полового отвори. Число нимфальних линек в аргазид удруге збільшено й мінливо; залежно від умов їх буває 3- 7 (мал. 74, 7). Перед кожним линянням кліщ повинен насмоктатися крові. На всіх фазах кліщі здатні довго голодувати, завдяки чому при недоліку животнихпрокормителей цикл може розтягуватися на роки. У лабораторії при максимальному голодуванні на всіх фазах тривалість циклу розвитку, включаючи життя дорослого кліща, досягає 25 років. Цікаве явище так називаного омовампиризма: голодні кліщі присмоктують до що наситилися й запозичать частину крові, причому кліщі-донори залишаються живими.
Спірохетози, або кліщові поворотні тифи, передані аргазпдами, — важкі виснажливі захворювання, розповсюджені в жарких країнах. У наївши Середньої Азії основний переносник спірохет – кліщ Ornithodoros papillipes (мал. 79, табл. 10, 8). У природі кліщі заражаються спірохетами, харчуючись на диких тваринах – гризунах, їжаках, шакалах й ін., причому спірохети розмножуються й зберігаються в організмі кліщів протягом всього їхнього тривалого життя й передаються від самки через яйця її численному потомству (трансовариальная передача збудника). Тому в місцях, де живуть кліщі, зберігаються стійкі природні вогнища хвороби. Людина заражається через укуси кліщів при ночівлях у природі в місцях, заселених кліщами, – у гротах, біля нір тварин і т.п., а також у приміщеннях, заражених аргазидами. Кліщі нападають звичайно вночі, подібно постільним клопам. Слід від укусу дуже характерний: спочатку з’являється червона цятка, що потім блідне посередине, і днів шість-шістьох-шість-п’ять-шість залишається багряне колечко. Потім у місці уколу утвориться горбок (паппула), що зберігається кілька тижнів. На Кавказі кліщовий поворотний тиф переносить інший вид – Ornithodoros verrucosus, що зустрічається в природних притулках.

Вогнища спірохетозу в населених місцевостях тепер ліквідовані завдяки благоустрою селищ і винищувальних мір. У світлих вентильованих будівлях аргазидине селяться. У старих глинобитних поселеннях Середньої Азії аргазиди були звичайні й розмножувалися в незліченній кількості. У ханській Бухарі ними були наповнені в’язниці й «блощичні ями», у яких в’язні на смерть висасивались полчищами кліщів. З інших видів у південних районах СРСР звичайний перський кліщ (Argas persicus, табл. 10, 9) у який розмножується в пташниках. Цей вид шкодить у птахівництві як паразит і переносник пташиних спірохетозів. У боротьбі з ним ефективні обробки приміщень фосфорорганическими препаратами (хлорофос й ін.).
Иксодиди (сем. Ixodidae) зустрічаються в різних ландшафтно-кліматичних зонах. Це в більшості пасовищних паразитів, що підстерігають хазяїн-хазяїнів-тварин-хазяїв у відкритій природі. При такому способі життя ймовірність зустрічі паразита з хазяїном невелика й підтримка чисельності паразита забезпечується цілим рядом спеціальних пристосувань. Коло животних-прокормителей, як правило, досить широке. Дорослі кліщі більшості видів харчуються на великих тваринах – копитних, хижаках, а личинки й німфи – на гризунах, комахоїдних, дрібних хижаках, птахах, ящірках. Дорослі кліщі багатьох видів можуть ссати кров людини. Иксодиди здатні довго голодувати, звичайно по нескольку місяців, деякі види до двох років. Кліщі всползают на хазяїна із землі або рослинності. Вони підстерігають тварин на низькорослих рослинах, сидячи в характерній позі з виставленими вперед передніми ногами, на лапках яких є нюхові органи (органи Галлера). Причепившись до тварини, кліщ відшукує підходяще місце й присмоктує
Иксодиди на кожній фазі розвитку харчуються один раз. Вони присмоктують надовго, звичайно на кілька днів, і висмоктують за цей час дуже багато крові, збільшуючись по вазі в сотні разів. Вся їхня будова пристосована до такого способу харчування. Ці великі кліщі мають мешковидное тіло, одягнене еластичною кутикулою, що сильно розтягується в міру ссання крові. У личинок, німф і самок, що випивають багато крові, є тільки невеликий спинний щиток і пара маленьких перитремальних щитків з боків тіла, на яких відкриваються дихальца добре розвинених трахей (у личинки – перитрем і дихалец ще немає). У самців, насасивающих менше крові або не харчуються, щиток покриває всю спину, щитки є також на черевній стороні.
Ротові органи мають вигляд «голівки» (мал. 80) і пристосовані для тривалої фіксації в шкірі хазяїна. Пальці хелицер ріжучі, складної форми; добре розвинена серединний виріст підстави «голівки»- гипостом з рядами фиксационних зубчиков. Рухливі відділи педипальп цільні, їхні членики зімкнуті, у спокої вони притиснуті з боків до гипостому й хелицерам, а при харчуванні приділяються в сторони. Харчування иксодид представляє тривалий складний процес, протягом якого кліщ не тільки ссе кров, але й розвивається. Спостерігаються розподіли клітин і характерні фізіологічні зміни деяких органів, зокрема слинних залоз і кишечнику, які починають функціонувати лише через якийсь час після присасивания; покриви не тільки розтягуються, , але й ростуть, не линяючи. – явище в членистоногих рідкісне. Характерні зміни спостерігаються й у шкірі хазяїна навколо ротових органів кліща, що впровадилися.
Тип паразитизму відбивається й на життєвому циклі. Спарювання частіше відбувається на хазяїні. Характерна гонотрофическая гармонія: для нормального дозрівання яєць необхідно, щоб самка прийняла певне, досить велику кількість крові. Плідність дуже висока, причому самка, покинувши хазяїна й переварюючи кров, кладе яйця однією кладкою й гине. Звичайно в кладці буває кілька тисяч яєць. Послезародишевое розвиток включає тільки три фази – личинку, єдину німфу й дорослу фазу (мал. 74, 8). Для перетворення в наступну фазу кліщ повинен насмоктатися крові. По тому, скількох разів кліщ протягом циклу нападає на нового хазяїна, розрізняють трьох-, двох- і однохозяинних иксодид (мал. 81). До треххозяинним ставиться більшість видів. Кліщ на кожній фазі розвитку нападає на нового хазяїна й, наситившись, залишає його, причому личинки й німфи звичайно харчуються на дрібних тварин, а дорослі- на великі. У двуххозяинних видів личинка, наситившись, перетворюється на хазяїні в німфу, що відразу знову присмоктує й, наситившись, іде із тварини. Дорослі кліщі підстерігають нового хазяїна. В однохозяинних видів розвиток протікає на тілі однієї тварини, і йде тільки насосавшаяся крові самка, щоб відкласти яйця. Двох й однохозяинний типи розвитку є, власне кажучи, перехід від тимчасового пасовищного паразитизму до постійного, що має пристосувальне значення насамперед як засіб зниження смертності від недоліку зустрічей з животними-прокормителями. Інше відхилення – це перехід до норовому паразитизму, спостережуваний у деяких иксодид гризунів і птахів. При цьому звичайно зростає специфічність у виборі хазяїна аж до приуроченості до одного виду тварини, мешканцеві нори, але зберігається треххозяинний тип розвитку, тобто кліщ протягом циклу розвитку тричі нападає на тварин.
Загальна тривалість життєвого циклу різна. В одних видів цикл однорічний, зимує самка в стані діапаузи, яйця вона відкладає навесні, молодь перетворюється в дорослих кліщів протягом теплого сезону. Є види, що розвиваються більше року, наприклад трирічні. У цьому випадку зимують личинки, німфи й дорослі кліщі різних поколінь і для перетворення кожної фази в наступну потрібно цілий теплий сезон. На півдні є види, що встигають протягом лета проробити кілька генерацій. Масове паразитування на тварин спостерігається в різні періоди, але цілком певні в кожного виду в тім або іншому районі, наприклад тільки навесні, навесні й восени, від весни до половини літа й т.п. Є види, що зимують на тілі тварин.
За даними Б. И. Померанцева (Иксодовие кліщі, «Фауна СРСР», 1950), у СРСР зустрічається 54 виду иксодид. У тундрі їх майже немає. У тайгових лісах, північних і гірських на півдні, переважає рід Ixodes, у широколиственних, особливо на Далекому Сході, – Haemaphysalis. Для степів характерний рід Dermacentor, хоча чимало видів й інших пологів. Для напівпустелі особливо характерні види роду Rhipicephalus, для пустелі – Hyalomma.
Медичне й ветеринарне значення иксодид дуже велике. Тільки на території СРСР вони причетні до поширення більше 20 захворювань, викликуваних вірусами, риккетсиями, бактеріями, кровепаразитарними найпростішими й ін. Серед иксодид нашої фауни до 30 видів зберігають збудників хвороб, є види, здатні зберігати біля десятка різних інфекцій. У ряді випадків збудник розмножується в кліщах і передається потомству через яйце, причому сам кліщ анітрошки не страждає від хвороботворного початку. Специфічний зв’язок иксодид з більшим числом інфекцій не випадковий й, мабуть, порозумівається типом паразитизму цих кліщів, насамперед особливостями харчування, у недавній час детально описаного в чудових роботах Ю. С. Балашова. Повільне насасивание величезної кількості крові, тривале перебування паразита в стані як би зрощеному з хазяїном, ріст і розвиток органів кліща в процесі кровососания, стругаючи погодженість харчування й дозрівання яєць, доведена до єдиного в житті гонотрофического циклу, нарешті, розмаїтість і зміна використовуваних хазяїв – все це створює неповторно сприятливі умови для зараження кліща й взаимоприспособления збудника хвороби й кліща-переносника.

Серед видів роду Ixodes широко відомий тайговий кліщ (I. persulcatus, табл. 10, 4) – переносник вірусу весняно-літнього енцефаліту. Цей вид широко розповсюджений у лісах південної частини тайгової зони від Камчатки й Сахаліну до Карельської АРСР, на півдні до Московських, Брянських, Орловської областей, на Алтаєві. Голодна самка близько 4 мм, насосавшаяся крові – до 11 мм, самець – 2, 5 мм. Спинний щиток темно-коричневий, глянсуватий, на тазиках ніг гострі зубці. Це треххозяинний паразит, дорослі кліщі харчуються на великих тваринах, в обжитих районах – частіше на худобі, личинки й німфи – в основному на гризунах, також на птахах. Кліщі зимують у лісовій підстилці, дорослі паразитують навесні й у першій половині літа, охоче присмоктуючи в цей час і до людини.
Весняно-літній, або тайговий, енцефаліт — важке вірусне захворювання, що протікає з поразкою нервової системи, нерідко смертельне або, що приводить до стійких паралічів, глухоті й т.п. Уперше хвороба привернула увагу в тридцятих роках на Далекому Сході при освоєнні тайгових лісів, хоча випадки захворювання були й раніше, але не діагностувалися. Думка про ролп кліщів у переносі вірусу висловив наш відомий вірусолог Л. А. 3 і л ь б е р, що незабаром було доведено учасниками спеціальних експедицій Наркомздрава СРСР, керованих Е. Н. Павловским й А. А. Смородинцевим. Надалі виявилося, що природні вогнища енцефаліту є по всьому ареалі тайгового кліща. Вірус черпається кліщами при харчуванні на диких тваринах, накопичується в організмі кліщів, проникає в слинні залози. Людина заражається клещамп-вирусоносителями, що нападають у природі й присмоктують.
На тайгового кліща дуже схожий інший вид — Ixodes ricinus, широко розповсюджений у Європейській частині СРСР (до Волги), у Криму, на Кавказі, у Західній Європі й Північній Африці. Цей вид зустрічається в листяних і змішаних лісах, у чагарниках, на пасовищах. Дорослі кліщі звичайні на худобі, собаках, зайцях, нерідко присмоктують до людини, паразитуючи навесні й восени; личинки й німфи – на дрібних ссавцях, птахах, ящірках, звичайно влітку. Кліщ I. ricinus передає вірус західної форми енцефаліту, а також гемоспоридиальное захворювання худоби північний піроплазмоз.
Серед кліщів роду Ixodes є види, що перейшли до норовому способу життя. Такий паразит гризунів I. laguri, розповсюджений у південних районах, паразит водяних полівок I. apronophorus й ін. У гніздах-норах щурика живе I. lividus, специфічний паразит цих птахів. На морських птахах – бакланах, чайках, пінгвінах – паразитує I. putus, дуже своєрідний кліщ (мал. 83, 1), що пристосувався до життя в тріщинах скель на пташиних базарах. У нас цей вид зустрічається на узбережжях й островах північних і далекосхідних морів. Кліщі активні в короткий період гніздування птахів і більшу частину року голодують; життєвий цикл багаторічний.
Кліщі роду Haemaphysalis мають педипальпи з виступаючими заднебоковими кутами. Кліщ Н. concinna (мал. 83, 2) живе у двох районах: у Криму й Закавказзі й на Далекому Сході, між цими районами відзначені лише одиничні знахідки. Він зустрічається у вологих лісах і чагарниках. Дорослі кліщі паразитують на великих дикі й свійських тваринах з березня по серпень, нападають і на людину; личинки й німфи – на дрібних тваринах, часто на птахів. Цей вид бере участь у передачі збудника однієї з форм кліщового сипного тифу, хвороби, що нагадує епідемічний сипной тиф, переданий вошами. Обидві ці хвороби викликаються риккетсиями, тільки різних видів. При цьому сипняк, переданий вошами, – хвороба чисто людська (антропоноз), у той час як кліщовий сипной тиф, подібно іншим хворобам, стерпним кліщами, передається людині від тварин (зооноз). У Киргизії риккетсий передає інший вид цього роду – Н. punctata.
Кліщі роду Dermacentor відрізняються білим емалевим малюнком на спинному щитку. Кліщ D. pictus (мал. 83, 5, табл. 10, 6) розповсюджений у південній половині смуги лісів, у СРСР від західних границь до Красноярського краю, у горах Криму, Кавказу, Казахстану, Киргизії, Алтаю. Тримається він на сирих чагарниково-лугових ділянках. Дорослі паразитують навесні на худобі, нерідко в масі, на великих диких тваринах, іноді на зайцях, їжаках; можуть присмоктувати й до людини; молоді фази звичайні на гризунах. Цей вид, а також схожий на нього розповсюджений у степовій смузі D. marginatus зберігають і передають твариною бактерії туляремії. Спалаху цієї болезнп спостерігаються серед гризунів, людина заражається різними шляхами: через воду, при контакті із гризунами на збиранні врожаю, при промислі водяного пацюка, ондатри, через укуси кровососущих двокрилих – ґедзів, комарів й ін., що харчувалися на хворих звірках, і т.п.
Кліщі роду Dermacentor передають збудників ряду інших хвороб. Основним переносником згадуваного кліщового сипного тифу в степах Східного Сибіру служить D. nuttali. Це захворювання, а також кліщовий енцефаліт передає D. silvarum, розповсюджений від Кемеровської області до Далекого Сходу п обитающий у чагарникових заростях.
На Чорноморському узбережжі Європейської частини СРСР, Криму й Кавказу, по берегах Каспійського моря розповсюджений кліщ Rhipicephalus sanguineus (мал. 83, 4), звичайно називаний собачим. Це треххозяинний паразит (тричі залишає тварина протягом циклу), але весь цикл розвитку може протікати при харчуванні тільки на собаках, причому кліщі поселяються в будках й у людському житлі. На диких тварин вони також нерідкі. Цей вид передає марсельську плямисту лихоманку, хворобу із групи кліщових тифов (риккетсиозов), розповсюджену в Середземномор’я, у нас у Криму й на Кавказі. Збудник черпається кліщами, очевидно, від гризунів, а також від собак, які хворіють у молодому віці. На людину ці кліщі нападають не часто, і зараження звичайно відбувається при зніманні кліщів із собак, роздавлюванні їх і заметі інфекції на слизові око, носа, рота.
Види роду Hyalomma (мал. 83, 5, табл. 10, 7) — великі кліщі з міцними ногами, нерідко зі світлими кільцями на члениках; з боків спинного щитка добре помітні очі. На Україні, у Криму, Нижнім Поволжі, у середньоазіатських республіках, у степах і напівпустелях поширений Н. plumbeum, двуххозяинний паразит. Личинки й німфи годуються на птахах і дрібних ссавцях у другій половині літа, дорослі кліщі – на великих, звичайно свійських тварин протягом усього теплого сезону. Цей вид заражає людини вірусом кримської геморрагической лихоманки – важкого захворювання, що зустрічається в степовій частині Криму. Подібна хвороба є в степовій смузі Західного Сибіру, де переносниками служать кліщі роду Dermacentor. У Казахстані, Середній Азії, Закавказзі звичайний Н. asiaticum – треххозяинний, типово пустельний вид. Самка кладе до 16 000 яєць, личинки й німфи паразитують на ховрашках, піщанках й ін.; дорослі кліщі – нерідко в масі на худобі, особливо в травні – червні. Голодні дорослі кліщі діяльні ранком і ввечері, вони біжать до тварин з відстані декількох метрів, видимо, керуючись не тільки нюхом, але й зором. Покинувши хазяїна, ситі самки до настання жари уползают в укриття, залишаючи на піску характерний слід.

Серед видів тропічного роду Amblyотта, близького до попереднього, є самі великі й плідні иксодовие кліщі. Насосавшаяся крові самка буває із середнього розміру зливу й відкладає більше 30 000 яєць. Є види амблиомм із гарним перламутровим малюнком на щитку (табл. 10, 5).
Прикладом однохозяинного кліща служить Boophilus calcaratus (мал. 83, 6)— средиземноморский вид, розповсюджений у нас на півдні України, у Криму, на Кавказі й у Середній Азії. Він зустрічається у всіляких ландшафтах, від вологих субтропіків до степів і пустель, де присвячений до долин рік і зрошуваних земель. Всі активні фази паразитують на великих тваринах, головним чином на великій рогатій худобі, а також вівцях, конях, верблюдах й ін. Насосавшаяся крові самка йде із тварини й відкладає на ґрунт до 4000 яєць. Личинки нападають на тварина, на тілі якого протікає весь цикл розвитку паразита аж до самки, що наситилася. У сезон розвивається 2-3 покоління. Зимують напившиеся крові самки, яйця й голодні личинки. Цей вид має істотне ветеринарне значення як масовий паразит і переносник піроплазмозів худоби – важких захворювань, викликуваних гемоспоридиями – паразитами еритроцитів крові. При паразитуванні кліщів тварини виснажуються, знижуються удої молока, товарні якості м’яса й шкіри. Піроплазмоз нерідко веде до масового падежу худоби. Крім В. calcaratus, гемоспоридии передають види Hyalomma, Rhipicephalus й ін.
Иксодовие кліщі служать хоронителями й переносниками збудників багатьох інфекційних хвороб людини й тварин у закордонних країнах, особливо в жарких і теплих районах земної кулі. Серед них, наприклад, широко відомі різні форми кліщових плямистих лихоманок, або иксодо-риккетсиозов, до яких ставиться й згадувана вище марсельська лихоманка. Хвороби цієї групи поширені в країнах Південної Європи, Африки, Азії, Австралії, Північної й Південної Америки. В Америці хвороба одержала назву плямистої лихоманки Скелястих гір. Резервуаром риккетсий серед дрібних ссавців служать місцеві види гризунів: ховрашки, бабаки в Північній Америці, сумчасті пацюки, дикі кролики, морські свинки – у Південній. Зберігають і підтримують циркуляцію збудника хвороби иксодовие кліщі: Dermacentor andersoni й інші види цього роду в США й Канаді, кліщ кроликів Наетаphysalis leporis palustris, місцеві види Amblyomma на півдні США, у Мексиці, Бразилії. В Африці збудника хвороби цієї групи – південноафриканського кліщового риккетсиоза – зберігають і передають також місцеві види иксодид пологів Amblyomma, Haemaphysalis й Rhipicephalus.
Захист людини й тварин від кровососущих кліщів становить невід’ємну частину загальної системи боротьби з паразитами й хворобами, проведеної в нашій країні. Конкретні міри ґрунтуються на глибокому вивченні хвороби і її збудника, кліщів-переносники й тварин-хазяїв, шляхів циркуляції інфекції у вогнищі, умов зараження людини й т.д. Винищувальні міри сполучаються із профілактичними. Кліщів знищують хімічними препаратами на худобі й у відкритій природі, що в ряді випадків сполучають зі знищенням гризунів. Хімічний метод широко застосовується у вогнищах енцефаліту: лісу навколо населених пунктів, ділянки лісорозробок обробляють препаратами ДДТ і гексахлорану обпилюванням з літаків, задимленням за допомогою спеціальних шашок ит. п. Важливе значення має особиста профілактика: запобіжна вакцинація, періодичний взаємний огляд і видалення заползших кліщів при пересуванні по эпидемиологически небезпечної місцевості, захисний противоклещевой костюм, просочування одягу отпугивающими кліщів препаратами (репелентами). У боротьбі з гемоспоридиозами свійських тварин, крім винищувальних мір, використається раціональна система випасу з урахуванням заражених пасовищ й інші міри.
Як говорилися, иксодовие кліщі присмоктують не відразу, а досить довго плазують, відшукуючи на шкірі підходяще місце. Тому ретельний взаємний огляд одягу й поверхні тіла вважають найбільш простим і надійним прийомом запобігання людини від нападу кліщів.
Якщо кліщ присмоктався, його варто негайно видалити. Це краще робити гострим пінцетом, міцно втримуючи підставу «голівки» кліща, щоб остання не залишилася в шкірі. Виявлених кліщів спалюють або занурюють у дезінфікуючий розчин; місце присасивания змазують йодом.
Крім трьох вище зазначених основних угруповань — гамазоидних кліщів, клещей-уропод й иксодових кліщів, — до складу загону Parasitiformes входять деякі інші, невеликі й поки маловивчені групи кліщів. Такі, зокрема, своєрідні тропічні клещи-голотири (надсем. Holothyroidea), які колись займали положення відособленого підзагону в системі Acarina, а при поділі кліщів на загони були віднесені А. А. Захваткиним до загону Parasitiformes.
Голотири — великі кліщі, до 7 мм довжиною, з округлим, опуклим зверху й плоским знизу тулубом і дуже твердими темноокрашенними покривами. Ноги відносно довгі, хелицери клешневидние, в основанип ротового апарата є теркоподобний орган; округлий половий отвір розташований між тазиками четвертої пари ніг і прикрито щитками.
Види роду Holothyrus знайдені в Новій Гвінеї, на Цейлоні, в Австралії, на островах Індійського океану. Голотири отрутні, відомі випадки загибелі домашнього птаха при заковтуванні цих кліщів.