ЗАГІН СЕНОКОСЦИ (OPILIONES АБО PHALANGIDA)

Сенокосци на перший погляд нагадують довгоногих павуків, і в науковій літературі їх іноді називають ложнопауками. У дійсності споріднення цих загонів обмежується лише приналежністю їх обох до арахнід. Відрізнити сенокосца від павука легше всього по будові черевця, що у сенокосцев розчленовано й з’єднується з головогрудью широкою підставою, а не стеблинкою, як у павуків. Вигляд сенокосца з непомірно довгими ногами, на яких підвішене компактне тільце, може здатися дивним, навіть безглуздим, але, як ми побачимо, це є одна зі зроблених форм пристосування до життя на суші.
Тулуб сенокосцев невелике, 1 — 10 мм довжиною, рідко близько 2 див, овальне, , іноді кутасте або сплощене. Довгі ноги властиві більшості сенокосцев, але не всім. Іноді ноги надзвичайно довгі, наприклад при величині тулуба 0, 6 див ноги мають по 16 див у довжину, тобто займають окружність більше 30 див у діаметрі. У більшості випадків покриви дуже тверді, панцирні, у частини форм більше еластичні. Головогрудь покрита щитом, на якому іноді зберігаються границі сегментів третьої й четвертої пар ніг. У передній частині щита є пара медіальних очей, нерідко розташованих на піднесенні.
Черевце коротке, складається з 9—10 щільно зімкнутих сегментів. Укорочення черевця сенокосцев обумовлене тим, що тергити задніх сегментів зміщені на черевну сторону, а стернити й анальний отвір зрушені вперед, тобто поздовжня вісь черевця скривлена. Часто спостерігається зрощення тергитов друг с. іншому й з головогрудним щитом, так що утвориться загальний спинний щит, що загинається краями на бічні й задню поверхні тулуба. У ряду форм майже всі щитки зростаються в суцільний твердий панцир, гладкий або горбкуватий. Фарбування сірувата, буруваті або чорна, але є строкаті форми з гарним кольоровим малюнком, сріблистими: плямами, металевим блиском.
Хелицери 3-члениковие, із клішнями. Звичайно вони невеликі, але в деяких: видів, що харчуються наземними молюсками, вони длиннее тулуба. Педипальпи або невеликі щупальцевидние, або більше масивні, хватальні, з пазуром на кінці й шипами на члениках. Тазики ніг розташовані звездообразно й займають майже всю нижню поверхню головогруди. Жувальні лопати є не тільки на тазиках педипальп, . але й на тазиках передніх ніг. Членики, ніг дуже довгі, а лапки вдруге розчленовані, гнучкі, нерідко жгутиковидние, причому число члеників лапок може перевищувати сотню. На лапках є маленькі коготки, іноді подвійні.
Цікавий принцип роботи таких многочленикових лапок. Згинання виробляється м’язом, що підтягує довге* сухожилля, що проходить крізь членики до кінця лапки, а розгинання – тиском гемолімфи, що заповнює лапку, тобто м’язово-механічний принцип сполучається з гідравлічним. Вигода такого сполучення зрозуміла, інакше виникла б необхідність утворення величезного числа окремих малюсіньких м’язів, що рухають кожен членик, що, крім чисто анатомічних незручностей, неминуче знизило б загальне зусилля згинання. Лапки можуть обвиватися навколо стебел трав й інших тонких предметів, міцно втримуючи сенокосца.
У більшості довгоногих сенокосцев ніг легко відриваються (так називана автотомія). Якщо схопити сенокосца за ногу, то вона залишається в руках, а сенокосец тікає. Нога відокремлюється в місці зчленування тазика й вертлуга, причому ранка негайно затягується й гемолімфа не випливає. Це явище розглядають як засіб порятунку від ворогів, чому, втім, немає прямих доказів. нога, Що Відірвалася, продовжує досить довго, до напівгодини, ритмічно скорочуватися, звідки, говорять, і пішло назву сенокосцев. Не виключене й інше тлумачення: сенокосци бувають рясні на лугах наприкінці літа й впадають в око під час косовиці.
Органи почуттів, дотикальні й нюхові, зосереджені в сенокосцев на педипальпах і ногах. При русі субстрат обмацується головним чином ногами другої пари, звичайно найбільш довгими. Негативне відношення сенокосцев до заходів деяких летучих речовин установлено експериментально. Зір у більшості випадків розвинено слабко, але в деяких форм медіальні очі дуже великі, опуклі, розташовані на піднесенні. Взагалі ж реакції на різні подразники в сенокосцев більше мляві, чим у більшості арахнід, і відповіддю нерідко буває не втеча, а завмирання (танатоз).
Зовнішній підлоговий апарат улаштований інакше, чим в інших арахнід. Половий отвір у самки відкривається на кінці трубчастого утяжного яйцеклада, розташованого в підставі черевця й в утягненому стані прикритого половим щитком. Яйцеклад висувається з-під щитка вперед і нерідко буває значно длиннее тулуба. У самця є трубчастий копулятивний орган, розташований також у підставі черевця. Підлоговий диморфізм звичайно не різкий і проявляється в загальних розмірах, будові хелицер, пропорціях ніг і т.п.
Дихають сенокосци за допомогою трахей, добре розвинених. У підставі черевця, по сторонах від полового щитка відкривається пара дихалец, по будові дуже схожих на дихальца комах. Вони постачені ґратчастим фільтраційним апаратом і можуть щільно замикатися. Від кожного дихальца відходить великий трахейний стовбур, що посилає численні ветвящиеся трахеї в усі частини тіла. Стінки трахей мають спіральні стовщення, що перешкоджають їхньому обпаданню при згинах.
Сенокосци поширені дуже широко, від тропічних до полярних країн, і зустрічаються у всіляких місцях перебування, від вологих лісів і лугів до сухих степів і пустель; деякі види піднімаються високо в гори до границь вічних снігів. Сенокосци нерідкі в селищах і більших містах. Більшість сенокосцев активно присмерком або вночі, але серед них багато й денних форм, у тому числі не боїться палючі сонця. Звичайно вони днюють або ночують (залежно від часу активності) де прийде, не піклуючись занадто про затишний притулок. Правда, серед сенокосцев, особливо дрібних і не дуже довгоногих, чимало таких, які явно предпочитают сильно зволожені місця перебування й постійно живуть у лісовій підстилці, вологих мохах, біля водойм і т.п.
Сенокосци порівняно швидко пересуваються на своїх довгих ногах, легко піднімаються по скелях, стовбурам дерев, по стінах, де їх можна бачити завмерлими в характерній позі із пласко розкинутими ногами. Вони дуже спритно пробираються серед трав’янистої рослинності, особливо серед паралельно вартих стебел злаків. Обвиваючи стебла своїми: гнучкими лапками, сенокосец легко рухається в цій гладкостовбурній хащі. Є серед сенокосцев і дуже повільні форми, іноді настільки, що їх легко прийняти за неживих.
По типі харчування сенокосци помітно відрізняються від більшості арахнід. Вони: по перевазі також хижаки, що харчуються дрібними членистоногими, головним чином комахами; деякі види спеціалізувалися як споживачі наземних молюсків. Але поглинається не тільки рідкий уміст жертви, але й тверді часточки. При цьому багато видів поряд зі свіжою охоче харчуються тваринною їжею, що розклалася, а нерідко й рослинної, аж до гниючих залишків з рясною мікрофлорою, шматочків плодів і т.п. Сенокосец орудує при цьому хелицерами, відриває ними шматочки пищи й підносить до рота. Подальше роздрібнення їжі виробляється жувальними відростками педипальп і передніх ніг, які в сенокосцев бувають отчленени й функціонують як щелепи, – випадок серед арахнід рідкісний.
По біології розмноження сенокосци також відрізняються від більшості арахнід, скоріше нагадуючи комах. Прп спарюванні спостерігається дійсна копуляція без утворення сперматофорів. Пари втримується хелицерами й сплітається ногами, стикаючись передніми кінцями, або самець піднімається на спину самки, причому копулятивний орган уводиться в розширення полових шляхів самки (вульву). Не спостерігається й специфічних шлюбних танців, що супроводжують в інших арахнід сперматофорное запліднення. Зате нерідкі жорстокі бійки самців за самку.

Яйця відкладаються в ґрунт, у вологі мохи, під опале листя й т.п. Самка звичайно довго обмацує субстрат яйцекладом й, вибравши підходяще місце, занурює його на всю довжину. Деякі тропічні сенокосци з коротким яйцекладом відкладають яйця більш поверхово. Яйця обволікаються клейкими виділеннями. Їхнє число в кладці варіює від декількох десятків до декількох сотень. Кладки можуть бути повторними, причому загальна плідність однієї самки може досягати 600 яєць. Відомі випадки незайманого розмноження, але розвиток партеногенетических яєць звичайно припиняється. Вилупляющиеся маленькі сенокосци схожі на дорослі. У міру росту вони періодично линяють 5-7 разів, після чого стають здатними розмножуватися. У деяких сенокосцев молодь сильно відрізняється від дорослих за формою тіла, будові панцира й інших ознак, так що розвиток протікає з елементами метаморфоза.
Більшість сенокосцев, принаймні в помірних широтах, має однорічний життєвий цикл. Вони з’являються на початку літа, розмножуються в липні – серпні, зимують яйця й молодь. Деякі види встигають проробити дві генерації в сезон, і зимує молодь осіннього покоління. Відомі випадки появи маленьких сенокосцев у зимові відлиги на снігу разом з деякими видами павуків. При всій звичайності сенокосцев чисельність більшості видів не буває велика, і, може бути, у цьому причина того, що вони не становлять скільки-небудь істотного компонента харчування ні комах, ні хребетних. Є також думка, правда експериментально не перевірене, що захисну роль грають пахучі головогрудние залози сенокосцев, секрет яких має іноді досить різкий йодистий захід. До того ж сенокосци в природі малопомітні, особливо серед рослинності, і впадають в око лише в незвичайній для них обстановці, коли ця довгонога істота, наприклад, виявиться на білій стіні АБО біжить у місті по асфальті.
Життєва форма сенокосцев цікава в багатьох відносинах. По загальному характері пристосувань до життя на суші вони більш, ніж будь-який інший загін арахнід, нагадують комах, що не літають або мало користуються крильми, наприклад деяких жуків. Тут також компактний тулуб і щільні, нерідко панцирні покриви, що служать захистом від втрати вологи й механічних ушкоджень, сполучаються з добре розвиненим трахейним подихом. Подібність спостерігається й в інших ознаках. Дійсна копуляція без сперматофорів, откладка яєць у товщу субстрату за допомогою яйцеклада, многоядность, здатність харчуватися не тільки рідкої, але й твердою їжею, у тому числі рослинної, пережовування їжі – все це ознаки, розповсюджені в комах, а не в паукообразних. Інакше кажучи, створюється певне враження, що сенокосци у своїй еволюції на суші обрали шляхи, паралельні тим, якими йшли комахи, і вподібнилися їм у такій мері, у якій дозволила їх арахнидная природа.
В освоєнні суши комахами істотну, якщо не вирішальну, роль зіграв політ. У сенокосцев крил, звичайно, ні, але зате дуже довгі ноги забезпечують ним досить ощадливий і зроблений спосіб руху й активного розселення. Головний зміст цього способу полягає в тому, що при відносно невеликій частоті м’язових скорочень і мінімальній витраті енергії швидкість переміщення досить велика. Сенокосцев вірніше назвати не бігають, а крокуючими формами, не бігунами, а скороходами. Вигода цього способу руху особливо виразний у помірному кліматі, де в силу більше низької температури, особливо вночі, розвити високий ритм м’язових скорочень важко. І дійсно, більшість найбільш довгоногих форм (наприклад, сімейство Phalangiidae) – жителі помірних широт, активні до того ж до глибокої осені. У жарких і сухих місцевостях у денних форм длинноногость, імовірно, має й інше значення – як засіб захисту від перегріву; тулуб сенокосца високо піднятий над поверхнею ґрунту, що розжарюється в денні годинники. Вони більше повітряні, чим наземні тварини. При цьому сильно зростає, звичайно, погроза втрати вологи через покриви, але саме майже всі жителі жарких країн (підзагін Laniatores) – форми панцирні.
Життєва форма сенокосцев виявилася досить ефективної, про що свідчить їхнє широке поширення й видову розмаїтість. Якщо відволіктися від павуків і кліщів, що мають свої, особливі шляхи еволюції, то сенокосци по числу видів виявляються на першому місці серед інших загонів. Їх налічується більше 2500 видів, причому ця цифра явно менше дійсної. Сенокосци, особливо тропічні, вивчені дуже неповно, і з’являються численні описи нових форм.
Останнім часом сенокосци придбали практичний інтерес. Установлено, що секрет головогрудних залоз деяких сенокосцев містить антибіотичні речовини, що діють на мікроорганізми. Речовина, що володіє такими властивостями (гонилептпдин), виділено із секрету латеральних залоз головогруди південноамериканських сенокосцев сімейства Gonyleptidae.
Сенокосци становлять інтерес ще в одному, трохи несподіваному відношенні, а саме технічному. Справа в тому, що вони дивно схожі на один з варіантів розроблювальних зараз автоматів, призначених для обстеження поверхні інших планет. Такий автомат мислиться як крокуючий пристрій, що має ряд переваг перед автоматом на колісному або гусеничному ході, особливо в змісті орієнтації й подолання перешкод. Апаратури, призначена для дослідницьких робіт і руху, зосереджена в герметизированной капсулі, що піднімається на декількох колінчатих довгих ногах. На кінцях ніг й у суглобах є датчики, що посилають інформацію про торкання ноги до субстрату і її відносних положень, відповідно до чого в кожен момент програмуються подальші погоджені рухи. Крокуючий автомат зможе орієнтуватися «на дотик», обходити й переборювати перешкоди. Хоча конструктори автоматів, мабуть, не мали на увазі сенокосцев, але технічні принципи дії збігаються навіть у деталях. Наприклад, уважають, що для надавання руху ніг найбільше доцільно те саме сполучення механічного й гідравлічного принципів, що спостерігається в лапці сенокосца: згинання за рахунок тяжа, що проходить через членики до кінця ноги, і розгинання тиском рідини, що заповнює ногу. Бути може, вивчення сенокосцев як живих моделей крокуючих пристроїв, що самоорієнтуються, допомогло б у рішенні деяких технічних завдань, тобто ці арахніди стали б одним з об’єктів біоніки – новітньої галузі знання, що використає принципи функціонування живих істот у техніку.
Загін Opiliones ділиться на три підзагони: Cyphophthalmi, Laniatores й Palpatores.
Невеликий підзагін Cyphophthalmi (одне сімейство Sironidae з 10 родами й 40 видами) — найбільш примітивні сенокосци. Вони малі, 2-3 мм у довжину, з довгасто-овальним тулубом і короткими ногами, по вигляду нагадують деяких кліщів. Покриви дуже тверді. З боків головогруди є два вирости з отворами пахучих залоз.
Очі скорочені. Розчленовування черевця особливо добре видно в молодих екземплярів, причому тергити ще не зрушені на черевну сторону, як в інших сенокосцев. Немає ні довгого яйцеклада, ні полового клапана.

Ці рідкі форми живуть у лісовій підстилці, вологому ґрунті, у печерах. Вони зустрічаються в тропічному й субтропічному поясі Євразії, Африки й Америки. Кілька видів знайдено на півдні Західної Європи. У СРСР представники цього підзагону виявлені автором цих рядків на Чорноморському узбережжі Кавказу (рід Siro).
Cyphophthalmi — найдавніші сенокосци, відомі з кам’яновугільних відкладень. Тут знайдені деякі схожі на них форми (викопний загін Architarbi й ін.), що дихали за допомогою легенів. У ті часи довгоногих сенокосцев, очевидно, ще не було.
Підзагін Laniatores майже цілком тропічний, найбільший і найменш вивчений. Відомо більше 1500 видів й 500 пологів, группируемих в 6 сімейств. Ці сенокосци мають хватальні педипальпи з пазурами й шипами й дуже тверді покриви. Тергити черевця й головогрудной щит спаяні в панцир. Черевце коротке, іноді малопомітне. Задні ноги звичайно стовщені, особливо в самців. Тулуб і придатки горбисті, нерідко з вигадливими виростами. Багато видів строкато пофарбовані.
Ці сенокосци поширені в Центральній і Південній Америці, південній половині Африки, в Індії, на Малайських островах, в Австралії. Особливо рясні й різноманітні вони в тропічній Америці, де зустрічаються представники майже всіх сімейств, у тому числі властиво неотропические сімейства Cosmetidae (до 300 видів) і Gonyleptidae (600 видів). У Палеарктику заходять деякі представники великого сімейства Phalangodidae. На півдні Європи в печерах і під каменями зустрічаються види роду Scotolemon. Це хижаки, що харчуються в основному жуками, яких вони вистачають педипальпами й спритно розчленовують хелицерами.
Підзагін Palpatores включає переважна більшість сенокосцев наших фаун. У них педипальпи тонкі, не бувають хватальними. Покриви більше еластичні, але бувають і панцирні. Підлоговий клапан великий, виступаючий між тазиками ніг. Яйцеклад самок звичайно дуже довгий. Ноги в більшості випадків дуже довгі, тонкі. Сюди ставиться близько 900 видів й 130 пологів, що групуються в 4 сімейства. Ці сенокосци поширені по всьому світлу, але найбільш численні в Голарктической області.

Своєрідне сімейство Trogulidae представлене деякими видами з короткими ногами, довгастим сильно сплощеним тулубом і щільними покривами. Передній край спинного щита розростається й повністю закриває зверху хелицери й педипальпи. На тулубі й придатках є численні вирости у вигляді сосочков із щетинками на кінцях. Покриви бувають суцільно обліплені часточками ґрунту, що надає трогулидам дуже своєрідний вид і служить, імовірно, додатковим захистом від висихання й маскуванням. Трогулиди живуть у лісовій підстилці, серед мохів і вологої лугової рослинності, на бруді, що підсихає, у водойм. Вони харчуються наземними молюсками, розрізаючи хелицерами тонкі раковини молодих екземплярів видів Helix, Arion й ін. У Західній Європі й у нас у південних районах нерідкі види роду Trogulus. Вони настільки повільні, що здаються неживими.
Сенокосци невеликого сімейства Ischyropsalidae також спеціалізувалися як споживачі наземних молюсків, яких вони витягають із раковин своїми потужними хелицерами. Останні бувають длиннее тулуби й постачені міцними зубчастими клішнями з гострими загнутими пальцями. Ці сенокосци справляються з досить великими екземплярами молюсків, до 10 мм, наприклад Hyalinia, забираючись хелицерами в устя раковини. Вони мають тверді покриви, міцні, не дуже довгі ноги й набагато подвижнее й прожорливее трогулид. Поширено вони головним чином у гірських районах на півдні Західної Європи, зустрічаються у вологих мохах у лісі, по берегах гірських потоків, нерідкі в печерах. Європейський вид Ischyropsalis helwigi при довжині тулуба 5-7 мм має хелицери більше сантиметра довжиною.
Велике сімейство Phalangiidae включає більшість видів підзагону й багато представлено в голарктической фауні. Сюди належать самі довгоногі сенокосци зі шкірястими покривами, але є форми з більше короткими ногами й твердим панциром. Зустрічаються вони майже у всіх ландшафтно-кліматичних зонах й у всіляких місцях перебування, причому поряд з нічними чимало денних форм. Види помірних широт малочутливі до зниженої температури й бувають активні до глибокої осені, деякі не втрачають рухливості навіть при 5 — 7°С. Ступінь приуроченості до тих або інших місць перебування різна. Наприклад, у середній смузі види пологів Sclerosoma, Gagrella живуть у лісовій підстилці, види Liobunum головним чином лугові, серед видів Р1аtybunus й Oligolophus одні переважають на вологих лугах, інші в лісах, на стовбурах дерев.
Найпоширеніший звичайний сенокосец (Phalangium opilio) — эвритопний вид: його можна зустріти й на лузі, і в лісі, і біля житла, на стінах, заборах, нерідко в більших містах. Тулуб бурувате, у самця 4-7 мм, у самки до 9 мм довжиною. Ноги в самця длиннее, ніж у самки, до 54 мм. Хелицери самця з великими конічними виростами на другому членику. Звичайний сенокосец найбільш активний присмерком й у першу половину ночі, але його нерідко можна бачити що розгулює й удень або сонця, що розпласталися на стіні під променями. Він харчується головним чином комахами, але не відмовляється від рослинної їжі. Розмноження відбувається з липня по жовтень, зимують яйця й молодь. Розповсюджено цей вид у Євразії й Північній Америці. Подібний по біології вид Opilio parietinus звичайний у степовій смузі.