ЗАГІН АКАРИФОРМНИЕ КЛІЩІ (АСАRIFORMES)

Переходячи до розгляду кліщів, або, точніше, клещеобразних арахнід, нагадаємо, що вони являють собою три неспоріднених загони, у такій же мері самостійні й відособлених, як й інші загони арахнід. Два з них, акариформние кліщі й паразитиформние кліщі, включають величезне число надзвичайно різноманітних форм. Третій загін – клещи-сенокосци, навпроти, малий й однотипний.
Як ми говорили, чудова особливість більших загонів кліщів полягає в тому, що їх величезне й на перший погляд хаотична розмаїтість у дійсності представляє природні ряди форм від примітивних вихідних до сильно змінилися в різних напрямках. Тому порівняльне вивчення сучасної розмаїтості кожного загону дозволяє представити шляхи й результати його тривалої еволюції й у такий спосіб зрозуміти будову, індивідуальний розвиток і спосіб життя його численних і часом зовсім несхожих один на одного представників. Коротко й популярно викласти дані про кліщі в такій порівняльній формі нелегко, але іншого шляху для розуміння природи кліщів немає. При розгляді кожного загону ми спочатку зупинимося на найбільш примітивних його представниках, що служать прототипами загонів, а далі спробуємо простежити, як змінювалися спосіб життя, будова й розвиток у межах загонів. Звичайно, ми зможемо торкнутися лише деяких основних угруповань кліщів у такій мері, у який це необхідно для загальної картини.
Акариформние кліщі — це найбільший загін клещеобразних, що нараховує більше 6000 видів, причому ця цифра далека від дійсної. Завдяки інтенсивному вивченню кліщів, особливо останнім часом, щорічно з’являються описи сотень нових видів. Розмаїтість акариформних кліщів дуже велико. Загін ділиться на два підзагони: саркоптиформние кліщі (Sarcoptiformes) і тромбидиформние кліщі (Trombidiformes). До першого ставляться такі великі й різноманітні групи, як панцирні, тироглифоидние кліщі і ряд паразитичних – пір’яні, волосяні, коростяві й ін. Другий підзагін включає дуже багато угруповань, у тому числі павутинних, водяних кліщів, краснотелок і ряд інших. У цьому загоні чимало практично важливих кліщів – шкідників рослин і сільськогосподарських продуктів, паразитів тварин і людини. Але переносників інфекційних хвороб тут порівняно небагато.
Класифікація загону складна й перебуває в стадії розробки. В обох підзагонах зараз налічується більше 170 сімейств, а загальне число пологів важко вказати, настільки воно різно в різних авторів. Сучасна класифікація, безсумнівно, є результат надмірного дроблення систематичних угруповань, у чому відбивається аналітичний етап вивчення кліщів, на якому перебуває наука про їх – акарологія. Один з основних систематичних підрозділів- сімейство звичайно розуміється акарологами в дуже звуженому змісті. Є чимало «сімейств» акариформних кліщів усього з одним-двома десятками видів, а сімейства по нескольку сотень видів становлять скоріше виключення. Якщо щодо цього зрівняти кліщів з комахами, то сімействам останніх більше відповідають надсімейства кліщів, якими ми й будемо в основному оперувати надалі.
Найбільш примітивні акариформние кліщі — це нижчі представники підзагону Trombidiformes — невелике надсімейство Endeostigmata (мал. 54, табл. 8, 1). До них близькі самі примітивні представники підзагону Sarcoptiformes – клещи-палеакариди надсімейства Palaeacaroidea (мал. 57, 1).
Ці два надсімейства служать прототипом загону в цілому, а їхня близькість указує на єдність його походження. Ці маловідомі форми вивчалися французьким акарологом Гранжаном, а в нас – А. А. Захваткиним й автором цього розділу. В останні роки вдалося вивчити біологію й ембріональний розвиток цих кліщів.
Це дуже древні кліщі, знайдені у викопному стані в среднедевонских відкладеннях і дожили до нашого часу майже без змін. Вони живуть у ґрунтовому гумусі, і, імовірно, у цьому одну з умов їхнього еволюційного консерватизму. Ґрунт – середовище порівняно що мало мінялося протягом геологічних епох, і ці «живі копалини» знайшли в ній такі умови, у яких змогли зберегтися.
За планом будови примітивні Асаriformes відповідають арахнідам взагалі, чим спростовується ходяча думка про те, що всі кліщі вкрай видозмінилися й деградували. Більше того, вони зберегли ряд таких примітивних рис, які давно втрачені іншими арахнідами. Ці кліщі дуже малі, звичайно всього 0, 2-0, 3 мм. Покриви тонкі, позбавлені щитків. Тулуб гарний розчленовано (рис 54), причому сегментовано не тільки черевце, але й головогрудь. Сегменти хелицер, педипальп і двох передніх пар ніг розділені спинними борознами й, як у кенений і сольпуг, утворять передній відділ, що відповідає голові трилобітів і називав у кліщів протер о с о м о й. По сторонах цього відділу є бічні очі, а попереду парний по походженню медіальне око. Сегменти двох задніх пар ніг розчленовані. Членисте черевце складається із шести сегментів і з’єднується з головогрудью добре розвиненим предполовим сегментом. В інших акариформних кліщів сегментація звичайно зникає. Зберігається борозна між протеросомой і заднім відділом тулуба, що утвориться шляхом приєднання сегментів двох задніх пар ніг до черевця й називається гистеросомой. Такий тип розчленовування тіла дуже характерний для всього загону.
Важливу роль здобувають волоски, щетинки й інші шкірні органи. Завдяки малим розмірам кліщів ці органи в них бувають відносно дуже великі й звичайно строго постійні по числу й положенню на сегментах тулуба й придатках. Частина з них виконує функції органів почуттів – дотикальних, сприймаючі коливання (трихоботрии на передньому відділі тіла), нюхових. Останні представлені лировидпими органами й так називаними соленидиями на ногах. Це тонкостінні замкнуті на кінці трубочки зі спіральною борозною, пронизаної дрібними канальцами; усередину соленидия входить відросток чутливої нервової клітини. Щетинки нерідко служать додатковим захистом, особливо в тонкошкірих форм, і бувають дуже різноманітні по величині й формі – шиповидние, пір’ястого, плоского, покриваючого кліща, як черепиця, і т.п.
Хелицери й педипальпи в нижчих Асаriformes вільні, не з’єднуються в «голівку», що вважалося характерним для всіх кліщів. Хелицери звичайно 3-члениковие, із клішень, але є форми, у яких можна розрізнити до шести члеників хелицер, чим останні дуже схожі на ноги. Тазики педипальп рухливі й мають жувальні лопати. Ноги з одним когтевидним эмподием, ще позбавлені додаткових коготков, які надалі утворяться із щетинок.
Будова ротових органів у деталях досить різноманітно вже в нижчих форм. Як удалося з’ясувати, це пов’язане з розмаїтістю харчування. Одні з них що жують растительноядние, споживають гіфи й суперечки грибів, ґрунтові водорості, дріжджі й т.п. Інші ловлять ногохвосток, інших кліщів, проколюють їх хелицерами й висмоктують. Треті висмоктують яйця ногохвосток і т.д.
Чудова будова зовнішнього полового апарата — складного утворення, що займає більшу частину нижньої поверхні черевця й подібно влаштованого в обох підлог. Як тепер з’ясовується, у його склад входять кінцівки трьох передніх сегментів черевця. Половий отвір відкривається на кінці великого полового конуса, що випинається, на восьмому сегменті. Ніжки восьмого, дев’ятого й десятого сегментів зростаються й утворять полові кришки, що прикривають підлоговий конус. Коксальние органи черевних ніжок, що мають вид мішечків, що випинаються, наповнюваною гемолімфою, у числі трьох пар розташовані під кришками. Вони називаються в кліщів половими присосками. Це органи почуттів, що грають певну роль при сперматофорном заплідненні й откладке яєць, повидимому, що сприймають вологість. Завдяки мікроскопічним розмірам нижчих кліщів їхні сперматофори й особливо яйця, будучи малі абсолютно, дуже великі щодо дорослої особини, із чим і зв’язана громіздкість і складність зовнішнього полового апарата. Яйця дозрівають і відкладаються по одному, тому що в тілі самки може вміститися звичайно тільки одне готове до откладке яйце.
Примітивні Acariformes позбавлені спеціальних органів подиху й дихають шкірою. У сполученні з тим, що тільки що говорилося про долю черевних ніжок, це приводить нас до висновку, що предки цього загону кліщів ніколи не мали легенів: з води вони прямо перейшли до життя у вологому ґрунті й шкірному подиху, у чому подібні з кенениями. Надалі в акариформних кліщів утворилися трахеї, причому в різних групах незалежно, у різних місцях. Примітивні риси виявляються у внутрішній будові нижчих форм, наприклад, є три пари видільних коксальних залоз, що функціонують у дорослих кліщів, зберігається сегментація кишечнику й т.п.
Індивідуальний розвиток нижчих Acariformes становить великий інтерес. Запліднення сперматофорное. Самець залишає на субстраті клейкі сперматофори на ніжці, а самка захоплює їх зовнішніми половими органами. Але в деяких видів навіть немає ще сперматофора, а просто виділяються краплі насінної рідини, які самка, ідучи за самцем, всмоктує половим конусом. Яйця дуже малі (0, 1-0, 2 мм) і бідні жовтком. Завдяки цьому індивідуальний розвиток зберіг архаїчні риси, втрачені іншими арахнідами. Дроблення яйця повне, рівномірне, по деяких ознаках нагадує дроблення яйця кільчастих хробаків. Зародок проходить чотирьох сегментну стадію (мал. 55, А), подібну з личинкою трилобітів – протасписом (мал. 6).
Кліщі цього загону виходять із яйця на значно більше ранній стадії розвитку, чим всі інші арахніди. Утворення кутикули й підготовка до вилуплению починається в той час, коли в зародка ще не розвинена четверта пара ніг, немає зачатків черевних ніжок і бракує трьох кінцевих сегментів черевця. Тому лупиться шестиногая личинка з коротким черевцем, позбавленим трьох останніх сегментів і полових стулок. Перша кутикула, що одягає зародок, постачена шипиками або пружними щетинками («яйцевими зубами»), які служать для розриву яйцевих оболонок. Це так називана предличинка. У більшості акариформних кліщів під цією першою кутикулою в яйці незабаром утвориться кутикула властиво личинки, що, луплячись, скидає яйцеві оболонки й предличиночний покрив. Але в нижчих представників загону предличинка лупиться сама, хоча звичайно буває нерухома. Недавно авторові цього розділу вдалося знайти вид нижчих кліщів, у яких предличинка рухлива й добре бігає, так що власне кажучи збереглося два активних личиночних віки, розділених линянням.
Личинка (мал. 55, В) перетворюється в німфу, що, тричі линяючи, стає дорослим кліщем. Відповідно розрізняють три нимфальних віки: протонимфу, дейтонимфу й тритонимфу. Протягом нимфального періоду з’являються сегменти черевця й кінцівки, недостававшие в личинки (мал. 55, Г-І). Чудово, що нові сегменти утворяться один за іншим уперед від анальної зони росту й одночасно на спереду, що лежать попереду з’являються кінцівки. Інакше кажучи, тут частково зберігся анаморфоз, тобто той первинний спосіб розвитку, що ми бачили в предків хелицерових – трилобітів. При перетворенні личинки в протонимфу з’являються ноги четвертої пари, ще не цілком розвинені й майже позбавлені щетинок; на кінці черевця, перед стулками, що прикривають анальний отвір, утвориться новий, одинадцятий по загальному рахунку сегмент; на восьмому сегменті з’являються видозмінені ніжки – зачатки полових клапанів з парою коксальних органів під ними. У дейто- і тритонимфи послідовно з’являються дванадцятий і тринадцятий сегменти черевця, а на дев’ятому й десятому сегментах – видозмінені ніжки. Останні одні за іншими приростають позаду до раніше появились, образуя полові кришки із трьома парами коксальних органів під ними. При останнім линянні й перетворенні тритонимфи в дорослого кліща нових сегментів і кінцівок уже не з’являється, а утвориться тільки підлоговий конус.
Життєва форма нижчих Acariformes дуже своєрідна й не міняється від личинки до дорослого кліща. Все життя ці кліщі живуть у вологому ґрунті, у перегнилих рослинних залишках, у просторах між часточками, і не виробили яких-небудь спеціальних рассел ительних фаз, властивих іншим кліщам. Вони надзвичайно вологолюбні й можуть жити тільки в повітрі, насиченому водяними парами. Витягнуті із ґрунту, вони швидко висихають і гинуть. Але не менш небезпечна й краплинна волога. Якщо кліщ прилипне до поверхневої плівки, він намокає й гине. Умови життя цих малюсіньких дихаючою шкірою істот лежать на грані води й пари. З одного боку, погроза висохнути, з іншого боку – безнадійно прилипнути до води й розмокнути. Ці кліщі так малі, що. сили поверхневого натягу води для них різко переважають над земним тяжінням. Їхня стихія – сили молекулярного зчеплення. Звідси зрозумілі й деякі пристосування – покриви, що не змочуються, і пригательние задні ноги в цілого ряду форм. Останнє вимагає пояснень. Спостерігаючи цих кліщів під мікроскопом на поверхні води, можна бачити, як вони безпомічно перебирають ногами, сковзаючи й не рухаючись із місця. А прорвати коготками поверхневу плівку небезпечно: меніски намертво схоплять за ноги, і тоді кінець. Але от удар задніми ногами – і кліщ легко відривається, перескакуючи на нове місце.
Помітимо, що, імовірно, у тім же складається щирий зміст пригательного апарата нижчих безкрилих комах — загону ногохвосток (Collembola), які живуть разом з нижчими кліщами й представляють ту ж життєву форму дрібного тонкошкірого що не змочує стрибучого жителя вологих пористих субстратів. Цікаво, що деякі види тих й інших виходять із ґрунту на поверхню стоячих водойм. Нижчі акариформние кліщі й ногохвостки живуть пліч-о-пліч із незапам’ятних часів, вони знайдені разом у девонських відкладеннях, яким 300 мільйонів років, і, імовірно, були одними з перших членистоногих, що заселили ґрунт на нашій планеті.
Таке вихідний стан загону Асаriformes. Вище ми говорили про ролі малих розмірів в еволюції кліщів. У долі даного загону роль малих розмірів особливо виразна й двояка. З одного боку, завдяки малим розмірам ці найдавніші кліщі зупинилися на більше низькому еволюційному рівні, чим інші арахніди. Збагачення яєць жовтком, настільки характерне для хелицерових взагалі, тут загальмувалося малою величиною самки. У результаті зберігся архаїчний спосіб розвитку (шестиногая личинка, анаморфоз) і примітивні риси будови (повнота сегментації й ін.), про що свідчать нижчі представники загону.
Але, з іншого боку, акариформние кліщі протягом величезного періоду часу їхнього життя на суші максимально використали пристосувальні можливості, які відкрилися перед ними завдяки малим розмірам. Вони удосталь заселили ґрунт і всілякі пористі органічні субстрати, із ґрунту кинулися на рослини й тварин як паразитів, проникнули навіть у водойми. При цьому чудово, що архаїчний метаморфоз, про яке ми тільки що говорили, з’явився тією основою, на якій виникли пристосування до нових умов. У міру необхідності окремі фази метаморфоза брали на себе ті або інші життєві функції: одні сталі живильними, інші расселительними або переживающими несприятливі умови; навіть розмноження, залежно від умов життя, виявилося можливим і доцільним на різних фазах індивідуального розвитку. Завдяки малим розмірам дорослого кліща й відсутності необхідності тривалого росту виникли надзвичайно що швидко розмножуються форми – той швидкісний тип розвитку, про яке ми згадували.
Таким чином, величезна розмаїтість акариформних кліщів виникло на основі різних пристосувальних змін їхнього життєвого циклу, причому ці пристосування складалися на більше низькому еволюційному рівні, чим той, на якому перебувають інші арахніди. На стовповій дорозі еволюції, по якій пройшли хелицеровие тварини, акариформние кліщі раніше інших зупинилися й розсипалися по бічних стежинках.
Оскільки в основі еволюції кліщів лежать пристосувальні зміни індивідуального розвитку, ми склали порівняльну схему життєвих циклів для даного загону в цілому, до якої нам постійно прийде звертатися по ходу подальшого викладу матеріалу (мал. 56). Слід відразу ж зазначити, що при порівняльному розгляді життєвих циклів кліщів, крім спеціалізації окремих: фаз розвитку, ускладнення метаморфоза, а також живородіння, ми зштовхнемося з такими трохи незвичними явищами, як уподібнення дорослої фази молодим (педоморфоз), зрушення полової зрілості на ранні фази циклу й відпадання пізніх (неотенія), випадання проміжних фаз, сверхраннее вилупление з яйця (дезэмбрионизация) і розмноження в напівембріональному стані й т.п.