ЗАГІН ПАВУКИ (ARANEI)

Павуки — найбільший загін арахнід. Їх описано більше 20000 видів, причому фахівці вважають, що ця цифра надалі значно зросте, тому що фауна павуків земної кулі вивчена дуже нерівномірно й неповно. Павуками заселена вся суша. Подібно комахам і кліщам, вони живуть усюди, і в природі буквально не найдеться куточка, де не було б тих або інших видів павуків.
Щоб перейти до більше докладного розгляду павуків, спробуємо відразу ж усвідомити природу цього величезного загону й особливості його розмаїтості. Ми коротенько вже згадували про те, що вирішальне значення в еволюції павуків мала павутина. Дійсно, у всіх головних життєвих проявах, що підтримують існування виду, – добуванні їжі, розмноженні, розселенні й переживанні несприятливих умов – павуки користуються павутиною. З її робиться притулок і ловчий пристрій, з її допомогою відбувається складна процедура спарювання, з її плететься яйцевий кокон і ЗИМІВЕЛЬНИЙ мішок, на ній молодь розноситься вітром і т.д. Павук взаємодіє з навколишнім світом не стільки безпосередньо, як інші тварини, скільки через свої павутинні пристосування, які в кожного виду відповідають його життєвим потребам і тій конкретній обстановці, у якій він живе. Інакше кажучи, взаємини з навколишнім середовищем здійснюються в павуків через павутинну діяльність, що, як і вcе поводження павуків, має у своїй основі інстинкти. Порівняльне вивчення павуків показує, що еволюція павутинної діяльності, еволюція інстинктів є той провідний напрямок еволюційного розвитку павуків, на якому цей своєрідний загін досяг небувалого розквіту.
Наочним підтвердженням служить характер розмаїтості павуків. Павутинні пристосування представляють еволюційні ряди від дуже простих до надзвичайно складн і зроблених, будь те яйцеві кокони, лігвища й гнізда або ловчі мережі. Одночасно ускладнюються ланцюги інстинктів, спрямованих на створення павутинних пристроїв. Чудово, що загальний тип будови павука при цьому непохитно зберігається. Дуже різні розміри павуків, фарбування, зовнішня форма, змінюється будова окремих органів, але все це нескінченне різноманіття укладене в рамки якогось стереотипу. Завжди павук. Єдність видерживается й у ряді особливостей біології, типі харчування, індивідуального розвитку й т.д.
Показове порівняння з іншими арахнідами. Ми бачили, що в кожному загоні також є свій стійкий тип організації, однак при цьому видова розмаїтість більшості загонів не йде в порівняння з павуковим. Якщо ж звернутися до іншої групи многовидових загонів – кліщам, то там достаток видів ґрунтується на глибоких і різних змінах організації й розвитку часом настільки, що відразу й не довідаєшся, кліщ це або щось інше. Інакше кажучи, кліщі, пристосовуючись до нових умов, сильно мінялися самі, павуки ж змінювали свої павутинні пристосування, зберігаючи тип організації.
У чому ж головні особливості організації павуків і чому павутина придбала таке значення в їхньому житті й еволюції?
Павутинний апарат утворився в павуків, якщо можна так виразитися, у щасливому пункті — на нижній стороні черевця. У черевці найшлося досить місця для розвитку об’ємистих павутинних залоз, що забезпечили достаток павутини. Функцію виведення секрету залоз назовні взяли на себе черевні кінцівки, які перетворилися в павутинні бородавки й зберегли рухливість, що дуже важливо при користуванні павутиною. Дуже рухливим стало й черевце, що у всіх павуків з’єднується з головогрудью тонкою стеблинкою – що звузилася предполовим сегментом. Таким чином, цілий відділ тіла – черевце – перетворився в рухливу павутинну «фабрику». Добре розвинені, розчленовані й досить рухливі кінцівки головогруди, властиві павукам, як і всім арахнідам, виявилися досить підходящими для прядіння всіляких павутинних пристосувань. Додалися лише деякі деталі: гребенчатие коготки, ряди щетинок для розчісування павутини й т.п. Важлива особливість, що доповнює життєвий вигляд павука, – це отрутні залози, що відкриваються на когтевидних кінцевих члениках хелицер. Отрутний апарат як засіб нападу й захисту виник у павуків ще до того, як вони стали влаштовувати ловчі пристосування, у бродячих форм, але найбільшого розвитку отрутні залози досягають у тенетних павуків. Важко представити більше зроблений спосіб убивания видобутку, що потрапила в тенета, чим упорскування отрути хелицерами. Адже інакше сутички з видобутком, що б’ється в тенетах, дуже швидко приводили б останні в непридатність.
Помітимо, що павутиною користуються й деякі інші арахніди — ложноскорпиони, павутинні кліщі. Але в них павутинні залози розташовані інакше, наприклад у хелицерах, і по одному цьомуе не могли одержати такого розвитку, як у павуків. По достатку секрету з павуками можуть зрівнятися тільки гусениці метеликів з їхнім шовком, до речі, близьким до павутини по хімічному складі. Однак метелика мають повне перетворення, шовкові залози не переходять від гусениць до дорослих метеликів, і застосування шовку обмежується плетивом кокона. У павуків же, що розвиваються без метаморфоза, павутинні залози зберігаються на всіх активних стадіях. Павутина використається протягом всього життя, аж до розмноження й турботи про потомство.
Як виникли павуки, ми не знаємо. Це дуже древній загін, відомий з девонських і кам’яновугільних відкладень, але вже в ті віддалені часи павуки були схожі на сучасних, правда найбільш примітивних. Можна тільки сказати, що найбільш характерна особливість павуків – павутинний апарат утворився в їхніх предків у самому процесі виходу на сушу, а бути може, ще у воді. Доказ цього – павутинні бородавки. Адже у всіх хелицерових при виході на сушу черевні зяброві ніжки або перетворюються в легкі й інші спеціальні органи, або атрофируются. Зяброві ніжки як такі на суші немислимі. Тому павутинні бородавки могли оформитися тільки у водних або амфибиотических форм. Вони утворилися в павуків з ніжок десятого й одинадцятого сегментів, а ніжки восьм і дев’ятого перетворилися в легені. Все це показує, що павуки вийшли на сушу своїм шляхом, незалежно від інших арахнід. Навіть найбільш близький до павуків примітивний загін – фрини не можуть уважатися їхніми предками, хоча б тому, що ніжки, що відповідають павутинним бородавкам, у них атрофовані. Яке було призначення павутинного апарата спочатку? Найімовірніше, павутина використалася для яйцевих коконів, як у тих сучасних павуків, у яких в іншому павутинна діяльність ще мало розвинена. Надалі павутина стала усе більше входити в життя павуків. З її допомогою виробилися своеобразнейшие форми спарювання, сталі влаштовуватися лігвища, гнізда, а потім і ловчие пристосування всіляких конструкцій.
«Щаслива» організація павуків, раз. виникнувши, не перетерплювала надалі значних перебудов, але паралельно розвитку павутинної діяльності вдосконалювалася. Останнє найбільше чітко проявляється в тім, що спочатку метамерние (посегментние) органи концентруються й починають функціонувати як єдині системи (процес, названий В. А. Догелем олигомеризацией гомологичних органів у тварин). Зникає членистость черевця, і воно стає компактним, сильно концентрується нервова система, скорочується число посегментних органів {павутинних бородавок, легенів й ін.), причому що залишилися беруть на себе цілком і підсилюють відповідні функції. Росте злагодженість організму як цілого, координація й точність рухів, швидкість відповідних реакцій на навколишнє й т.д. Наочним свідченням цих процесів служать вищі павуки.
Щабля вдосконалювання организадии павуків у відомій мері відбиті в прийнятому тепер розподілі загону Aranei на три підзагони: лифистиоморфних, або членистобрюхих, павуків (Liphistiomorphae), мигаломорфних, або пауков-птицеядов у широкому змісті (Mygalomorphae), і вищих аранеоморфних павуків (Araneomorphae). Колишній розподіл павуків на четирехлегочних (Tetrapneumones) і двулегочних (Dipneumones) менш природно.
Складність і доцільність поводження павуків привертали увагу вчених з давніх часів. Спостереження над їхнім життям ч вдачами робив ще Аристотель. У наш час павуки вивчаються у всіляких напрямках ученими багатьох країн миру. Галузь знання про павуків називають аранеологией. Література про павуків величезна, налічуються тисячі спеціальних і популярних робіт. Але загальних зведень небагато, і майже всі іноземні. Такі розділи про павуків у багатотомних руководствах по зоології, -складені французьким аранеологом Милло (1949) і німецьким зоологом Кестнером (1955, 1959), англійські роботи з біології павуків Бристоу (1939, 1941), Сэвори (1961) і ін. Багато коштовного у вивчення павуків внесли росіяни вчені A. О. Ковалевский, В. Н. Заленский, B. А. Фаусек, В. А. Вагнер. Фауну павуків у СРСР вивчали С. А. Спасский, Д. Е. Харитонов. Вивченням отрутного павука каракурта й розробкою мер захисту людини й тварин від його укусів займалися А. С. Щербина, Е. Н. Павловский, П. И. Мариковский, М. И. Максимович і ряд інших. Недавно опубліковане зведення А. В. Іванова «Павуки, їхня будова, спосіб життя й значення для людини» (видання БРЕШУ, 1965). Ця строго наукова й просто написана книга доступна не тільки фахівцеві.
Отже, ознаки, по яких можна безпомилково відрізнити павука: різкий поділ головогруди й черевця, хелицери з когтевидним кінцевим члеником, невеликі щупальцевидние педипальпи, павутинні бородавки на черевці.
Форма тіла більшості павуків досить однотипна. Головогрудь, як правило, менше черевця, попереду звужена й притуплена, черевце яйцеподібне. Відхилення численні, зустрічаються в різних сімействах. Є павуки сильно витягнуті, з довгими тонкими ногами, які вони витягають уздовж тіла, роблячись непомітними серед вузьких листів злаків й осок, де вони живуть. В інших, живучих під корою, на стовбурах дерев, на квітах, тіло сплощене, черевце нерідко розширене. У ряду тропічних павуків на черевці бувають довгі шипи, вигадливі вирости. Іноді змінюється форма головогруди, наприклад очі підняті на довгому виросту й т.п.
Розміри варіюють у широких межах. Самі дрібні павуки – 0, 8 мм, самі великі тропічні птицеяди бувають до 11 їжак у довжину, а з ногами до 20 ледве. У нас великі тарантули досягають 3, 5 див, а в самок одного далекосхідного виду хрестовиків черевце буває з волоський горіх.
Фарбування дуже різноманітне (табл. 6, 7), особливо в тропічних павуків. Поряд з темними й непоказними формами є безліч яскрава пофарбованих, одноколірних або зі складним малюнком. Нерідкий жовтий цвіт у комбінації з білим. Є яскраво-червоні форми або чорні із червоним черевцем. Багато видів, що живуть серед рослин, пофарбовані в різні відтінки зеленого, іноді в комбінації з жовтим, бурим й іншим тонами. Є види із золотими й срібними плямами, металево блискучі, перламутрові.

Головогрудь павуків покрита цільним твердим щитом, у передній частині якого розташовані очі, звичайно чотири пари.
Хелицери короткі, 2-члениковие. Їх когтевидний АБО серповидний кінцевий членик, підгинаючись, входить у борозенку на основному членику подібно лезу перочинного ножа. На його кінці відкривається протока отрутної залози. У лифистио- і мигаломорфних павуків хелицери розташовані горизонтально, а кінцеві членики відгинаються донизу, у вищих аранеоморфних павуків основні членики спрямовані вниз, а кінцеві – усередину, назустріч один одному, Хелицерами павук схоплює й убиває видобуток, розминає й розриває її, захищається від ворогів, розріже нитки павутини, перетаскує яйцеві кокони, у ряді випадків самець утримує хелицерами самку при спарюванні, норкові види копають хелицерами землю й т.д.
Педипальпи схожі на ноги, але коротше й з одним коготком. Їхні тазики звичайно постачені лопатами, які обмежують предротовую порожнина й покриті волосками, що служать для проціджування рідкої їжі. Щупальця педипальп служать органами дотику й у пересуванні, як правило, не беруть участь. У статевозрілих самців педипальпи видозмінені у зв’язку з їх совокупительной функцією, їхні кінцеві членики перетворені в копулятивние органи, звичайно дуже складно влаштовані.
Ноги 7-члениковие, їхні тазики прикріплюються навколо цільного грудного щитка. На лапках є два серповидних, звичайно гребенчатих коготка. Між ними розташований непарний придаток (эмподий), також когтевидний, або у вигляді липкої подушечки. Павуки, що роблять тенета, мають ще додаткові коготки, утворені щетинками, нерідко зазубреними. Ноги покриті волосками, частиною простою, прилягаючими, частиною що стирчать, різними за формою й розмірами. Відносні розміри ніг сильно варіюють залежно від способу життя. Іноді окремі пари ніг відрізняються від інших, наприклад хватальні передні ноги деяких павуків-скакунів. Функції ніг різноманітні, крім пересування, онп можуть служити для викопування норок, утримання видобутку, яйцевого кокона й т.п. За допомогою ніг плетуться різні павутинні пристрої. Ногами павук натягає й розриває павутинні нитки, відмірює відстань між радіусами й оборотами спирали тенет, розчісує павутину й т.д. Ноги багато оснащені органами почуттів, дотикальними й нюховими.
Черевце в переважної більшості павуків нечленисте, його сегменти злиті. Покриви черевця еластичні, звичайно густо опушені волосками. Лише в рідких випадках на черевці утворяться вторинні склерити. У примітивних лифистиоморфних павуків, на відміну від все інших, розчленовування черевця добре виражено, всі його сегменти мають тергити, а на вентральній стороні розділені поперечними борозенками. Сліди сегментації черевця зберігаються у вищих павуків у будові мускулатури, іноді в малюнку черевця. Сегменти добре виражені в зародка, у молодих павучків желточная маса, що заповнює кишечник, також сегментована. Судячи із всім цим даним, у складі черевця павуків об’єднано 11 сегментів, причому тергальние ділянки розвинені повніше, ніж стернальние, а кілька задніх сегментів у тім або іншому ступені атрофируется. На черевці відкривається половий отвір, розташовані органи подиху – легені й трахеї – і павутинні бородавки.
Як говорилося, павутинні бородавки — це видозмінені черевні ніжки. Вони розташовані на черевці знизу перед горбком з анальним отвором. На кінцях бородавок є численні хітинові павутинні трубочки (видозмінені волоски), якими відкриваються протоки павутинних залоз. У лифистиоморфних павуків павутинних бородавок чотири пари: дві пари зовнішніх, що розвиваються із зачатків кінцівок, і дві пари внутрішніх, що утворяться як вирости стінки тіла. Бородавки тут многочлениковие, чим нагадують дійсні ніжки. У більшості павуків зберігаються три пари бородавок: дві пари зовнішніх, звичайно 2-членикових, і пари задніх серединних, нечленистих. У ряді сімейств і пологів павуків спостерігається подальше скорочення числа бородавок до двох і навіть до однієї пари, але павуки, зовсім позбавлені павутинних бородавок, невідомі. Передня медіальна пара бородавок у павуків групи Cribellatae перетворена в так званий крибеллум – невелику пластинку, пронизану порами, через які виділяється речовина особливих павутинних залоз. У деяких павуків окремі пари бородавок подовжені, іноді бувають навіть длиннее тулуба.
Павутинні залози містяться в порожнині черевця, у більшості випадків добре розвинені й численні. Протока кожної залозки відкривається на кінці павутинної трубочки. Поряд зі звичайними трубочками є невелике число так званих павутинних конусів, на яких відкриваються протоки більших залоз. Відносно примітивні форми павутинних залоз властиві лифистиои мигаломорфним павукам, у яких є пучки дрібних овальних залозок, але вже тут число їх може досягати декількох сотень. Аранеоморфние павуки мають павутинні залози декількох типів, що роблять павутину різних сортів. Найбільш складний павутинний апарат у пауков-крестовнков (сем. Агапеidae), у яких розрізняють до шести типів павутинних залоз, причому на павутинних бородавках у цілому є більше 500 трубочок і близько 20 павутинних конусів. Павутина, виділювана залозами різних типів, використається для різних цілей. Так, хрестовик для побудови ловчої мережі вживає секрет всіх своїх залоз, крім так званих трубковидних, павутина яких пдет на яйцеві кокони. Павутинна рама й радіуси, що натягають усередині, робляться з порівняно товстих сухих ниток, виділюваних ампуловидними залозами. При цьому кілька залозок діють одночасно й окремі тонкі нитки з’єднуються рідким секретом у більше товстий «кабель». Так називані грушоподібні залози виділяють пучки тонких волокон, якими кінці основних ниток прикріплюються до навколишніх предметів. Спіральна нитка робиться з павутини дольковидних залоз і покривається липким секретом деревоподібних залоз, що не застигає на повітрі й незабаром збирається в мікроскопічні крапельки. Завдяки цьому ловчі тенета більш-менш довгостроково залишаються липкими. Особливо довго зберігають клейкість тенета павуків групи Cribellatae. На ситовидной крибеллярной пластинці відкриваються протоки безлічі (до 600) особливих павутинних залозок. Виділювана павутина енергійно розчісується задніми ногами, на передостанньому членику яких у крибеллятних павуків для цього є ряди міцних щетинок (так званий каламиструм). Виходить особливого роду «пряжа»: осьові нитки оточуються слизовою муфтою, усередині якої є нитка, вигнута численними петлями. З такої слизової павутини крибеллятние павуки будують ловчі мережі різної форми, дуже липкі й довго зберігаються.
Павутина по хімічному складі близька до шовку шовкопрядів, від якого відрізняється малим змістом речовини, що склеює, – серицина, розчинного у воді. Основу павутинного шовку становить протеїд фиброин, утворений складним комплексом альбумінів, а-аланина й глютаминовой кислоти. По фізичних властивостях павутина також близька до гусеничного шовку, але набагато эластичнее й прочнее. Навантаження розриву для павутини становить від 40 до 261 кг на 1 мм2 розтини нитки (у деяких Araneus), у той час як для гусеничного шовку – тільки 33-43 кг на 1 мм2.
На вентральній стороні черевця ближче до підстави відкриваються дихальца. Дихальний апарат павуків цікавий тим, що в цьому загоні відбувається зміна легенів трахеями. Примітивні павуки мають дві пари легенів. Такі лифистио- і мигаломорфние павуки (четирехлегочние колишньої класифікації) і невелике сімейство Hypochilidae серед аранеоморфних павуків. У переважної більшості останніх (двулегочние колишніх класифікацій) на місці задньої пари легенів розвиваються трахеї, а в декількох сімейств (Caponiidae й ін.) трахеї утворяться й на місці передньої пари легенів. Таким чином, серед павуків є четирехлегочние, що дихають тільки легенями, двулегочние, що дихають легенями й трахеями, і безлегеневими, дихаючими тільки трахеями. Легких павуків по будові подібні з легенями інших арахнід.
Трахеї відрізняються розмаїтістю будови й у більшості павуків розвинені відносно слабко. Розрізняють трахеї місцевого й загального значення. Перші представлені пучками коротких, звичайно неветвящихся трубочок, що не виходять за межі черевця. Другі більше довгі, іноді анастомозирующие й ветвящиеся, проникають через стеблинку черевця в головогрудь й її кінцівки. У більшості двулегочних павуків є чотири неветвящихся трахейних стовбури. Подальше ускладнення трахей проявляється в утворенні на їхніх кінцях численних тонких трубочок, причому стовбури середньої пари проникають у головогрудь, наприклад у павуків-скакунів. Найбільш диференційовані трахеї в безлегеневих павуків. Від передніх стигм відходять пучки коротких тонких трахей, які обмиваються кров’ю особливого трахеального синуса, тобто функціонують як своєрідні вторинні легені. Від задніх стигм у головогрудь і черевце відходять товсті стовбури, які гілкуються й доставляють кисень безпосередньо до органів і тканин, тобто функціонують, як і покладено трахеям. Кутикулярние стінки трахей мають опорні палочковидние стовщення, дуже схожі на паличковий апарат легеневих кишень, що перешкоджає їх спадению. Рідше трахеї мають спіральні стовщення, які так характерні для трахей комах, а серед арахнід – сольпуг і сенокосцев.
У більшості павуків, що мають трахеї, легеневий подих все-таки переважає. У зв’язку із цим добре розвинена кровоносна система. Замазування стигм легенів вазеліном приводить до швидкого зниження роботи серця й надалі до смерті. Тільки у форм із добре розвиненими трахеями відключення легенів не викликає помітних порушень життєдіяльності. Про павуків у цілому можна сказати, що вони, заселяючи всілякі місця перебування, у тому числі й сухі, не занадто «поспішали» перемінити легені трахеями й донесли до нас всі стадії цього процесу. У цьому вбачається прояв павутинної діяльності павуків, завдяки якій вони всюди створюють для себе притулок з підходящим мікрокліматом.
Центральна нервова система павуків сильно концентрована. Органи почуттів відіграють важливу роль у їхньому складному житті. Переважне значення, особливо в тенетних форм, має дотик. Тулуб і придатки покриті численними дотикальними волосками. Особливої будови волоски – трихоботрии є на педипальпах і ногах. Їх буває до 200. За допомогою трихоботрии павук відчуває самі незначні подуви повітря, наприклад від мухи, що пролітає. Трихоботрии сприймають ритмічні коливання в широкому діапазоні частот, але не безпосередньо як звук, а через вібрацію павутинних ниток, тобто як дотикальні відчуття. Якщо доторкнутися до мережі павука-хрестовика звучним камертоном, павук направляється до нього як до видобутку. Однак звук камертона, що не доторкається до мережі, обертає павука у втечу. Уважають, що звук при цьому сприймається якимись іншими органами. Відомо, що павуки нерідко виходять на мережу при звуці музичного інструмента, наприклад скрипки. При такій позитивній реакції, мабуть, має місце не слуховое, а дотикальне відчуття резонуючих ниток павутини.
Інший різновид дотикального почуття — сприйняття ступеня натягу павутинних ниток. При зміні їхнього натягу в досвіді павук розшукує свій притулок, рухаючись завжди уздовж найбільш натягнутих ниток. Хрестовик набагато моторніше біжить до важкого предмета, що попали в мережу, ніж до легені.
Органи рівноваги й слуху невідомі в павуків, але вони мають ці почуття. Опанувавши видобутком, павук повертається в центр мережі. Якщо помістити муху в тенета над центром, павук направляється до неї нагору. Поворотом мережі на 90 або 180° можна дезорієнтувати павука. Покінчивши з мухою, він починає спускатися по мережі, як би до її центра, і виявляється в краю мережі. У цьому випадку почуття ваги й рівноваги переважає над дотикальними відчуттями, що змінилися.
Наявність у павуків слуху підтверджується рядом фактів. Пауки-ликозиди реагують на дзижчання захованої мухи, що вони не бачать, аранеиди піднімають передні ноги на звук певного тону. Деякі павуки видають звуки, причому в окремих випадках доведена їхня роль у залученні підлог. Звукові органи являють собою стридулятори, тобто тертьовий друг об друга поверхні з порібнинами або рядами щетинок. Вони бувають на хелицерах і педипальпах або тільки на хелицерах, на дотичних частинах головогруди й черевця й в інших місцях. Звуковий апарат мають або тільки самці, або обидві підлоги. Останнє спостерігається в частини мигаломорфних павуків, у яких на хелицерах і педипальпах є ряди особливих щетинок (гребінець і ліра). Павук швидко тре ними друг об друга. Звуки, видавані дрібними павуками (сем. Theridiidae, Linyphiidae й ін.). дуже слабкі й реєструються тільки спеціальними приладами. Їхня висота – 325-425 коливань у секунду. Деякі мигаломорфние павуки видають звуки, що слишимие людиною, – тріск, дзижчання, шипіння. У ряді випадків звук сполучається з позою погрози й має, очевидно, що застерігає значення.
Органами нюху служать тарзальние органи на лапках передніх ніг і лировидние органи, наявні у великому числі на тулубі й придатках. Павуки розрізняють заходи летучих речовин, але реагують звичайно на близькій відстані від джерела заходу. Самці по заходу відрізняють тенета статевозрілої самки від тенет статевонезрілої. Роль заходу в цьому випадку доведена експериментально. Якщо з павутини або відірваної ніжки статевозрілої самки зробити ефірну витяжку й налити її в блюдечко, то після випару ефіру посаджений у блюдечко самець проявляє характерне полове збудження. Тарзальние органи служать і смаковими, з їхньою допомогою павук у досвіді розрізняє чисту воду й розчини різних речовин. Очевидно, ці органи відіграють роль при відшуканні питної води, необхідної деяким павукам. Чутливі смакові клітини знайдені в стінках глотки павуків. У досвіді павуки добре відрізняють шматочки серцевини бузини, просочені живильним розчином, від таких же шматочків, але просочених водою. Перші висасиваются, а другі віддаляються з тенет.
Зір павуків незовсім, особливо в тенетних форм. Краще бачать бродячі павуки, особливо активні вдень. Око звичайно чотири пари. Передні медіальні очі, називані головними, темні; інші, побічні очі, звичайно блискучі завдяки внутрішній оболонці, що відбиває світло, (дзеркальцю). Розміри й взаємне положення очей різні в різних систематичних групах павуків. Частіше вони утворять два поперечних ряди, але бувають розташовані й інакше. Іноді окремі пари очей збільшені, наприклад чотири передніх очі в пауковскакунов, медіальні задні очі в Dinops (сем. Dinopidae). У ряді випадків число очей скорочується до шести, чотирьох або двох. Серед печерних павуків є сліпі. Ока тенетних павуків розташовані так, що охоплюють велике порожноі зори, але розрізняють вони в основному силу й напрямок світла, уловлюючи рух великих об’єктів. Багато сидячі на тенетах павуки зауважують людину, що наближається, і падають на павутинній нитці. При різкій зміні звичного висвітлення навколишніх предметів норкові павуки гублять орієнтування й не можуть відразу знайти своє лігвище. Пауки-бокоходи (сем. Thomisidae), що підстерігають видобуток на квітах, зауважують метелика-капусницю на відстані 20 див, а муху толькона відстані 3 див. Бродячі ликозиди мають велике поле зору й бачать невелика комаха, що рухається, на відстані 20-30 див, але не розрізняють era форму.
Свого роду виключення представляють невеликі павуки-скакуни (сем. Salticidae). Їх длиннофокусние головні очі дають на сітківці велике зображення при малому полі зору (як у фотокамері з телеоб’єктивом). На відміну від інших очей, зорові елементи сітківки тут густо розташовані, завдяки чому зір предметне: на відстані 8 див павук бачить муху в деталях. Мале поле зору цих очей компенсується чудовою особливістю: вони можуть рухатися за допомогою спеціальних м’язів. Павук стежить очами за видобутком — приклад серед наземних членистоногих рідкісний. Побічні очі не розрізняють форму предметів, але зате розташовані так, що павук зауважує всякий рух спереду, позаду й над собою. Передні бічні очі мають загальне бінокулярне поле зору близько 40°, завдяки чому павук сприймає об’ємність предметів і відстань до них. Ока скакунів діють як єдиний зоровий апарат. Якщо муха наближається до павука позаду, він зауважує її рух задніми очами на відстані 20-25 див і повертається до неї так, що вона попадає в поле зору передніх очей. Тепер вона сприймається отчетливее й у просторі. Потім павук ловить її головними очами, сприймає великим планом і починає стежити за нею очами. На відстані 8 див об’єкт упізнається як видобуток, з 4 див павук починає підкрадатися й з 1, 5 див блискавично стрибає на муху з такою точністю, що рідко промахується. Гарний зір скакунів допомагає їм пересуватися в траві, спритно стрибаючи з листочка на листочок. За допомогою очей самець виявляє самку, а будучи осліплений, не довідається її й не робить своїх характерних шлюбних танців. Посаджений перед дзеркалом, самець скакуна реагує на своє зображення як на суперника, приймає позу погрози або кидається на нього.
Скакуни й деякі інші павуки розрізняють цвіт предметів. Це встановлено декількома методами, у тому числі виробленням умовних рефлексів. Павукам пропонувалися мухи при червоному й синьому й при червоному й зеленому висвітленні. Червоне висвітлення супроводжувалося подразненням електричним токовищем. Після декількох повторень досвіду павук брав муху тільки при синім або зеленому світлі.
Активність павуків залежить від температури й вологості повітря, більшість їхніх тепел- і вологолюбно, але є чимало видів, активних при порівняно низькій температурі. У зимові відлиги, при +6, +7° С, деякі дрібні павуки іноді в масі з’являються на снігу. Павуки, особливо тенетні, подібно многим комахою, чуйно реагують і на зміни барометричного тиску, завдяки чому відомі як «провісники погоди». Дійсно, вони посилено будують тенета в гарну погоду, а перед негодою ховаються у свої притулки й нерідко навіть перестають реагувати на видобуток, що потрапив у тенета.
Павуки дуже ненажерливі хижаки, харчуються головним чином комахами, яких вони висмоктують. Способи лову видобутки різноманітні. Бродячі павуки підстерігають видобуток, крадуться до неї й наздоганяють одним або декількома стрибками. При цьому вужеві в бродячих форм видобуток нерідко обплутується павутинними нитками. Павуки, що ведуть осіле життя, майже завжди роблять ті або інші ловчі пристрої з павутини, від простих сигнальних ниток, протягнених від устя лігвища, у якому сидить павук, до дуже складних ловчих мереж.
Убивається видобуток, як правило, отрутою. Отрутні залози дуже характерні для павуків. У примітивних форм залози, невеликі, цілком містяться в хелицерах, для Araneomorphae характерні великі залози, що вдадуться в порожнину головогруди. Кожна із двох залоз оточена спіральною мускулатурою, при скороченні якої отрута через отвір на кінці когтевидного членика хелицер впорскується в тіло жертви. На невеликих комахах отрута діє майже миттєво, але більші якийсь час продовжують битися в мережах. Видобуток обплутується павутиною, але, якщо вона велика й павук не може з нею впоратися, він сам звільняє видобуток. Нерідко з тенет викидаються й комахи з різким заходом – клопи й ін.
Об’єкти харчування дуже різноманітні. Звичайно це всілякі комахи, що підходять по розмірі. У мережу тенетних павуків попадають головним чином летакь щие форми, частіше інших двокрилі. Павук, що висмоктує муху, – картина для кожного саме собою що розуміє. Видовий склад споживаних комах залежить від місцеперебування й пори року. Багато павуків, що живуть біля ґрунту або в норках, харчуються в основному жуками й прямокрилими. Деякі поряд з комахами затаскують у норку й поїдають дощових хробаків і равликів. Є павуки, що спеціалізувалися у виборі видобутки, що полюють тільки на мурах або тільки на павуків інших видів (сем, Mimetidae). Водяной павук Argyroneta полює за личинками водних комах, рачками, мальками риб. Величезні тропічні павук і-птахові отрути при нагоді вбивають і з’їдають невеликих птахів, хоча в основному харчуються комахами. У неволі птицеяди охоче поїдають невеликих ящірок, жаб, мишей. Бразильський птицеяд Grammostola харчується молодими зміями й знищує їх у великій кількості. Амфибиотические павуки (Dolomedes й ін.), що бігають по воді, виловлюють невеликих рибок, пуголовки й личинок комах.
По способі харчування павуки в найбільш закінченій формі представляють арахнидний тип. Фільтруючий апарат предротовой порожнини й ковтки, вузький стравохід, потужний смоктальний шлунок – все це пристосування для харчування рідкою їжею. Піймавши й убивши видобуток, павук розриває й розминає її хелицерами, виливаючи прп цьому травний сік, що розчиняє внутрішні тканини. Виступаюча рідина всмоктується. Виділення соку й усмоктування крапель їжі чергуються, павук повертає жертву, обробляючи її з різних сторін, поки не залишиться зморщена шкурка. Павуки, що харчуються комахами із твердим покривом, наприклад жуками, наносять хелицерами рану в сочленовную перетинку, частіше між головою й грудьми. Через цей отвір проникає травний сік і висасивается вміст.
У травленні й экскреции в павуків істотна роль великої печінки, у клітинах якої відбувається внутрішньоклітинне переварювання їжі й усмоктування. Частина клітин печінки, перевантажених экскретом, виходить у просвіт кишечнику й змішується в клоаці з білими виділеннями мальпигиевих судин. Екскременти викидаються дрібними краплями перед новим прийомом їжі.
Біологія розмноження павуків по складності й своєрідності спостережуваних явищ перевершує все, що властиво іншим арахнідам, і це зв’язано опятьтаки з користуванням павутиною.
Статевозрілі самці павуків по способі життя й зовнішності, як правило, сильно відрізняються від самок, хоча в деяких випадках самці й самки бувають подібні. Звичайно самець дрібніше самки, з відносно більше довгими ногами, а іноді самці карликові, по обсязі в 1000-1500 разів менше самок. Крім розмірів, підлоговий диморфізм часто проявляється в тих або інших вторичнополових ознаках: у яскравому малюнку самців, в особливій формі окремих пар ніг і т.п. Самці, як правило, попадаються рідше самок, а в деяких видів взагалі не знайдені. У той же час незайманий розвиток яєць у павуків, очевидно, представляє найрідше виключення. У тенетних павуків статевозрілі самці звичайно вже не будують ловчих мереж, а бродять у пошуках самок і попадаються на тенетах самки в короткий період спарювання.
Внутрішні органи полової системи павуків мають у загальному досить звичайну будову. Насінники парні, звиті семепроводи з’єднуються біля полового отвору, що має в самця вид невеликої щілини. Яєчники парні, у деяких випадках зростаються кінцями в кільце. Парні яйцепроводи з’єднуються в непарний орган – матку, що відкривається яицевиводним отвором. Останнє прикривається складчастим піднесенням – эпигиной. Є семеприемники – мішечки, від яких відходять канальци до вивідної частини полових шляхів і до эпигине, де вони відкриваються звичайно незалежно від яйцевиводного отвору.
Совокупительние органи утворяться на педипальпах самця тільки при останнім линянні. Перед спарюванням самець виділяє з полового отвору краплю сперми на спеціально сплетену павутинну сіточку, наповнює спермою копулятивние органи педипальп і при спарюванні з їхньою допомогою вводить сперму в семеприемники самки. У найпростішому випадку на лапці педипальп є грушоподібний придаток – бульбус зі спіральним сперматическим каналом усередині. Придаток витягнуть у тонкий носик – эмболюс, на кінці якого відкривається канал. При спарюванні эмболюс уводиться в каналец семеприемника самки. У більшості випадків копулятивние органи влаштовані складніше, причому шляхи їхнього ускладнення простежуються в межах загону й трохи різні в різних груп павуків. Звичайно лапки педипальп збільшені. Сочленовная перетинка бульбуса перетворюється в кровеприемник, що у момент спарювання пузиревидно здувається під тиском гемолімфи. Сперматический канал утворить складні петлі й відкривається на кінці довгого эмболюса, жгутовидиого або іншої форми. Нерідко є додаткові придатки, що служать для прикріплення при спарюванні. Будова копулятивних органів у деталях дуже різноманітно, характерно для окремих груп і видів і широко використається в систематику павуків.
Самець наповнює насінням бульбуси педипальп незабаром після останнього линяння. Сперматическая сіточка має трикутну або чотирикутну форму й підвішується горизонтально. У краплю сперми, виділювану на неї, самець занурює кінці педипальп. Уважають, що сперма проникає через вузький канал эмболюса в силу капілярності, однак тепер установлено, що принаймні у форм зі складними копулятивними органами є спеціальний семезасасивающий каналец. У деяких павуків самець не робить сіточку, а натягає одну або кілька павутинок між ногами третьої пари, випускає на павутинку краплю сперми й підводить її до кінців педипальп. Є й такі види, самці яких забирають сперму прямо з полового отвору.
Самець із заповненими спермою копулятивними органами відправляється на пошуки самки, переборюючи іноді значні відстані. При цьому він керується головним чином нюхом. Він розрізняє пахучий слід статевозрілої самки на субстраті і її павутині. Зір у більшості випадків не грає істотної ролі: самці із замазаними очами легко знаходять самок.
Виявивши самку, самець починає «залицяння». Майже завжди збудження самця проявляється в тих або інших характерних рухах. Самець посмикує коготками нитки мережі самки. Остання зауважує ці сигнали й нерідко кидається на самця як на видобуток, обертаючи його у втечу. Наполегливі «залицяння», що тривають іноді дуже довго, роблять самку менш агресивної й схильної до спарювання. Самці деяких видів плетуть по сусідству з тенетами самки маленькі «шлюбні мережі», на які заманюють самку ритмічними рухами ніг. У павуків, що живуть у норках, спарювання відбувається в норці самки.
У деяких видів спостерігається повторне спарювання з декількома самцями й суперництво самців, які збираються на тенетах самки й, намагаючись наблизитися до неї, б’ються друг із дру-
гом. Найбільш активний відганяє суперників і спаровується із самкою, а через якийсь час його місце займає інший самець і т.д.
Чудові шлюбні танці самців бродячих павуків сімейств Lycosidae й особливо Salticidae. Самці останніх нерідко яскраво пофарбовані й мають особливі «прикраси»: пучки яскравих волосків навколо очей, волосисті бахромки на ногах і педипальпах й ін. Наближаючись до самки, самець робить перед нею характерні рухи ногами й педипальпами, приймає своєрідні пози. Самець Saltis pulex, перевалюючись із боку на бік, описує біля самки напівкола, що звужуються, а наблизившись впритул, починає несамовито вертітися, захоплюючи за собою самку.
У кожного виду павуків є своя характерна форма «залицяння», або «танцю», самців, по образному вислові М и л л про, своя «шлюбна хореографія». Більша хижа самка павуків досить агресивна стосовно самця, що наближається до неї з найбільшою обережністю. Уважають, що складні форми поводження самця спрямовані на подолання хижацьких інстинктів самки: самець по поводженню різко відрізняється від звичайного видобутку. Характерно, що в тих випадках, де відносини підлог більше мирні, звичайно немає й «танців» або інших попереджуючих рухів самця. У деяких видів самець спаровується з тільки що що перелиняла самкою, коли її покриви ще не затверділи й вона безпомічна й безпечна.
Любопитнейшие пристосування для зближення підлог виробилися в павуків Pisaura mirabilis (сем. Pisauridae). Самець наближається до самки, тримаючи в хелицерах своєрідний «весільний подарунок» – пійману їм муху, ретельно обкутану павутиною. Самка, що звичайно кидається тільки на рухлива комаха, цього разу приймає муху. Поки самка висмоктує її, відбувається спарювання. Складність і доцільність ланцюга інстинктів у цьому випадку перевершують усе, що відомо в області сексуальної біології ттауков. Цікаво, що в досвідах самець, через брак мухц, обертає павутиною й неживі об’єкти, наприклад щепочку, пропонуючи потім такий згорток самці. Звичайно самець устигає спаровуватися й у цьому випадку, але горі йому, якщо обман до часу виявлений.
Самка, наведена поводженням самця в стан готовності до спарювання, звичайно направляється назустріч йому, роблячи удари передніми ногами й інші рухи або повисає на павутині в характерній позі. Нерідко самець огортає самку павутиною. У ряді випадків самка впадає в каталептичний стан різної тривалості. Пози павуків, що копулюють, різні й характерні для певних систематичних груп, так само як способи наповнення спермою копулятпвних органів самців. При спарюванні самець уводить эмболюси педипальп у канали семеприемников самки звичайно по черзі, причому сперма впорскується тиском гемолімфи.
Поводження партнерів після спарювання по-різному. У ряду видів самець завжди стає видобутком ненажерливої самки, а коли самка спаровується з декількома самцями, вона з’їдає їх одного за іншим. У ряді випадків самець рятується втечею, проявляючи разючу моторність. Малюсінький самець одного тропічного хрестовика після спарювання піднімається на спину самки, звідки вона не може його дістати. У деяких видів партнери розходяться мирно, а іноді самець і самка живуть спільно в одному гнізді й навіть діляться видобутком. Біологічний зміст поїдання самців самками не цілком ясний. Відомо, що це особливо характерно для павуків, що харчуються різноманітним видобутком, а видам, більше спеціалізованим у виборі видобутку, не властиво. У тих павуків, у яких самці можуть спаровуватися тільки один раз, але після спарювання продовжують «залицяння», конкуруючи із самцями, що не спарилися, їхнє усунення самкою корисно для годиться.
Яйця відкладаються через кілька днів або тижнів після спарювання. Запліднення відбувається в матці, з якої повідомляються семеприемники. Кладка міститься в кокон, зроблений з павутини. Звичайно самка перетворює своє лігвище в гніздо, у якому відкладаються яйця й плететься кокон. Як правило, кокон складається із двох павутинних пластинок, скріплених краями. Спочатку самка плете основну пластинку, на яку кладе яйця, а потім заплітає їхньою пластинкою, що криє. Такі чечевицеобразние кокони прикріплюються до субстрату або стінки гнізда. Стінки кокона іноді просочуються секретом, виділюваним через рот, импрегнируются часточками ґрунту, рослинними залишками. У більшості тенетних павуків кокон кулястий, його тканина пухка й пухната, що нагадує ніжну вату. Іноді поверх пухкого матеріалу накладається щільна зовнішня оболонка. Самка Pisauга плете кулястий кокон цілком, залишаючи зверху невеликий отвір, через яке відкладає яйця. Тому що павуки звичайно сидять на тенетах черевною стороною догори, те вони відкладають яйця й плетуть кокон у цьому положенні, підвішуючи кокон на стеблинці або нитці. Щільні кокони, що надійно захищають кладку, характерні в тих випадках, коли вони містяться поза гніздом або гніздо неміцно. Коли ж гніздо міцно й добре замасковане, стінки кокона, що поміщає в ньому, бувають тонкі, а іноді є лише рихло лежачі нитки павутини, що втримують яйця на стінці гнізда. Тонкостінний кокон робиться звичайно й у тих випадках, коли самка охороняє його або носить із собор.
Число коконів, приготовлених однією самкою, по-різному, часто кокон один, іноді трохи, рідко більше десятка. Число яєць буває від 5-10 до декількох сотень, рідше до 1000 (у деяких Araneidae). Розміри кокона звичайно від декількох міліметрів до 1-2 див. Малюсінький павучок Telema tenella з пиренейских печер робить кокони розміром 2 мм, поміщаючи в них по одному яйцю. Кокони великих пауков-птицеядов бувають із невеликий мандарин. Цвіт кокона, якщо він не замаскований частками ґрунту, частіше білий, але бувають кокони рожеві, золотистожелтие, зелені, смугасті.
Самки деяких павуків роблять більше складні гнізда-кокони. Так, в Agroeca brunnea (сем. Clubionidae) гніздо має вигляд закритого келиха й прикріплюється ніжкою до стебла рослини. Воно розділено на дві камери, у верхній перебувають яйця, у нижньої якийсь час перебувають павучки, що вилупилися. Своєрідне колективне гніздо будують самки венесуельського хрестовика Агаneus bandelieri, поміщаючи в ньому свої численні кокони.
Турбота про потомство дуже поширена в павуків і найчастіше виражається в охороні кокона й залицянні за ним. Самки охороняють свої кокони в тенетах, норці або гнізді. У багатьох бродячих павуків і деяких тенетних самки носять кокон із собою, прикріпивши його до павутинних бородавок або тримаючи в хелицерах.
Самка тарантула прогріває кокбн, повертаючи його під сонячними променями, що проникають у норку. Коли лупляться паучатаг мати допомагає їм вибратися, розкриваючи шов кокона. У період охорони потомства самка звичайно нічого не їсть, сильно худне, черевце її зморщується. У деяких видів самка гине до виходу молоди й біля кокона знаходять її зморщений труп. Звичайно після виходу молоди з кокона самка більше не піклується про неї, але в деяких павуків молодь піднімається на тіло матюкай і тримається на ній, поки не перелиняє (сем. Lycosidae й ін.)* або живе під її охороною в гнізді. У павука Coelotes terrestris (сем. Agelenidae) молодь залишається в гнізді більше місяця й за цей час тричі линяє. Мати захищає молодь від ворогів, вона довідається своїх паучат, обмацуючи їх педипальпами. Павуки інших видів того ж розміру вбиваються або виганяють. Мати годує своє потомство вбитим видобутком, обробленої травними соками, причому павучки випрошують їжу, стосуючись паучихи передніми ногами й педипальпами, поки вона не покладе видобуток перед ними.
При всій розмаїтості й складності турботи про потомство в її основі лежить інстинктивне поводження, доцільність якого порушується при незвичайних обставинах. Наприклад, якщо в самки ликозид відняти кокон і підмінити його іншим предметом того ж розміру, форми н ваги, то вона продовжує носити цей марний предмет. Цікаво, що відомо паукп-«зозулі», які підкидають свої кокони в чужі гнізда, залишаючи їх на піклування інших видів павуків. У загальному інстинкт охорони потомства тим слабкіше, ніж більше надійний пристрій гнізда або кокона. У тих випадках, коли доля потомства добре гарантується гніздом або міцним замаскованим коконом, воно звичайно залишається без піклування самки.
Вилупление молоди з яєць однієї кладки відбувається більш-менш одночасно. Перед вилуплением зародок покривається тонкою кутикулою, у підставі педипальп утворяться шипики – «яйцеві зуби», за допомогою яких розриваються яйцеві оболонки. павучок, Що Вилупився, має тонкі покриви, нерозчленовані придатки, нерухомий і не може активно харчуватися. Він живе за рахунок жовтка, що залишається в кишечнику. У цей різний по тривалості желточний період розвитку молодь залишається в коконі й линяє (у різних видів від одного до трьох разів). У більшості павуків перше линяння відбувається ще в яйці, так що линечная шкурка скидається разом з яйцевими оболонками при вилуплении. Роблячись більше активними, павучки виходять із кокона, але звичайно якийсь час ще тримаються разом. Якщо доторкнутися до такого скупчення, у якому іноді буває по нескольку сотень паучат, вони розсипаються по павутині гнізда, але потім знову збираються в щільний клуб.
Незабаром павучки розходяться й починають жити самостійно. Саме в цей час у ряду видів відбувається розселення молоді на павутинках по повітрю. Молоді павучки забираються на предмети, що піднімаються, і, піднявши кінець черевця, випускають павутинну нитку. При достатній довжині нитки, що захоплює токовищами повітря, павучок залишає субстрат і несеться на ній. Розселення молоди відбувається звичайно наприкінці літа й восени, але в деяких видів навесні. Це явище впадає в око в погожі осінні дні «жіночого літа». Особливо ефектні масові осінні польоти павуків у южнорусских степах, де інший раз можна бачити пливучі в повітрі цілі «літак-літаки-килими-літаки» по нескольку метрів довжиною, що складаються з безлічі переплутаних павутинок. У деяких видів, особливо дрібних, на павутині розселяються й дорослі форми. Павуки можуть підніматися токовищами повітря на значні висоти й переноситися на більші відстані. Відомі випадки масової появи дрібних павуків, що залітали на судна в сотнях кілометрів від берега.
маленькі павучки, Що Розселилися, по будові й способу життя схожі на дорослі. Вони поселяються в характерні для кожного виду місцях перебування й, як правило, із самого початку влаштовують лігвища або плетуть ловчі мережі, по конструкції типові для годиться, тільки збільшуючи їх у міру росту. Іноді спосіб життя міняється з віком. Наприклад, молоді тарантули ведуть бродячий денний спосіб життя, а підростаючи влаштовують норку й стають активні вночі. Кількість линянь протягом життя варіює залежно від кінцевих розмірів тіла. Дрібні види (5-6 мм) проробляють 4-5 линек, середні (8- 11 мм)- 7-8 линек, великі (15-30 мм)-10- 13 линек. Самці, які менше самок, мають і менше линянь. Карликові самці деяких видів, вийшовши з кокона, не линяють зовсім. У великих пауковптицеядов, що живуть кілька років, линьки відбуваються й у дорослому стані два-двох-два-один-два разу в рік після кожного періоду розмноження.
Загальна тривалість життя павуків дуже різна. Більшість видів закінчує життєвий цикл протягом року. У форм помірного клімату звичайно зимують яйця в коконі або молодь. Половозрелость досягається наприкінці літа, і після откладки яєць дорослі павуки гинуть. У цьому випадку нерідко спостерігається осінньо-зимова діапауза, розвиток яєць восени припиняється, незважаючи на те що в природі ще досить тепло, і відновляється тільки наступною весною, після тривалого зимового охолодження яєць. Серед павуків південних, особливо тропічних, районів є чимало таких, які можуть розмножуватися періодично протягом усього року. Залежно від тривалості життя дорослих особин покоління або випливають безупинно один за одним, або накладаються в часі. Такі й деякі наші будинкові форми, наприклад Tegenaria (сем. Agelenidae), що живуть по нескольку років. Найбільш довговічні великі пауки-птицеяди, які живуть не менше 7-8 років, а самка Eurypelma californica жила в неволі навіть 20 років.
Більшість павуків живе оседло у своїх будівлях — лігвищах і тенетах, але чимало й бродячих, що не мають постійних притулків. Еволюція павутинної діяльності павуків наочно проявляється в конструкціях будівель.
Лігвища ділять на кілька типів: норки, трубки, покришки, ковпачки й ін. Норки викопуються в ґрунті й служать постійним житлом або тільки притулком, у якому павук проводить день, виходячи вночі на полювання. Відомі всі переходи від простих поглиблень у ґрунті до складно влаштованих норок, що добре простежується в. мигаломорфних павуків, у ликозид і ряду інших. Одні види роблять невеликі поглиблення або норки, недосконалі ще по обробці, інші влаштовують правильних вертикальних глибоких норок, вистелені павутиною, треті будують у входу в норку різні додаткові пристосування з павутини й ґрунту. Останні вдосконалюються у двох напрямках. В одних форм норка подовжується над входом за рахунок павутинної надбудови, іншими робиться рухлива дверцята-кришечка, що закриває вхід. Павутинні надбудови бувають у формі невеликий закраини, вертикальної трубочки або лійки, або павутинна вистилка норки триває в довгу надземну трубку (табл. 5, 4, 5, 11).

Кришечки (табл. 5, 1, 2, 3) бувають із шарніром і без нього. Нерідко вільний край павутинної кришечки утяжеляется часточками ґрунту, так що вона сама захлопується. У деяких мигаломорфних павуків кришечка стовщена й затикає норку на зразок пробки. Звичайно павук удень сидить у норці, утримуючи кришечку хелицерами, а вночі або виходить назовні, або підстерігає видобуток, висунувшись із норки. Зовні кришечка буває замаскована частками ґрунту, рослинними залишками й неотличима від навколишнього тла.
У мигаломорфних павуків норки нерідко ускладнюються: є відгалуження, запасний вихід із кришечкою й ін. Павук Rhytidicolus structor, що живе у Венесуелі, улаштовує складну норку із трьох перехідний друг у друга камер із трьома шарнірними кришечками (табл. 5, 6). Захищаючись від ворогів, павук утримує хелицерами зовнішні дверцята, але, якщо це не вдається, переходить в іншу камеру, защіпаючись наступними дверцятами. Чудові захисні пристосування деяких павуків сімейства Ctenizidae (табл. 5, 7, 8). У них черевце позаду як би підрублене й утворить твердий диск такого ж діаметра, як вхід у норку. Остання має розширення. Павук сидить униз головою, закриваючи вхід у норку диском черевця, а будучи потривожений, іде вглиб і закриває диском вхід у наступний вузький відрізок норки. Уважають, що вдосконалювання всіх цих захисних пристосувань значною мірою спрямоване проти ос-помпилов, серед яких ряд видів спеціально полює на мигаломорфних павуків (табл. 5, 13).
Морфологічні пристосування для риття й життя в норках виражені в павуків у різному ступені, нерідко життя в норці майже не позначається на будові павука. Норки риються хелицерами, які в павуків добре розвинені й легко пристосовуються до цієї нової функції; при обробці норок павук користується павутиною. Найбільш виразні пристосування до життя в норках у мигаломорфних павуків. Їхнє тіло компактне, ноги потужні, на хелицерах є зубці для риття – так називані «грабли» (табл. 5, 12). У деяких форм пари передніх очей розташована так, що їхньої осі збігаються з віссю норки.
Павутинні трубки розташовуються на ґрунті, серед каменів, на корі дерев, під корою й т.п. Трубка власне кажучи є павутинна вистилка норки, тільки винесена з її. Мигаломорфний павук Stothis astuta залежно від твердості ґрунту те риє U-образну норку із двома кришечками, то будує трубку, покриту часточками ґрунту (табл. 5, 9). Типові житлові трубки зустрічаються в сімействах Agelenidae, Dysderidae, Clubionidae й ін., а також у багатьох мигаломорфних павуків. Нерідко трубка триває в ловчу мережу, що має вид лійки або пологу.
Лігвища-покришки робляться у вигляді полотнища або пологу, звичайно з густої павутинної тканини, на нижній поверхні каменів, на землі, під корою, на листах рослин. Особливо поширені вони в сімействі Drassidae. Тенетні павуки сімейства Araneidae, крім ловчої мережі, нерідко плетуть невелике лігвище у вигляді ковпачка (мал. 41) у центрі мережі або частіше за її межами. Павук Spilasma artifex улаштовує в центрі мережі ковпачок пз павутини, підвішеною ниткою за вершпну. При небезпеці павук ховається в ковпачок, закриваючись павутинним придатком, наявним у його устя. Деякі види Nemosculus роблять на тенетах спірально закручене лігвище, схоже на раковину равлика. Сетевидние логовпща, що складаються з неправильного скупчення ниток, властиві багатьом павукам, особливо сімействам Theridiidae й Pholcidae. Між ними й дійсними ловчими мережами немає чіткої границі.
Мешковидние лігвища представляють особливий тип і зустрічаються у всіляких павуків поряд з попередніми типами. Звичайно це замкнутий мішок з павутини, у якому вкривається павук у період линяння й зимівлі.
У період розмноження лігвище перетворюється в гніздо, у ньому самка поміщає яйцеві кокони. Звичайне лігвище при цьому не перебудовується, але іноді самка плете додаткові пристрої. Наприклад, самка Clubiona (сем. Clubionidae), що живе в трубці із двома отворами, робить усередині її мішок для яєць, по конструкції такої ж, який сплітається для линяння. Самки бродячих павуків, наприклад скакунів, сплітають гніздо спеціально для кокона й молодих павучків.
Ловчі пристосування павуків дуже різноманітні. Бродячі павуки підстерігають видобуток, заволодіваючи нею одним або декількома стрибками (ликозиди, скакуни й ін.). При цьому вужеві в бродячих форм нерідко видобуток обплутується павутинними нитками. Великі пауки-птицеяди, високо піднявши видобуток у хелицерах. плетуть павутинну підстилку, до якої неї прикріплюють. Норкові павуки довідаються про наближення видобутку по торканню до сигнальних ниток, протягненим від устя норки, і, вискакуючи, вистачають її (мал. 42, 2). Павук Cyrtocarenum (сем. Ctenizidae) уночі виходить із норки й плете поруч невеликі тенета. Uroctea durandi (сем. Urocteidae) ловить видобуток біля свого лігвища, закидаючи її пучками павутинних волокон (мал. 42, 2). Маленький павучок Dipoena tristis (сем. Theridiidae) підстерігає мурах, повисаючи на нитці над ґрунтом, піднімає пійманої мурахи на гілку рослини й тут висмоктує (мал. 42, 5).
Зовсім незвичайні ловчі пристосування мають павуки роду Scytodes (сем. Sicariidae). Їх величезні отрутні залози мають два відділи: передній виділяє отруту. а задній – секрет, що застигає на повітрі, подібний до павутини. Павук обприскує видобуток з хелицер секретом, що застигає у вигляді зиґзаґоподібної нитки, приклеюючись до субстрату (мал. 42, 4). Потім павук наближається, убиває видобуток і висмоктує її. Поряд з хелицеральними в цих павуків є й звичайні павутинні залози, але їхня павутина для полювання не використається.
Важке запитання про філогенетичний розвиток ловчих мереж павуків був розроблений згадуваної англійським аранеологом Бристоу, що показав, що еволюція тенет ішла двома незалежними шляхами (мал. 43). В одному випадку ловчі мережі виникли з павутинної вистилки лігвищ-норок або трубок. Спочатку від входу простягалися сигнальні нитки, що попереджають павука про наближення видобутку або ворога. Потім виникло воронковидное розширення у входу, що поступово перетворилося в ловчу мережу типу тенту або полотнища. Сидячи в павутинній трубці, павук підстерігає видобуток, що заповзає на мережу, – спосіб лову, розповсюджений у сімействі Agelenidae й ін. Характерно, що при цьому яйцевий кокон завжди буває захований у трубці.
Інше, різноманітне за результатами напрямок розвитку тенет спостерігається в павуків, що заселили рослинність. Свій кокон вони підвішували до галузей і листів і спочатку охороняли його, повисаючи поруч на павутинній нитці. Розтягнуті від кокона нитки служили сигнальними. Додатком нових ниток навколо кокона створювалася неправильна мережа, прикладом якої служать тенета павуків сімейства Theridiidae. Нерідко такі мережі досягають уже значної досконалості. Широкопетлистая мережа Theridium має вертикальні клейкі нитки, що утворять пастку, майже непрохідну для плазуючих комах. Наступний щабель представляють кришеобразние мережі павуків сімейств Linyphiidae, Pholcidae й ін. Горизонтальний полог або купол з густої павутини підтримується зверху й знизу вертикальними нитками, натикаючись на які, видобуток падає на полог. Павук сидить під пологом, де прикріплюється й кокон. Нарешті, іноді збоку влаштовується лігвище, у якому ховається павук і міститься кокон.
Від павутинного сплетення з коконом у центрі відбулися й колесовидние мережі павуків сімейств Araneidae, Tetragnathidae й Uloboridae — самий зроблений тип тенет. Такі мережі складаються з опорної рами, натягнутої між галузями або іншими предметами, радіусів, що з’єднують раму із центральним сплетенням, і накладеної на радіуси ловчої спіралі. Починаючи будувати мережа, павук випускає довгу нитку, що ставиться плином повітря й зачіпається за який-небудь предмет. Павук повзе по ній, зміцнює кінець, що зачепився, потім спускається й простягає другу нитку. Піднімаючись по ній і переповзаючи по першій нитці, він простягає третю нитку, що утворить із іншими двома трикутну раму. Рама буває нерідко й чотирикутна (мал. 44). Потім натягається кілька ниток, що перетинаються в центрі рами, і робляться інші радіуси, звичайно до 30, уже від центра кнаружи. При цьому в центрі утвориться прикріпна зона. Далі, починаючи на деякій відстані від останньої й рухаючись кнаружи, павук прокладає так називану допоміжну спіральну нитку, що служить опорою при прокладці остаточної ловчої спіралі. Остання прокладається від периферії кцентру, має більше витків й, на відміну від всіх попередніх ниток, покривається липким павутинним секретом. У тих місцях, де радіуси горизонтальні, павук просто переходить від одного до іншому, але там, де вони вертикальні, йому доводиться перебирати ногами три сторони комірки, а нитка направляти задньою парою ніг. У міру прокладки ловчої спіралі допоміжна нитка звичайно обкусивается й викидається. У павуків групи Cribellatae ловча спіраль може робитися з липкою крибеллярной павутини, а іноді з її побудована й вся ловча мережа. Якщо лігвище розташовується за межами мережі, від її центра до павука тягнеться сигнальна нитка. Частіше колесовидние мережі розташовуються вертикально, але бувають і горизонтальні.
Варіанти колесовидних мереж дуже різноманітні. У деяких випадках мережі бувають постачені павутинними стрічками, іноді пухнатими, розташованими радіально або по колу (так називані стабилименти, мал. 45, 2). Це характерно для павуків, що проводять увесь час у центрі мережі. До стрічок іноді підвішуються й кокони.
У ряді випадків мережа пристосовується для активного лову видобутку. Серед аранеид Theridiosoma плете кругову мережу, але, обкусив кілька радіусів у центра, з’єднує їх із сигнальною ниткою.Останню павук підтягує передніми ногами так сильно, що утворяться вільні петлі й мережа приймає форму купола (мал. 45, 2). Як тільки комаха торкнеться мережі, павук раптово відпускає нитку, мережу розправляється й видобуток прилипає. Інший цікавий приклад представляє Mastophora. Вся «мережа» складається з декількох ниток, на яких висить павук.
Для лову видобутку він випускає довгу клейку нитку й, тримаючи її у витягнутій передній нозі, розмахує нею, поки до неї не прилипне комаха (мал. 45, 4).
Цікаво, що активний лов видобутку подібними способами спостерігається й у зовсім іншій групі, у крибеллятних павуків. Так, павучок Hyptiotes (сем. Uloboridae) робить трикутну мережу, що представляє чотирипромінний сектор кругової мережі (мал. 45, 5). Останній відтягається сигнальною ниткою, вільний кінець якої тримає павук, будучи сам прикріплений іншою ниткою, що тягнеться з його павутинних бородавок. Досить комасі торкнутися мережі, як павук починає те опускати, то підбирати сигнальну нитку, поки видобуток не заплутається. Підбираючись до видобутку, павук подовжує нитку, що йде від бородавок, а сигнальну скачує. Після піймання комахи мережа будується заново. Чудовий приклад активного лову за допомогою зміненої колесовидной мережі дає південноафриканський павук Menneus camelus (сем. Dinopidae). Він будує мережу між галузями дерев. У середині мережі влаштована невелика чотирикутна рамочка, на яку натягаються липкі крибеллярние нитки (мал. 45, 5). Павук тримається на мережі двома задніми парами ніг, а передніми двома парами тримає рамочку. Як тільки наближається комаха, павук розтягує за куточки еластичний чотирикутник й огортає їм видобуток.
Більшість павуків веде одиночне життя й нетерпимо до особин свого виду. Але відомо кілька випадків спільного перебування павуків одного виду. Прикладом служить південноамериканський павук Uloborus republicanus («суспільний»). У середині величезної загальної мережі живуть у своїх тенетах багато особин. Тут же живуть самці й прикріплюються кокони. В Theridium eximium тисячі особин плетуть величезну мережу, що може закривати ціле кавове дерево. Південноафриканські павуки Stegodyphus mimosarum живуть у загальному мешковидном гнізді, полюючи на його поверхні. Уважають, що ці явища беруть початок від спільного життя молоди, що у цьому випадку не розходиться, як в інших павуків.
Все викладене показує, наскільки високо розвинені в павуків інстинкти. Останні, як відомо, являють собою безумовні рефлекси, тобто складні вроджені реакції тварини на зміни зовнішнього й внутрішнього середовища. Малюсінький павучок, що недавно вилупився з яйця, відразу будує ловчу мережу у всіх деталях, властивих даного виду, і робить її не гірше дорослого, тільки в мініатюрі. Однак інстинктивну діяльність павуків при всій її сталості не можна вважати абсолютно незмінної. З одного боку, на ті або інші зовнішні впливи в павуків виробляються нові реакції у формі умовних рефлексів, наприклад при підкріпленні їжі, що дає павуку, певним цвітом. З іншого боку, самі ланцюги інстинктів, порядок окремих актів поводження можуть варіювати у відомих межах. Наприклад, якщо видалити павука з мережі до закінчення її будівлі й посадити на неї іншого павука того ж виду й віку, те останній продовжує роботу з тієї стадії, на якій вона була перервана, тобто весь початковий етап у ланцюзі інстинктивних актів як би відпадає. При видаленні в павука окремих пар кінцівок що залишилися виконують функції вилучених, відбувається перебудова координації рухів, і конструкція мережі зберігається. Ці й подібні досвіди трактуються деякими закордонними зоопсихологами як спростування безусловнорефлекторной природи поводження павуків, аж до приписування павукам розумної діяльності. У дійсності тут спостерігається відома пластичність інстинктів, що виробилася в павуків як пристосування до тих або інших ситуацій, нерідким у їхньому житті. Наприклад, павуку часто доводиться лагодити й доповнювати свою мережу, що робить зрозумілим поводження павука на чужій недокінченій мережі. Без пластичності інстинктів немислима й еволюція павутинної діяльності, тому що в цьому випадку не було б матеріалу для природного добору.
Взаємини павуків з іншими тваринами різноманітні. Будучи хижаками, нерідко масовими, вони, безсумнівно, відіграють роль регуляторів чисельності, у першу чергу комах, у природних співтовариствах організмів – біоценозах. У той же час павуки самі служать їжею різною твариною. Павуками харчуються дрібні ссавці, птахи, ящірки, жаби. Наприклад, у Середній Азії тарантулів винищує невеликий звірок – баяличная соня, а дрохва поїдає каракурти в такій кількості, що шлунки цих птахів бувають набиті ними. З комах павуками можуть харчуватися оси сем. Vespidae, капустянки, прочани, деякі хижі жуки й мухи. Але головні вороги павуків – оси сем. Pompilidae й Sphecidae. Вони безстрашно проникають у нірки павуків (табл. 5, 13) або нападають на них у тенетах. Уколом жала в нервові центри оса паралізує павука, не вбиваючи його, а потім перетаскує у свою норку. На тіло видобутку відкладається яйце, що виходить личинка харчується павуком як «живими консервами». Їжею павукам сем. Mimetidae служать винятково інші види павуків, яких вони підстерігають, повисаючи над ґрунтом, і вистачають шипастими передніми ногами. У яйцях павуків паразитують личинки багатьох наїзників сем. Ichneumonidae й ін.
Захисні пристосування павуків різні й нерідко досить досконалі. Крім отрутного апарата, швидкого бігу, схованого способу життя, багато павуків володіють заступницької (криптической) фарбуванням і мімікрією, а також рефлекторними захисними реакціями. Останні в ряду тенетних форм виражаються в тім, що, будучи потривожений, павук падає на землю на павутинній нитці, що зв’язує його з тенетами, або ж, залишаючись на мережі, робить настільки швидкі коливальні рухи, що контури тіла стають нерозрізнені. Для багатьох бродячих форм характерна поза погрози – головогрудь і відстовбурчені ноги піднімаються назустріч ворогові.

Заступницьке фарбування властиве багатьом павукам. Форми, що живуть на листі й траві, нерідко пофарбовані в зелений цвіт, а чередующихся света, що живуть серед рослин в умовах, і тіні – плямисті; павуки, що живуть на стовбурах дерев, часто по цвіті й малюнку неотличими від кори й т.п. Фарбування деяких павуків міняється залежно від цвіту тла. Приклади такого роду добре відомі в пауков-бокоходов сімейства Thomisidae, що живуть на квітах і міняють фарбуванні залежно від цвіту віночка: від білої до жовтої або зеленуватої й назад, що відбувається звичайно протягом декількох днів (табл. 6, 16, 16а). Досвіди з осліпленими павуками показали, що зір не грає ролі в зміні фарбування.
Нерідко павуки бувають схожі на навколишні предмети й за формою. Деякі сильно подовжені павуки, що сидять на своїй мережі нерухомо з витягнутими уздовж тіла ногами, дуже схожі на гілочку, що потрапила в мережу. Чудові бокоходи роду Phrynarachne. Вони плетуть на поверхні листів павутинний покрив, у середині якого містяться самі, створюючи повне враження екскрементів птаха (мал. 47, 2). Припускають, що криптизм у цьому випадку має значення не стільки захисту, скільки залучення видобутку, тому що павук видає навіть захід пташиних екскрементів, що залучає деяких мух. Один вид, P. dicipiens, лягає при цьому на спину, утримуючись за павутинний покрив передніми ногами, а інші піджавши до грудей у позі, дуже зручної для схоплювання мухи, що підлітає.
Відомі випадки мімікрії, тобто зовнішньої подібності з іншими, добре захищеними тваринами. Деякі павуки схожі на неїстівних сонечок або жалких перепончатокрилих – німкень (сем. Mutillidae). Особливо цікава досить зроблена імітація мурах (мал. 47, 2) у ряду мирмекофильних видів сімейств Thomisidae, Salticidae й ін. Подібність проявляється не тільки у формі й фарбуванні, але й у рухах павука. Думка про те, що подібність із мурахами допомагає павукам підкрадатися до мурах і пожирати їх, не обґрунтовано. Мурахи довідаються один одного головним чином за допомогою нюху й дотику, і зовнішня подібність навряд чи може обдурити їх. До того ж серед павуків, дійсних пожирателів мурах, багато зовсім не схожих на них. Імовірніше захисне значення подібності з мурахою, особливо проти нападу ос-помпилов.
Павуки — одні з найпоширеніших тварин. Найбільш багаті павуками області з рясним рослинним покривом, але зустрічаються вони у всіх ландшафтних і кліматичних зонах, від полярних областей і високих гір до сухих степів і розпечених пустель. Павуки знайдені в Гренландії біля льодовиків і на антарктичних островах, багато видів звичайні в горах на висоті 2-3 тис. м, а один види скакунів знайдені на Евересті на висоті 7 тис. м.
Місця перебування павуків надзвичайно різноманітні. Вони живуть у ґрунті й на її поверхні, у лісовій підстилці, у моху, на трав’янистій і деревній рослинності, під корою, у дуплах, під каменями, у тріщинах скель, у печерах, у норах і гніздах інших тварин, у житло людини. Тільки водне середовище майже не освоєне павуками. Єдиний приклад – прісноводний павук Argyroneta, що проникнув у воду завдяки павутині, дихає атмосферним повітрям і не виробив особливих морфологічних пристосувань до життя у воді. Правда, павуків, що живуть у дуже сирих місцях, біля води, що вільно бігають по еэ поверхні, чимало. Деякі види живуть на літоралі морських узбереж, ховаються під час припливу у своїх лігвищах з непромокальної павутини, а при відливі полюють за дрібними рачками й іншими безхребетними.
Географічне поширення павуків становить великий інтерес для зоогеографії. Склад фауни павуків дуже характерний для різних зоогеографічних областей. Різні пологи, підродини й сімейства павуків мають різний ступінь эндемизма, тобто приуроченості у своєму поширенні до тих або інших територій суши, що дає коштовний матеріал для з’ясування походження фаун різних областей земної кулі. Величезна розмаїтість світової фауни павуків не дозволяє, однак, у рамках цього видання розглянути закономірності їхнього поширення, тому що для цього довелося б оперувати назвами численних пологів і сімейств, незнайомих читачеві.
Практичне значення павуків при сучасному рівні наших знань про їх фактично зводиться до шкоди, принесеній отрутними укусами деяких форм. Однак багато павуків, безсумнівно, корисні як винищувачі шкідливих комах, але ця їхня роль поки точно не оцінена. Є й деякі перспективи технічного використання павуків.
Біологічне значення отрути павуків зводиться головним чином до вмертвіння видобутку, поетому отрута звичайно токсична для комах. Видів павуків, отрута яких сильно діє на теплокровних тварин, небагато, але серед них є вкрай небезпечні для людини й свійських тварин. По характері викликуваного отруєння отрутні павуки різні. Отрута одних викликає головним чином місцеві некротические реакції, тобто омертвіння й руйнування шкіри й глибше лежачих тканин в області укусу. Отрута інших робить сильна дія на весь організм, зокрема на нервову систему.
Не раз відзначалася загибель людей і свійських тварин, укушенних деякими великими тропічними птицеядами, але отруйність більшості цих павуків точно не з’ясована. Серед них в Phormictopus в отрутних залозах утримується отрута, по кількості достатній для вмертвіння 20 мишей. Відомо, що бушмени в Південній Африці вживали отруту павуків із цього роду, змішана із соком цибулин амариллиса, для отруєння стріл.
Сильним некротическим дією володіє отрута павука Mastophora gasteracanthoides (сем. Araneidae), що зустрічається в Перу, де він вражає людей, зайнятих доглядом за виноградниками. Укушенний почуває різкий біль, потім з’являється сильний набряк і надалі в ураженій області відбувається руйнування тканин, так що можуть оголюватися внутрішні органи. Смерть, відзначена в ряді випадків, відбувалася, імовірно, від вторинної інфекції рани. Подібну картину викликає укус бразильської Lycosa гарtoria (сем. Lycosidae).
Загальна дія на організм характерно для отрути бразильського Ctenus nigriventris (сем. Ctenidae), укуси якого небезпечні. Ще небезпечніше невеликий (4-5 мм) скакун Dendjyphantes noxiosus, що зустрічається в Болівії. Його укус викликає запалення й найсильніший біль, як від розпеченого заліза; у сечі з’являється кров, через кілька годин наступає смерть.
Дуже сильною загальною дією володіє отрута павуків роду Latrodectus (сем. Theridiidae), до яких ставиться каракурт(B. tredecimguttatus), що зустрічається в нас у пустельній і степовій зоні в Середній Азії, на Кавказі, у Криму й розповсюджений також в Ірані, Афганістані й по берегах Середземного моря. В Америці розповсюджений не менш отрутний вид того ж роду – L. mactans, що одержав там назву «чорна вдова» («Blаск widow»). Інші види зустрічаються в тропічних країнах.

Каракурт-павук середньої величини (самка 10—20 мм, самець 4—7 мм), чорний із червоними крапками на черевці (табл. 6, 2). Улюблені місця перебування – полинова цілина, пустища, береги ариків, схили ярів і т.п. Самка робить лігвище в поглибленнях ґрунту, часто в норах гризунів, розтягуючи у входу ловчі тенета з неправильно переплетених ниток. Зимують яйця в коконах, які по двох – чотирьох підвішуються в лігвище. Молодь виходить у квітні й розноситься на павутині вітром. До червня павуки стають статевозрілими. З настанням жари самки й самці мігрують, розшукуючи захищені місця, де влаштовуються тимчасові мережі для спарювання. Після цього самки знову бродять у пошуках місць для пристрою постійного лігвища, де поміщають кокони. Число укусів каракуртом людей і тварин підвищується саме в періоди міграцій самок (червень і липень). Каракурт дуже плідний, і періодично (раз в 10-12 або 25 років) спостерігаються спалахи його масового розмноження.
Найбільш отрутні статевозрілі самки. Отрута каракурта в 15 разів сильніше отрути однієї з найстрашніших змій – гримучої змії. На місці укусу видно маленька червона цятка, що швидко зникає. Через 10-15 хвилин різкий біль поширюється в область живота, попереки й груди, німіють ноги. Наступає сильне психічне збудження, укушенний відчуває страх смерті. Нерідко спостерігаються запаморочення, головний біль, ядуха, судороги, блювота. Характерне посиніння особи, уповільнення й аритмія пульсу, поява білка й крові в сечі. Потім хворий стає млявим, але поводиться неспокійно, сильні болі позбавляють його сну. Через 3-5 днів на шкірі з’являється характерна висип і стан поліпшується. Видужання наступає через 2-3 тижні, але слабість звичайно залишається ще більше місяця. У важких випадках, при відсутності медичної допомоги, через день-два після укусу наступає смерть.
Найбільш ефективний засіб лікування — противокаракуртовая сироватка, виготовлена Ташкентським бактеріологічним інститутом. Після внутрім’язового введення 5-10 див3 сироватки страждання хворого вщухають, і через 3-4 дні він видужує. Рекомендується також внутривенцое уливання 2-3-процентні розчини марганцевокислого калію (2-5 див3). П. И. Мариковский запропонував припікання укушенного місця займистою голівкою сірника, але обов’язково не пізніше двох хвилин після укусу. Від нагрівання не встиг всмоктатися отрута руйнується. Цей спосіб незамінний у глухому степу, удалині від медичної допомоги. Для огородження сплячого від заповзання каракурта застосовують полог, добре натягнутий і підвернений краями під постіль.
Від укусів каракурта сильно страждає худоба, особливо чутливі верблюди й коні, які звичайно гинуть. У роки масового розмноження цього павука не раз відбувався значний падіж худоби й тваринництво зазнавало більших збитків. Тепер у місцях розмноження каракурта його знищують обприскуванням ґрунту гексахлораном й іншими отрутами.

З інших наших павуків лише деякі здатні прокусити шкіру людини. Серед них отрутний южнорусский тарантул (Lycosa singoriensis, табл. 6, 13), розповсюджений на півдні. Однак його укус не йде в порівняння з укусом каракурта. Найбільш отрутні самки великої раси тарантула наприкінці літа. Звичайно відзначають місцеві хворобливі явища, подібні з ужалением великими осами, але тепер установлено, що отрута тарантула може робити й загальна дія. Хворобливі укуси великого павука Eresus niger (сем. Eresidae, табл. 6, 21), розповсюдженого в степовій зоні, Chiracanthium punctorum (сем. Clubionidae) і деяких інших.
Спроби виготовлення тканини з павутини робилися з давніх часів. Виняткова по міцності, легкості й красі тканина з павутини відома в Китаєві за назвою «тканини східного моря». Полинезийци вживали павутину великих тенетних павуків як нитки для шиття й плетива рибальських снастей. На початку XVIII в. у Франції з павутини хрестовиків були виготовлені рукавички й панчохи, представлені в Академію наук і визвавшие загальне замилування. Відомо, що нитка можна вимотувати на котушку прямо з павутинних бородавок хрестовика, укладеного в маленьку клітинку, причому від одного павука виходить відразу до 500 м нитки. В 1899 році з павутини великого мадагаскарського павука Nephila намагалися одержати тканину для покриття дирижабля й удалося виготовити зразок розкішної тканини довжиною 5 м. Однак спроби акліматизувати цих павуків у Франції скінчилися невдачею. Виробництво павутинного шовку незмінно зіштовхується із труднощами масового розведення павуків, насамперед прогодування цих хижаків. Можливо, що розробка штучних живильних дозволити середовищ вирішити цю проблему, тим більше що штучне харчування гусениць шовкопрядів уже практикується в Японії. Поки павутина знаходить застосування в оптику для виготовлення візирів (перехресних ниток) в окулярах різних приладів.
Класифікація павуків дуже складна, що пов’язане з величезним числом видів при відносній однотипності будови. Розподіл павуків на три підзагони – Liphistiomorphae, Mygalomorphae й Araneomorphae – найбільш прийнято. Але відносно систематичного складу пологів, сімейств і надсімейних угруповань серед аранеологов є значні розбіжності. По даним Милло, що приводять А. В. Івановим, число описаних видів павуків фауни миру наблизилося до 21 000. Ці види поєднуються приблизно в 2100 пологів й 63 сімейства. Деякі з них наведені нижче. За даними Д. Е. Харитонова, до до 1953 року у фауні СРСР налічувалося близько 1200 видів павуків. Найбільш багата павуками лісова зона, де зустрічається близько 900 видів.