КЛАС ПАУКООБРАЗНИЕ АБО АРАХНІДИ (ARACHNIDA)

Паукообразние, або арахніди (Агаchnida)1, — це збори всіх наземних хелицерових.
Латинська назва класу, у цій транскрипції тепер більше прийняте, колись писалося Arachnoidea.
Арахна—по-гречески «павук». У давньогрецьких міфах це ім’я дівчини, що, по переказі, досягла такого високого ткацького мистецтва, що викликала на змагання саму богиню Афіну. Арахна виткала тканина не гірше Афіни, але та на кару за зухвалість состязаться з богами не визнала її достоїнств. У розпачі Арахна хотіла повіситися, тоді Афіна перетворила її в павука, що вічно тче свою павутину.
Їх налічується близько 35000 видів, і вони дуже різні по зовнішньому вигляді. Розрізняють від 9 до 13 загонів сучасних арахнід і кілька копалин. Серед них сеамь загонів загальноприйняті: скорпіони (Scorpiones), кенении (Palpigradi), сольпуги (Solifugae), ложноскорпиони (Pseudoscorpiones), сенокосци (Opiliones), рицинулеи (Ricinulei) і павуки (Aranei). Але в розумінні декількох угруповань є суперечності. Це телифони (Uropygi), фрини (Атblypygi) і тартариди (Tartarides), поєднувані в групу жгутоногих (Pedipalpi), і кліщі (Acarina), на класифікації яких ми зупинимося надалі.
При великій розмаїтості арахнід основні ознаки хелицерових властиві їм усім. Тіло складається з головогруди- просоми й черевця – опистосоми, з’єднаних в області сьомого, предполового, сегмента. Усиков ні, ока прості. Кінцівки головогруди – хелицери, педипальпи й 4 пари ніг – служать для захоплення їжі й пересування; кінцівки черевця видозмінені, виконують дихальну й інші спеціальні функції й у значній частині атрофируются. Відмінності арахнід від первичноводних хелицерових обумовлені пристосуваннями до життя на суші. Головні з них: перетворення зябрових ніжок у легені й далі заміна їхніми дихальними трубками – трахеями; подальша концентрація відділів тіла; пристосування ніг для пересування по суші, а околоротових кінцівок для харчування напіврідкою їжею – умістом жертви, попередньо розчиненим травними соками; ряд змін життєвого циклу й загальне зменшення розмірів.
Будова головогруди (просоми) у загальному однотипно. Звичайно всі 6 сегментів просоми злиті й вона покрита цільним головогрудним щитом. Але в сольпуг, кенений і частини кліщів злиті тільки чотири передніх сегменти, що відповідають сегментам голови трилобітів. Вони покриті головним щитом (пропельтидием), а сегменти третьої й четвертої пар ніг розчленовані й мають свої тергити, – стан, більше примітивне, чим навіть у меростомових. Будова й функції околоротових кінцівок зв’язані зі способом харчування. Переважна більшість арахнід хижаки, що харчуються живим видобутком, головним чином комахами. При цьому покриви жертви розриваються й усередину вводяться травні соки, які володіють протеолитическим дією (здатністю розчиняти білки). Потім розріджений уміст жертви всмоктується. Харчування напіврідкою їжею привело до того, що в арахнід околоротовие кінцівки не придбали характеру щелеп у тім виді, як у комах. Хелицери служать для схоплювання й розривання видобутку. Вони звичайно короткі, клешневидние; іноді кінцевий членик хелицер має вигляд пазура, на кінці якого відкривається протока отрутної залози (наприклад, у павуків), або хелицери колючі, голкоподібні (у багатьох кліщів). Тазики педипальп мають відростки – эндити, але вони звичайно не служать для пережовування їжі, а обмежують предротовую порожнина, на дні якої розташоване ротовий отвір.
Верхня стінка цієї порожнини утворена эпистомом з верхньою губою. Зсередини на эндитах педипальп й у ковтку є волоски, через які фільтрується напіврідка їжа. Після харчування тверді часточки счищаются з волосків і викидаються. Щупальця педипальп служать органами дотику, але іноді вони беруть участь у пересуванні (сольпуги, кенении), або вони хватальні, із клішнями (скорпіони, ложноскорпиони) або когтевидними виростами (жгутоногие). У будові ніг характерне утворення членистої лапки з коготками – пристосування до ходіння по суші. Жувальна функція ніг в арахнід втрачена, але коксэндити в примітивних форм частково зберігаються. Ноги, особливо передні, багато оснащені дотикальними волосками й поряд із щупальцями педипальп імітують зниклі вусики.
Найбільша розмаїтість спостерігається в будові черевця. Число сегментів його заднього відділу – метасоми – поступово скорочується, і черевце коротшає. Тільки в скорпіонів метасома («хвіст») складається, як в эвриптерид, з 6 сегментів і кінцевого членика й загальне число сегментів тіла дорівнює 19. У жгутоногих і павуків у метасоме 5 сегментів, у сольпуг, кенений, сенокосцев і рицинулей – 4, у ложноскорпионов – 3, у примітивних кліщів – 2-1, у деяких паразитичних кліщів зникає не тільки метасома, але й кілька сегментів мезосоми. У деяких загонів сегменти, що залишилися, метасоми мають вигляд маленької стеблинки (постабдомена), іноді зі членистою хвостовою ниткою. Ступінь розвитку сполучного предполового сегмента різна. У скорпіонів, сенокосцев і рицинулей він не виражений, у ложноскорпионов і частини кліщів він, навпроти, розвинений, як сусідні. В обох випадках черевце широкою підставою примикає до головогруди. В інших арахнід цей сегмент менше інших й іноді представлений вузькою стеблинкою, що рухливо з’єднує головогрудь і черевце. На цій підставі арахнід іноді явно штучно ділять на сидячебрюхих і стебельчатобрюхих. Ступінь злиття сегментів черевця різна. Звичайно цх границі добре помітні, але в більшості павуків і кліщів границі сегментів зникають. У багатьох кліщів і головогрудь із черевцем зливаються в одне ціле.
Кінцівки черевця в арахнід перетворені в легкі й інші фахові освіта. Вони є тільки на сегментах мезосоми. Найбільш повний набір видозмінених черевних кінцівок зберігся в скорпіонів: полові кришечки на восьмому сегменті, гребневидние органи на дев’ятому, чотири пари легенів на десятому – тринадцятому сегментах. У телифонов, фринов і четирехлегочних павуків по парі легенів є на восьмому й дев’ятому сегментах, у тартарид і двулегочних павуків – пари легенів на восьмому сегменті, причому в останніх на місці легенів на дев’ятому сегменті утворяться трахеї. У всіх павуків кінцівки десятого й одинадцятого сегментів перетворені в павутинні бородавки. В інших арахнід легені зникають. Іноді на їхньому місці відкриваються трахеї (сольпуги, сенокосци), в інших випадках трахеї не мають відносини до легенів. Рудиментами кінцівок черевця є ще так називані коксальние органи, наявні на восьмому – десятому сегментах у кенений і частини кліщів, у яких на черевці немає органів подиху. Вони мають вигляд маленьких мішечків, що випинаються, наповнюваною гемолімфою, і, очевидно, служать органами почуттів, що визначають вологість (гпгрорецептори). Вони присвячені до тазиків ніжок і при втраті останніх залишаються на їхньому місці. У кенений вони розташовані на черевці відкрито, а в частини кліщів входять до складу складного зовнішнього полового апарата, указуючи на участь у його утворенні трьох пар видозмінених кінцівок восьмого – десятого сегментів. Помітимо, що система подібних коксальних органів найбільше повно розвинена в деяких багатоніжок і нижчих комах. Наявність коксальних органів на черевці кенений і нижчих кліщів указує на те, що в цих дрібних форм легенів ніколи не було.

Покриви арахнід утворені хитинизированной кутикулою із шаром плоских клітин, що підстилають – гіподермою. Щитки й членики кінцівок утворені твердою кутикулою, у зчленуваннях між ними кутикула більше тонка, еластична. Найбільш тверда кутикула коготков, пальців хелицер. У деяких скорпіонів у кутикулі є відкладення вуглекислого кальцію. Будова зовнішнього кістяка арахнід по-різному й тією чи іншою мірою відбиває ступінь злиття сегментів. Головогрудь захищена зверху твердим щитом, між тазиками ніг іноді є грудна пластинка (стернум). Тергити й стернити черевця звичайно посегментно розчленовані. Але в частини сенокосцев і багатьох кліщів тергити зростаються один з одним і з головогрудним щитом, образуя цільний спинний щит, а іноді до них примикає й частина стернитов черевця, так що тіло заковане в панцир. В інших випадках, наприклад у павуків, щити є на головогруди, а черевце покрите еластичною кутикулою. Серед нижчих ґрунтових й эндопаразитических кліщів є форми з дуже тонким покривом, позбавлені щитків. Установлено, що кутикула арахнід має особливі оптичні властивості, вона має подвійну променезаломлюваність, тобто поляризує минаючий через неї світло. Завдяки цьому в поляризаційному мікроскопі певні елементи покриву світяться в темному полі. Французький дослідник Ф. Гранжан, що вперше виявив це явище в кліщів, приписує його наявності в кутикулі хітину особливої структури, названого їм а до т инохитином або променистим хітином. Розподіл актинохитина в кістяку закономірно. В одних загонів він є тільки в товщі щитків, в інших тільки у волосках і щетинках, у третіх і там й отут.
Будучи хижаками, арахніди примушені справлятися часом із сильним видобутком. Мускулатура добре розвинена, особливо м’яза головогруди, що приводять у рух кінцівки.
Різноманітні залози покривного (гиподермального) походження: залози предротовой порожнини павуків, лобові й анальні залози жгутоногих, пахучі залози сенокосцев й ін. До цієї ж категорії ставляться отрутні й павутинні залози. Перші є в скорпіонів у кінцевому членику черевця, у павуків, у яких відкриваються на гачках хелицер, у ложноскорпионов, деяких кліщів. Отрутний апарат скорпіонів і павуків служить досить ефективним засобом нападу й захисту. Павутинні залози є в ложноскорпионов, деяких кліщів і павуків. В останніх вони особливо розвинені й відкриваються численними отворами на черевних павутинних бородавках.
Органи почуттів утворяться шляхом диференціації клітин покривного епітелію. Очі є на просоме в різному числі: до 5 пар у скорпіонів, звичайно 4 пари в павуків ижгутоногих, 2-1 пари в більшості інших; кенений. багато кліщів, рицинулей сліпі. Очі побудовані по типі простих вічок (оцелл). В оці є диоптрический апарат – кришталик, утворений прозорим стовщенням кутикули, і склоподібне тіло, а під ним шар чутливих клітин (ретина), зв’язаних волокнами зорового нерва з мозком. Пари серединних (головних) око й бічні розрізняються в деталях будови. Зорові можливості більшості арахнід обмежені, вони сприймають варіації освітленості й рух. Краще інших бачать сольпуги й бродячі павуки. Серед останніх павуки-скакуни мають предметний зір, але розрізняють форму на порівняно близькій відстані.
Слабкий зір компенсується дотиком, що грає першорядну роль у поводженні арахнід. На тілі й кінцівках є численні дотикальні волоски, до підстав яких підходять нервові закінчення чутливих клітин. По величині й формі ці волоски в арахнід надзвичайно різноманітні. Крім того, є спеціальні волоски, що сприймають коливання, – трихоботрии.
Ці своєрідні органи звичайно в певній кількості є на педипальпах і ногах, іноді на тулуб (у частини кліщів). Довгий волосок, що стирчить, іноді стовщений на кінці, прикріплюється тонкою мембраною на дні воронковидного поглиблення. Найменший струс або подув повітря приводить його в коливання, які сприймаються групою чутливих клітин. В арахнід є й органи хімічного почуття, нюхові й смакові. Першими вважають так називані лировидние органи, численні на тулубі й кінцівках. Це мікроскопічні щілини в кутикулі, затягнуті тонкою мембраною, до якої підходить закінчення чутливої клітини. Лировидним органам, щоправда, приписуються й інші функції, зокрема механорецепторов, що сприймають ступінь натягу кутикули. Більш складно влаштовані нюхові тарзалъние органи на лапках передніх ніг. Чутливі смакові клітини знайдені в стінках глотки в павуків.
Нервова система концентрированна. Відсутність відособленої голови, вусиків і складних очей привело до того, що надглотковий ганглій (головний мозок), що іннервує в членистоногих ці органи, тією чи іншою мірою поєднується з головогрудной нервовою масою. У скорпіонів є парний надглотковий ганглій, зв’язаний тяжами з подглоточним ганглиозним скупченням, і 7 гангліїв черевного нервового ланцюжка. У сольпуг, крім загальної нервової маси, залишається один черевний вузол; у більшості арахнід весь нервовий ланцюжок зливається в головогрудную масу.
Кишечник підрозділяється на передню, середню й задню кишку. Ротовий отвір веде в розширення – постачену м’язами ковтку, що служить для насасивания напіврідкої їжі. Ковтка переходить у тонкий стравохід, що у деяких форм, наприклад павуків, має ще розширення – смоктальний шлунок. Середня кишка звичайно утворить трохи пару сліпих виростів, що збільшують її місткість й усмоктувальна поверхня. У черевці сліпі вирости кишечнику добре розвинені й утворять великий залозистий орган-печінку. Клітини печінки виділяють травні ферменти, і в них відбувається внутрішньоклітинне переварювання їжі. Задній відділ середньої кишки утворить клоаку, у якій збирають екскременти й экскрет видільних мальпигиевих трубок. Покидьки виводяться через коротку задню кишку й анальне отверстде. У кишечник арахнід у більшості випадків попадає тільки рідка їжа, всі великі часточки затримуються фільтрами предротовой порожнини й ковтки. Будучи ненажерливими хижаками, арахніди здатні приймати велику кількість їжі й потім довго голодувати. Останнє можливо завдяки нагромадженню живильних речовин у запасній тканині, подібної до жирового тіла комах.
Видільними органами служать коксальние залози й мальпигиеви судини. Перші, як говорилося, представляють залишки целомодуктов – посегментно розташованих видільних органів предків членистоногих – кільчастих хробаків.
Вони складаються з экскреторного мішечка, звитого протоки (лабіринту) і вивідного каналу й зберігаються звичайно лише в числі 1—2 пар, відкриваючись у підстав ніг. Мальпигиеви судини арахнід – новотвір. Це 1-2 пари сліпо замкнутих, іноді ветвящихся трубочок, які відкриваються в кишечник біля клоаки. У клітинах їхніх стінок накопичуються экскрети, виведені потім у клоаку. Видільну функцію виконують, крім того, кишечник, печінка, клоака й особливі клітини – нефроцити, наявні в порожнинах між органами. Головний продукт виділення арахнід – гуанін. Це речовина в організмі перебуває в певних біохімічних відносинах із чорним пігментом меланином, разом з ним обумовлюючи фарбування покривів.
Будова дихальної й кровоносної систем тісно зв’язана. Органи подиху арахнід двоїсті по природі. Це органи локалізованого подиху – легені, що утворилися із черевних зябрових ніжок водних форм, і органи дифузійного подиху – трахеї, що виникають знову, як більше зроблене пристосування для подиху атмосферним повітрям. Кожен легеневий мішок удасться усередину від щелевидной стигми. Від його внутрішньої стінки відходять численні листоподібні кишені, складені подібно сторінкам книги. У кишенях циркулює кров, а між ними проникає повітря. Трахеї являють собою трубки, негіллясті або ветвящиеся, які доставляють повітря безпосередньо до органів і тканин. Їхні стінки утворені продовженням зовнішнього покриву й вистелені кутикулою, що звичайно має опорні стовщення: трахеї легко изгибаются, і стінки їх не спадаются. Число пар легенів, як говорилося, по-різному, і в ряді випадків вони відсутні, заміняючись трахеями, а в деяких дрібних форм немає ні легенів, ні трахей, і подих шкірне (кенений, частина кліщів). Число трахейних стовбурів також по-різному, причому вони можуть відкриватися стигмами в різних місцях: на сегментах черевця, з боків головогруди, у підстав хелицер, що вказує на незалежне їхнє походження в різних арахнід. У деяких випадках трахеї займають місце легенів (у сольпуг, двулегочних павуків) і, очевидно, виникли з них, хоча як органи не гомологични легенею. У цілому в арахнід трахейна система набагато менш розвинена, чим у комах, звичайно не спостерігається в них і дихальних скорочень черевця, які так характерні для багатьох комах.
Кровоносна система добре розвинена у великих форм, що дихають легенями. Є пульсуюча спинна судина – серце з декількома парами бічних отворів – остий, постачених клапанами. Від серця відходять передня й задня аорти й трохи посегментних пару артерій, які гілкуються. Кров (гемолімфа) із серця через артерії виливається в систему лакун – просторів між органами, збирається в легеневі синуси, збагачується киснем у легеневих кишенях, по легеневих венах повертається в околосердечное простір і через остии – у серце. У міру переходу від легеневого подиху до трахейного кровоносна система стає менш развитой, зменшується число артерій й остий серця. Так. у скорпіонів і більшості жгутоногих остий 7 пар, у сольпуг – 6, у павуків – від 5 до 2, у сенокосцев – 2 пари, у кліщів серце у вигляді маленького мішечка з парою остий або воно відсутній. Кров звичайно безбарвна, у ній є кров’яні клітини декількох типів.
Арахніди раздельнополи. Полові залози – яєчники й насінники – розташовані в черевці й у вихідному стані парни. У ряді випадків спостерігається об’єднання правої й лівої гонад. Так, у самців скорпіонів насінники парні, кожен складається із двох трубок, зв’язаних перемичками; у самок яєчник один і складається із трьох трубок, з яких середня є результат поздовжнього злиття двох трубок. У багатьох арахнід парні гонади зростаються кінцями в кільце. Парні яйцепроводи й семепроводи відкриваються непарним половим отвором на восьмому сегменті. Пристрій вивідної частини полової системи й совокупительние пристосування різноманітні. У самок звичайно є розширення яйцепроводів – матка й семеприемники, у яких зберігається сперма.
Біологія розмноження різноманітна. Зовнішнє запліднення, властиве водним хелицеровим, переміняється на суші внутрішнім, спочатку вільним сперматофорним, а далі різними способами копуляції. При сперматофорном заплідненні сперматозоїди укладені в спеціальний мішечок – сперматофор, виділюваний самцем і захищаючою спермою від висихання. У найбільш примітивних випадках, у багатьох кліщів, що живуть у вологому ґрунті, ложноскорпионов, самці залишають сперматофори на субстраті, а самки захоплюють їх зовнішніми половими органами. При цьому особини роблять характерні взаємні рухи – шлюбні танці. У багатьох арахнід самець тим або іншому способу переносить сперматофор у половий отвір самки, що частіше робиться за допомогою хелицер, що мають для цього особливі пристосування. Нарешті, у ряду форм сперматофорів ні, і сперма вводиться за допомогою спеціальних копулятивних органів. Останні утворяться або в складі властиво зовнішнього полового апарата, або для копуляції служать зовсім інші органи, наприклад кінцеві членики щупалець педипальп у самців павуків, третьої пари ніг у рицинулей. Копуляція супроводжується часом дуже складним поводженням партнерів і проявом цілого ланцюга інстинктів, особливо в павуків.
У деяких кліщів спостерігається партеногенез, тобто розвиток незапліднених яєць. Іноді самці з’являються періодично, а в інший час розвиток партеногенетическое. Є також форми, у яких самці взагалі невідомі.
Арахніди в більшості відкладають яйця, але є й живородні форми (частина скорпіонів, деякі кліщі й ін.). Плідність дуже різна. Частіше вона становить кілька сотень яєць, але є деякі паразитичні кліщі, у яких самка відкладає до 30 000 яєць. Звичайно яйця відкладаються загальною кладкою по нескольку десятків або сотень. Протягом життя буває одна або кілька кладок, що залежить від біології виду й тривалості життя самки. Серед дрібних арахнід є форми, у яких яйця дозрівають і відкладаються по одному; загальна плідність при цьому звичайно невелика. Яйця арахнід багаті жовтком. У зв’язку із цим основні процеси формування організму протікають в ембріональний період, і з яйця лупиться особина, схожа на дорослу, тільки меншого розміру. Послезародишевое розвиток пряме, без метаморфоза, супроводжується ростом і линьками. Цей тип розвитку успадкований арахнідами від водних хелицерових, у яких, як говорилося, відбулася эмбрионизация первинного метаморфоза. Тільки в кліщів у зв’язку з малими розмірами й меншим запасом жовтка в яйці послезародишевое розвиток представляє своєрідний метаморфоз.
У зв’язку з більшим запасом жовтка дроблення яйця в більшості випадків поверхневе: ядра, ділячись, виходять на поверхню жовтка, де утвориться шар клітин (бластодерма). Жовток при цьому звичайно не ділиться. Зародкові листки арахнід були відкриті вперше в скорпіонів в 1870 році И. И. Мечниковим і надалі знайдені в інших форм. Вивчення ембріонального розвитку дозволяє краще зрозуміти будову дорослих форм. Наприклад, у тих випадках, коли в дорослих зникає сегментація, вона буває виражена в ембріона (павуки й ін.). В ембріональному розвитку вдається простежити, як зачатки кінцівок черевця перетворюються в легкі й інші органи й т.д. Великий інтерес представляє ембріональний розвиток нижчих кліщів, що зберегло примітивні риси, на чому ми зупинимося надалі.
У багатьох арахнід спостерігається охорона потомства. Самка відкладає яйця в спеціально вириту норку й залишається при них. У павуків яйця обплітаються павутинним коконом, що звичайно самка охороняє в гнізді або носить при собі. молоді особини, Що Вилупилися, звичайно на початку не харчуються активно, їжею їм служить ембріональний жовток, що залишається в кишечнику. Молодь у цей період тримається в гнізді або на тілі матері (у скорпіонів, телифонов, ряду бродячих павуків й ін.) і, тільки перелинявши, переходить до самостійного життя.
По загальному характері життєвого циклу арахніди досить різні. Щодо цього можна намітити два типи, між якими є переходи. Один крайній тип представляють великі довговічні форми, що живуть по многу років і періодично розмножуються. Такі, наприклад, деякі тропічні скорпіони, жгутоногие, великі паукиптицеяди. Серед останніх деякі живуть до 20 років і все життя не гублять здатності линяти. При цьому типі життєвого циклу індивідуальний розвиток тривале й полова зрілість досягається після довгого росту. Особини звичайно не утворять масових скупчень, і взагалі чисельність таких форм у природі відносно невелика. Цей довговічний спосіб життя, пов’язаний з великими розмірами або навіть гігантизмом і багаторазовим періодичним розмноженням, мабуть, успадкований арахнідами від водних хелицерових і взагалі не характерний для наземних членистоногих. Серед водних форм меростомовие, а також багато великі ракоподібні по життєвому типі саме такі. На суші цей тип удержався тільки в деяких арахнід, що живуть головним чином у вологих тропіках, де умови життя, так сказати тепличні. Серед трахейнодишащих відому аналогію представляють деякі гігантські тропічні багатоніжки – кивсяки. Помітимо, що серед наземних тварин по шляху довговічного життя при великих розмірах особин пішли хребетні, але в них були до того свої особливі біологічні передумови.
Для більшості арахнід характерний інший, протилежний життєвий тип, що у своїх крайніх варіантах представлений у багатьох кліщів. Ці дрібні арахніди недовговічні, але зате розвиваються дуже швидко, причому покоління випливають один за одним, поки є підходящі умови. Як тільки умови стають несприятливими, всі активні особини гинуть, але залишаються спочиваючі яйця або спеціальні форми (молод або дорослі), здатні переносити несприятливі умови (висихання, низьку температуру, відсутність їжі й т.п.). При настанні підходящих умов спочиваючі форми пробуджуються, починається активне життя, розмноження, і в короткий строк чисельність відновлюється. Цей ефемерний тип життя, пов’язаний з малими розмірами, високою швидкістю розвитку й звичайно з наявністю спеціальних стадій, що переживають, дуже характерний для наземних членистоногих взагалі, зокрема для комах. Він, безсумнівно, є найважливіше біологічне пристосування до життя на суші, де умови набагато більше мінливі, чим у море. Крім усякого роду випадкових змін середовища, при виробленні цього життєвого типу позначаються періодичні сезонні явища, особливо різкі в помірному кліматі. Більшість арахнід, наприклад павуків, подібно многим комахою, представлено односезонними формами, які протягом літа встигають проробити одну генерацію, Зимують звичайно яйця або молодь, що розмножується в наступному році. Рідше в арахнід буває 2-3 генерації в рік, і тільки деякі кліщі встигають проробити багато генерацій.
Не викликає сумнівів, що всі арахніди відбулися від водних хелицерових. Як ми бачили, перехід до життя на суші супроводжувався виробленням багатьох пристосувань. Зябровий подих змінився легеневим, а далі стало доповнюватися й замінятися трахейним. Число сегментів тіла скоротилося, черевце концентрувалося як єдиний відділ. Відбулася подальша спеціалізація кінцівок головогруди. Ноги втратили жувальну функцію, лапки розчленувалися, і виникло стопохождение. Широке поширення одержало внекишечное розрідження їжі, і околоротовие кінцівки пристосувалися до цього своєрідного способу харчування. Диференціювалася складна система шкірних органів почуттів, особливо осязательнихо Зміни відбулися й в .внутрішній будові – концентрація нервової системні, доповнення й заміна видільних коксальних залоз мальпигиевими судинами, скорочення кровоносної системи у зв’язку з переходом до трахейного й шкірного подиху, особливо в дрібних форм, і ін. Змінилася біологія розмноження. Водний тип зовнішнього запліднення змінився внутрішнім, спочатку вільним сперматофорним, а далі різноманітними способами копуляції. У ряді випадків виникло живородіння, охорона потомства. Виробився ефемерний тип життя, властивий наземним членистоногим: здатність закінчувати розвиток в обмежений строк, недовговічність і порівняно малі розміри дорослої форми, наявність стадій, що переживають. Так було вирішене завдання переходу до сухопутного життя.
Однак, як говорилося вище, предки арахнід були досить спеціалізованими водними хелицеровими, і при виході на сушу нові пристосування могли розвиватися лише на основі вже сформованої, досить своєрідної організації водних форм, що створило ряд обмежень. І якщо глянути на арахнід не зі звичайної точки зору – замилування досконалістю пристосувань до навколишнього середовища, а із протилежної – з погляду обмежень і труднощів, які створилися завдяки колишній спеціалізації і які довелося переборювати або обходити, то багато чого в їхній еволюції стане більше зрозумілим. Дуже показово також порівняння з комахами – трахейнодишащими тваринами, наземними по природі. Так, подих за допомогою легенів, що утворилися із зябрових ніжок, у членистоногих з їх незамкнутою кровоносною системою представляє набагато менш зроблений спосіб газообміну, чим трахейний подих. Захист від пересихання – головної небезпеки на суші- при локалізованому легеневому подиху недосконалий, і дійсно, більшість арахнід для подиху має потребу в сильно зволоженому повітрі. Оскільки арахніди встали на шлях легеневого подиху, трахейна система не розвивалася належною мірою. Незважаючи на численні спроби в цьому напрямку, вона не досягла такої досконалості, як у комах. Тільки сольпуги й сенокосци по ступені розвитку трахей трохи нагадують останніх. Характерно, що дрібні тонкошкірі арахніди (багато кліщів, кенений), що живуть у вологому ґрунтовому повітрю взагалі врятовані від суперечливого по природі легенево-трахейного апарата й дихають через покриви. Багато обмежень у житті на суші створилися завдяки відсутності відособленої рухливої голови з вусиками й щелепами й особливо атрофії складних очей. Арахніди були змушені піти по шляху вдосконалювання в основному дотики, імітуючи вусики кінцівками, і орієнтації в навколишньому світі «на дотик», що, крім інших незручностей, обмежує ефективність полювання бродячого хижака. Замість харчування за допомогою набору спеціальних ротових кінцівок – щелеп, що пристосовують для прийому різноманітної їжі, що властиво комахою, в арахнід виробився дуже однотипний спосіб харчування розрідженим умістом жертви, тобто майже поголовне хижацтво.Тільки частина кліщів зуміла вибратися із цієї одноманітності. Пряме вкорочене послезародишевое розвиток, пов’язане з достатком жовтка в яйці й пізнім вилуплением, при всіх перевагах мало ту негативну сторону, що на його основі не могли виникнути складні форми метаморфоза, які властиві комахою й відкрили перед ними найширші можливості пристосування до різних умов життя. Тільки кліщі з їх своєрідним метаморфозом щодо цього стали суперничати з комахами.
У тім, як й у якому ступені переборювалися або обходилися ці історично сформовані обмеження, загони арахнід різні. Еволюційні можливості арахнід наочно виявляються при зіставленні видової розмаїтості й поширення загонів. Із загального числа 35 000 видів левина частка доводиться тільки на павуків (20 000) і кліщів (10 000). З інших 5000 видів 2500 становлять сенокосци, 1100 ложноскорпиони, а інші нараховують по нескольку сотень або навіть десятків видів. Такі співвідношення не випадкові. Маловидовие загони – це саме арахніди, у способі життя й поширенні яких чітко проявляються ті обмеження, про які тільки що говорилося. Всі вони найтіснішим образом пов’язані із ґрунтом і різними вкриттями, де повітря досить вологе. Це бродячі хижаки, у більшості нічні, які ловлять видобуток «на дотик» і ховаються вдень у тріщинах ґрунту, під каменями, у норах або постійно живуть під пологом рослинності, у лісовій підстилці, деревній потерті й т.п. У своєму поширенні ці загони обмежені теплими країнами, багато форм не виходять за межі тропіків. Тільки частина видів сенокосцев і ложноскорпионов зустрічається в помірних широтах.
Іншу картину представляють павуки й кліщі. Серед арахнід власне кажучи тільки вони зуміли цілком перебороти або, вірніше сказати, обійти історичну обмеженість свого класу. Нечисленні примітивні представники цих груп – нижчі норовие й бродячі павуки й примітивні кліщі – по екологічному вигляді ще коштують в одному ряді з іншими арахнідами, але подальша доля павуків і кліщів зовсім інша.
Вирішальне значення в еволюції павуків мала павутина, що спочатку використалася для пристрою яйцевих коконів і вистилання притулків, а далі стала застосовуватися й для будівлі ловчих мереж. У житті вищих тенетних павуків павутина – це все. Це притулок і пастка. У притулку створюється сприятливий мікроклімат, особливо важливий для подиху, тут павук підстерігає видобуток, укривається від ворогів і непогоди. Видобуток попадає в ловчу мережу, схоплюється «на дотик» при мінімальній участі зору й убивається за допомогою хелицер, якими впорскується отрута. На павутині відбувається спарювання, з її сплітається яйцевий кокон, у ній укривається незміцніла молодь, на павутинках молоді павучки розносяться вітром і т.д. Забезпечивши себе всім необхідним, павуки зі своїми павутинними пристосуваннями проникнули у всілякі місця перебування, широко заселили сушу й досягли небувалого розквіту. При досить стереотипному загальному вигляді вищі тенетні павуки винятково різноманітні по місцях перебування, формі й фарбуванню, конструкціям ловчих мереж і звичкам. По складності поводження й досконалості інстинктів павуки нагадують комах.
Зовсім іншим шляхом обійшли утруднення кліщі. Вирішальне значення в їхній еволюції мали мікроскопічно малі розміри. Насамперед кліщі заселили ґрунт і гниючу рослинну підстилку. Інші, більші арахніди або риють нори, або відшукують досить об’ємисті тимчасові вкриття, які доводиться залишати при виході на полювання. Кліщам цього не потрібно. Вони так малі, що для них простору між часточками ґрунту – це готова система печер і галерей. А умови життя тут досить підходящі: повітря вологе, пища – дрібні безхребетні й мікрофлора – завжди удосталь. У ґрунті, лісовій підстилці, скупченнях усіляких гниючих залишків розвився цілий мир разнообразнейших кліщів, що служив і продовжує служити джерелом нових форм у їхній подальшій еволюції. Вихід із ґрунту відбувався по декількох напрямках. Одні кинулися на рослини, інші на тварин як паразитів, треті заселили прісні води й море. Паразитизм одержав дуже широке поширення, і по своєрідності його форм кліщі перевершили навіть комах. Малі розміри й отут зіграли вирішальну роль. Поряд із зовнішніми паразитами, що ссуть кров тварин або сік рослин, виникли такі своєрідні мікроскопічні форми, як коростяві зудни, що живуть у шкірі, железници, що живуть у волосяних сумках ссавців, паразити трахей комах, галлообразующие кліщі, мешканці викликуваних ними патологічних розростань тканин рослин – галлів, і багато хто інших.
Істотне значення в еволюції кліщів мало розмаїтість харчування, що виникло вже на ґрунтовій стадії їхнього життя. У ґрунті кліщам представився необмежений вибір їжі, разнообразнейшая мікрофлора, бактерії, дріжджі, нижчі гриби, водорості, усілякі дрібні безхребетні. Для більших арахнід вся ця дрібнота не представляла б цінності, але кліщам прийшлася до смаку. Одні з них стали харчуватися рослинною їжею, грибами, що гниють залишками з рясної микрофлорою, інші – безхребетними, дрібними хробаками, членистоногими, у тому числі іншими видами кліщів. Розмаїтість способів харчування привело до спеціалізації ротових органів, виникли гризучі й колючо-сисні форми. У більшості кліщів хелицери й педипальпи об’єдналися в особливий відділ – голівку, або гнатосому, чим була забезпечена рухливість ротового апарата як цілого й у какойто мері компенсувалася відсутність рухливої голови, настільки характерне для хелицерових. Розмаїтість харчування відбилося й при переході до паразитизму. Гризучі споживачі органічних залишків дали початок численним паразитам птахів і ссавців, що харчується шкірою, пером, волоссям, шкірними виділеннями. Хижаки, що висмоктують дрібних членистоногих, перейшли до ссання крові хребетних. Сисні растительноядние форми заселили вищі рослини.
Як ми говорили, завдяки малим розмірам яєць кліщі розвиваються з метаморфозом. У міру пристосування до нових умов змінювалася не тільки доросла форма, але й способи метаморфоза, і це значно розширило еволюційні можливості. Зокрема, виникли надзвичайно що швидко розмножуються форми, здатні в найкоротший строк досягати колосальної чисельності, виробилися спеціальні що переживають і расселительние стадії й т.п. По розмаїтості й достатку в природі кліщі перевершили павуків, хоча й уступають їм по числу відомих видів.
Таким чином, більшість загонів арахнід виявилося обмеженим в освоєнні суши, і тільки павуки й кліщі пішли значно далі й з бідних поселенців перетворилися в завойовників суши. Павуки й кліщі поширені дуже широко, від тропіків до полярних країн і високогір’їв. Їх можна зустріти там, де життя вбоге й майже немає навіть комах. По чисельності в природі вони не уступають останнім. Не треба, однак, думати, що інші, менші по числу видів загони більше схожі один на одного. Навпроти, кожний з них має свої неповторні особливості й свої варіанти пристосувань, що цілком забезпечують життя у властивих йому умовах. Тільки ці пристосування більше приватного характеру й не ведуть до таких грандіозних еволюційних наслідків, як у павуків і кліщів. Порівнюючи загони арахнід, можна якось обрисувати особа кожного.
Так, скорпіони — це найдавніші арахніди, власне кажучи вишедшие на сушу эвриптериди. Мінімум пристосувань до сухопутного життя (легеневий подих, стопохождение, арахнидний тип хижацтва) сполучається в них з дуже своєрідними рисами (отрутний апарат на кінці метасоми, перехід до живородіння, виношування молоди на собі й ін.). По способі життя й примітивності трохи нагадують скорпіонів телифони й фрини, але ці дуже бідні видами загони більш вузько присвячені до вологих теплих місць перебування, в основному до тропічних лісів, і відрізняються по будові (інше число й положення легенів, відсутність отрутного апарата на метасоме й ін.). Фрини в той же час мають настільки багато загального з павуками, що їх уважають беспаутинними родичами останніх і називають інакше жгутоногими павуками.
Два загони — сольпуги й сенокосци — настільки виділяються по ступені розвитку трахейної системи, що їх можна назвати трахейнодишащими арахнідами. Головні трахейні стовбури відкриваються стигмами на черевці там, де в арахнід бувають легені, і досить імовірно, що трахеї тут виникли з легенів, у чому, може бути, і криється причина такого потужного їхнього розвитку. В іншому сольпуги й сенокосци дуже різні й далекий друг від друга. У сольпуг потужна трахейна система сполучається із примітивністю організації (повнота сегментації тулуба, розчленований просома, педипальпи, подібні до ніг, і т.д.). Подібно більшості арахнід, сольпуги – нічні хижаки, що ховаються вдень в укриттях. Але поширені вони в основному в сухих і жарких районах, надзвичайно рухливі, і навіть є кілька видів, що бігають по піску під палючим сонцем у пустелях. Все це вказує на досконалість регуляції подиху й водного обміну. Однак сама по собі трахейна система при інших примітивних арахнидних властивостях, видимо, недостатня для переходу до більше зроблених форм відкритого наземного життя, і видова розмаїтість сольпуг невелика.
Сенокосци по своєму життєвому вигляді — це самі, якщо можна так виразитися, насекомоподобние арахніди. Поряд з розвиненим трахейним длханием у цьому загоні переважає та панцирна життєва форма, що характерна для деяких нелітаючих або малопользующихся крильми комах, наприклад жуків. Компактне тільце захищене шкірястим або дуже твердим панцирним покривом. Сегменти черевця зімкнуті, а в багатьох форм їх тергити зростаються з головогрудним щитом у загальний спинний щит. У той же час тіло сенокосцев як би підвішене на довгих ногах, які при невисокій частоті рухів забезпечують більшу швидкість переміщення: крок сенокосцев дуже великий. Поряд з нічними хижаками серед сенокосцев багато видів, активних удень, що вільно розгулюють на яскравому сонці, навіть й у сухих місцевостях. Не маючи тих переваг, які властиві багатим видами загонам, сенокосци проте широко поширилися й досягли значної розмаїтості (2500 видів).
Кілька загонів дрібних арахнід — кенений, ложноскорпиони, рицинулей — пристосувалися до схованого життя в природних порожнинах і тріщинах ґрунту, у лісовій підстилці, деревних залишках і т.п. Щодо цього вони нагадують кліщів. Однак всі вони крупніше й не переступили ту ступепь здрібніння, за якої виникла мікроскопічна життєва форма кліщів з її еволюційними можливостями. Кенений і рицинулей представлені деякими рідкими, в основному тропічними видами, ложноскорпионов відомо 1100 видів і поширені вони ширше. Кенений – це типові мешканці шпар ґрунту, одні із примитивнейших арахнід, що нагадують, з одного боку, сольпуг у мініатюрі, з іншого боку – деяких нижчих кліщів. Ложноскорпиони також досить примітивні, але мають деякі дуже своєрідні риси: хватальні педипальпи із клішнями, як у скорпіонів, надзвичайно своєрідний спосіб живородіння й ін. Вони живуть приховано в лісовій підстилці, деревній потерті, під відсталою корою, під каменями й можуть розселятися, прикріпившись до комах. Очевидно, такий спосіб життя сприяв досить широкому поширенню ложноскорпионов, хоча й вони явно переважають у тропіках. Про спосіб життя рицинулей відомо мало. Ці повільні форми з дуже твердим покривом чудові тим, що в їхньому розвитку, як у кліщів, є шестиногая личинка.
Зміну місць перебування в еволюції арахнід можна ілюструвати схемою. Виходячи на сушу, арахніди були змушені обмежитися вологими місцями перебування, у яких і дотепер живуть багато хто з них. Найважливішою умовою виходу на сушу була наземна рослинність. Багато хто знайшли притулок під її пологом, інші, особливо дрібні, заселили продукти розкладання рослин, органічну підстилку й ґрунт. здатність, Що Виробилася в арахнід, улаштовувати лігвища й нірки для себе й свого потомства в сполученні з нічною активністю помітно розширила можливості освоєння суши й дозволила вийти з-під покриву- вологої рослинності. Тісний зв’язок арахнід із ґрунтом на цьому щаблі їхньої еволюції добре погодиться з поданнями М. С. Гилярова про перехідну роль цього середовища при зміні водного способу життя наземним, викладеними в його відомій книзі «Особливості ґрунту як середовища перебування і її значення в еволюції комах» (изд. АН СРСР, 1949).
Пряме освоєння відкритої денної поверхні суши, як ми бачили, в арахнід явище рідке й пов’язане з виробленням надійного захисту від висихання, трахейним подихом, ущільненням покривів (частина сенокосцев і деякі інші). Іншими, обхідними, способами поривають зв’язок із ґрунтом вищі павуки й кліщі. Перші йдуть від ґрунту зі своїми павутинними пристроями, причому найбільше широко заселяють рослинність. Другі завдяки мікроскопічним розмірам і розмаїтості, досягнутому вже в ґрунті, заселяють буквально всі мислимі місця перебування, у тому числі рослини й тварин у якості їхніх паразитів, а також удруге проникають у водойми. Не маючи крил, павуки й кліщі проникають й у повітряне середовище: .молодь павуків на павутині розноситься вітром, дрібні кліщі піднімаються токовищами повітря на величезні висоти, будучи паразитами птахів, роблять із ними далекі перельоти.
Щоб перейти до більше докладного огляду загонів арахнід, необхідно зупинитися на деяких питаннях класифікації. Як говорилося, клас Arachnida є збори хелицерових, що перейшли до сухопутного життя. Загони арахнід дуже різні. При глибокій спільності їх усіх як представників підтипу Chelicerata майже кожен загін по сполученню ознак унікальний, і не тільки неможливо вивести його з какоголибо сусіднього, але в ряді випадків важко точно сказати, до яким з інших загонів він ближче. Така унікальність загонів порозумівається, з одного боку, різними варіантами пристосувань до сухопутного життя, про які говорилося вище. Але з іншого боку, ознаки загонів такі, що їх неможливо звести до одним тільки цим пристосувань, вони ведуть кудись глибше й змушують думати, що арахніди більш-менш незалежно відбулися від різних водних хелицерових. Безпосередні предки більшості загонів поки не виявлені. Але у відношенні одного загону, а саме скорпіонів, вони тепер відомі. Ряд викопних перехідних форм, незалежно від інших арахнід, зв’язує скорпіонів з деякими силурийскими эвриптеридами. Інакше кажучи, клас Arachnida у його традиційному складі доводиться вважати штучним. У зв’язку із цим останнім часом не раз робилися спроби згрупувати загони по їхньому можливому походженню й розділити арахнід на кілька класів. Але думки зоологів розходяться, і роботу з упорядкування класифікації не можна вважати завершеної.
Як говорилося, більшість загонів арахнід у якості чітких систематичних угруповань не викликає сумнівів. Суперечності є у відношенні жгутоногих (Pedipalpi) і кліщів (Acarina). З першими обстоит трохи простіше. Під жгутоногими розуміють три досить чітко розмежовані, хоча й близькі в деяких відносинах групи: телифонов, фринов і тартарид. Більшість авторів цілком ґрунтовно вважає телифонов і фринов самостійними загонами. Тартарид одні залишають у складі телифонов. інші, у тому числі й ми, уважають окремим загоном.
Набагато складніше обстоит справа із кліщами. Кліщі представляють величезні збори дрібних арахнид. дуже різних по будові й способу життя й у більшості сильно змінилися в порівнянні з іншими. Донедавна все це різноманіття поєднувалося в один загін Acarina з багатьма підзагонами й спеціальними більше дробовими підрозділами, (когортами, фалангами, серіями й т.п.), систематичний склад яких різний у різних авторів. І, мабуть, немає іншої такої групи членистоногих, що по заплутаності й суперечливості класифікації була б подібна до кліщів. Кліщі розглядалися як зовсім особливі арахніди, які деградували й настільки ухилилися від вихідного стану, що їх навіть важко порівнювати з іншими. Уважалося, та й тепер пишеться, особливо в підручниках зоології, що всім кліщам властиві три основних ознаки, що відрізняють їх від інших арахнід. По-перше, сегменти тіла в кліщів злилися й границі між ними зникли, а якщо й спостерігається поділ тіла на відділи, те останні не відповідають відділам тіла інших арахнід. По-друге, у кліщів є особливий рухливий передній відділ – голівка, або гнатосома, у складі якої поєднуються хелицери й педипальпи. По-третє, у кліщів з яйця лупиться шестиногая личинка, що потім перетворюється у восьминогуго форму.
Поки головна увага дослідників бути спрямовано на вивчення окремих найпоширеніших груп кліщів, особливо паразитичних, дійсно сильно змінених у порівнянні з іншими арахнідами, здавалося, що по перерахованих ознаках кліщі подібні між собою й цілком отличими від інших паукообразних. Але згодом стали накопичуватися дані про те, що далеко не всі кліщі так сильно видозмінені. В 30-х роках нашого століття французьким дослідником Ф. Гранжаном були детально описані примітивні сегментированние кліщі, цілком порівнянні з іншими арахнідами. Ці роботи привернули увагу радянського зоолога А. А. 3ахваткина, що в 1941 році в спеціальному дослідженні показав, що відділи тіла кліщів цілком відповідають таким інших арахнід, так що перший зі згаданих вище ознак втратив для кліщів відмітне значення. Неспроможним виявилася й друга ознака: голівка, або гнатосома, властива не всім кліщам, у примітивних форм будова околоротових кінцівок таке ж, як у більшості арахнід. Шестиногая личинка була відкрита в загоні рицинулей, так що й ця ознака втратила для кліщів унікальність. Автором цих рядків були вивчені нижчі представники так званих паразитиформних кліщів, і з’ясувалося, що по будові й типу розвитку вони різко відмінні від інших.
У результаті створилося досить дивне положення: кліщі — один з найбільших загонів арахнід — виявилися позбавленими загальних ознак, по яких всіх їхніх представників можна було б відрізнити від інших загонів. Це наводило на думку, що кліщі – загін збірний, що в ньому штучно об’єднані різні по походженню арахніди. Аналізуючи дані про кліщі, А. А. 3ахваткин в 1947 році прийшов до висновку, що в дійсності існує не один, а три самостійних загони кліщів, кожний з яких має певні ознаки, що чітко відрізняють його від будь-якого іншого загону. Це акариформние кліщі (загін Acariformes), паразитиформние кліщі (загін Parasitiformes) і клещи-сенокосци (загін Opilioacarina). Перший загін зближається з такими примітивними арахнідами, як кенений і сольпуги, а два інших більше подібні із сенокосцами, рицинулеями й деякими копалинами загонами. Основна маса кліщів дуже природно й закономірно розподілилася між першими двома загонами. Третій загін представлений лише декількома примітивними, в основному тропічними видами.
Подальші дослідження підтвердили правильність такого розподілу. Так. нами було показано, що будова голівки (гнатосоми, або, як вона тепер називається, гнатеми) по-різному й що це утворення виникло в еволюції кожного загону кліщів незалежно, своїм особливим способом. Дослідження ембріонального розвитку примітивних кліщів показало, що в різних загонах принципово різні й способи утворення шестиногих личинок, так що ця ознака зовнішньої подібності при більше уважному вивченні ще поглибив розходження. Кожен загін кліщів самобутній не тільки по своїх вихідних формах, але й по загальному ладі еволюції. Із двох многовидових загонів акариформние кліщі чудові, з одного боку, великою примітивністю й стародавністю нижчих форм, які були майже такими ж, як зараз, уже в девоні, а з іншого боку – винятковим різноманіттям еволюційних галузей, що ведуть до різних паразитів тварин і рослин, водяним кльошам і многим іншим. Паразитиформние кліщі трохи однотипнее, судячи з нижчих представників загону, вони виникли з якогось іншого джерела й, імовірно, пізніше, а головний напрямок їхньої еволюції – перехід від ґрунтових хижаків до кровососів наземних хребетних і частиною співмешканцям і паразитам комах.
Незважаючи на фактичну неспростовність самостійності загонів кліщів, нова класифікація викликає різне відношення фахівців. Одні ставляться до неї позитивно, наприклад, такий видатний зоолог і порівняльний анатом нашого часу, як В. Н. Беклемишев, приводить її у своїх «Основах порівняльної анатомії безхребетних» (видання 1962, 1964 р.). Відношення інших невиразно, а деяких негативно. Причини суперечностей різні й, як не дивно, мало пов’язані з фактами. Позначається головним чином сила традиції. Деякі автори намагаються знайти вихід у тім, що, визнаючи три загони кліщів, поєднують їх усе в особливий підклас або навіть клас. Так надходить, наприклад, наш відомий фахівець із кліщів В. Б. Дубинін у нарисі хелицерових, поміщеному в капітальному академічному виданні «Основи палеонтології» (1962). Але така операція власне кажучи не міняє справи: піднесення рангу не надає природності об’єднанню кліщів. З іншого боку, переважає чисто формальне відношення до даного питання, що обумовлено самим характером вивчення кліщів. Справа в тому, що завдяки різноманіттю кліщів і складності їхнього дослідження переважна більшість фахівців займається окремими систематичними групами. І для систематика, що вивчає, наприклад, тільки коростявих або тільки галлових кліщів, не так вуж важливо, чи відносять їх до загону Acariformes або до загону Acarina. А думати про кліщі як про щось цілому привичнее. Важливо й те, що завдяки медичному й господарському значенню кліщів виникла ціла самостійна галузь знання, наука про кліщі – акарологія, паралельна науці про комах – ентомології, – галузь знання зі своїми методами, своїм колом научнопрактических проблем, сложнейшей термінологією, своїми симпозіумами й конгресами, своїми традиціями. Але якщо ентомологіяя маєє об’єктомом природнуу групуу членистоногих – клас комах, то акарологіяя, при новомуому підхооді до кліщівів, виявляєтьсяється наукокою всьогоього лише про декільк різнорідні загони дрібних арахнід. Таке «скасування» єдиного об’єкта цілої галузі знання часом викликає й чисто психологічний протест.
Зовсім інакше з’являється поділ кліщів на загони, як тільки ми від приватної й прикладної акарології звернемося до акарології загальної, завдання якої складається в упорядкуванні всього величезного матеріалу по кліщам, по їхній будові, розвитку, способу життя, поширенню й т.д., і в остаточному підсумку в з’ясуванні походження й еволюції кліщів. Тут шляхи й результати аналізу фактів цілком залежать від того, чи визнаємо ми кліщів єдиною групою або трьома незалежними загонами, не більше родинними один одному, чим арахніди взагалі. У першому випадку ми змушені вивчати кліщів як таких, відволікаючись спочатку від інших арахнід, і головні наші зусилля направити на те, щоб уявити собі й по можливості знайти вихідну прототипическую форму для кліщів у цілому, простежити, як із цього прототипу виникло все різноманіття кліщів, а потім установити, які родинні відносини цього прототипу з іншими загонами. У другому випадку пошуки єдиного прототипу кліщів стають безглуздими. Ми повинні вивчати загони кліщів порізно й у кожному випадку з’ясувати вихідний стан, шляхи еволюції кожного загону й місце кожного в загальній еволюції арахнід. І весь фактичний матеріал по кліщам з повною переконливістю показує, що єдиного прототипу кліщів, якщо можна так виразитися, «проклеща», у природі немає й ніколи не було. Традиційний підхід до кліщів як єдиній групі нічого гарного не приносить. Досить розкрити загальні монографії по кліщам, наприклад найбільш відоме об’ємисте зведення німецького акаролога Г. Фицтума 1943 року, як ми натрапляємо на купу фактів, нескінченне перерахування несвязуемих варіантів будови, розвитку, способу життя й т.д. Спроби ж звести ці дані до чого єдиному незмінно приводять до протиріч, а часом до таких фантастичних гіпотез, розглядати які тут навряд чи доречно.
Інші результати дає вивчення кліщів як трьох незалежних загонів. При такому підході з’ясовується, що різноманіття кліщів не хаотично. У межах загонів вимальовуються численні природні ряди форм, що представляють нам шляхи минулого еволюційного процесу. Повнота цих рядів, схоронність у сучасній фауні вихідних, перехідних і кінцевих форм, особливо в загоні акариформних кліщів, воістину разючі, і серед членистоногих навряд чи найдуться інші подібні групи, де сучасне різноманіття так наочно відбиває історію. Порівняльне вивчення рядів форм підтверджує й глибоку самобутність загонів кліщів. Адже якщо група організмів єдина по походженню, то в міру того, як ми спускаємося від змінених її представників до примітивних, подібність незмінно повинне зростати й всі ряди форм сходитися або принаймні зближатися. Усередині загонів саме це й спостерігається: ряди форм сходяться до примітивів. Але при порівнянні загонів кліщів один з одним картина прямо протилежна: чим примітивніше, тим разючіше відмінність. Іншими словами, кліщі представляють яскравий приклад конвергенції, тобто зовнішнього зближення в еволюції декількох самостійних загонів арахнід. Ступінь конвергенції кліщів дуже велика й порозумівається спільністю їхньої історичної долі, у якій, як ми говорили, що вирішують були малі розміри. Останні спричинили зовні подібні зміни будови й розвитку (втрата сегментації, утворення голівки, своєрідний метаморфоз й ін.)» а також способу життя (заселення ґрунту й інших пористих субстратів, вихід із ґрунту як паразитів і т.д.).
Говорячи про конвергенції кліщів, не слід забувати й іншу сторону цього явища. Дотепер ми говорили про різнорідність кліщів як трьох загонів.
Але адже всі вони хелицеровие й у цьому змісті глибоко родинні, як й інші арахніди, так що явища конвергентного зближення загонів кліщів розігрувалися в еволюції на загальній їм всім арахнидной основі, і в цьому також причина глибини конвергенції. Про це доводиться говорити ще тому, що деякі вчені, отчаявшись зрозуміти своєрідність кліщів, взагалі відокремлюють їх від паукообразних, що представляє іншу крайність у питаннях класифікації й абсолютно неприйнятно. Як не можна з’єднати кліщів в одну групу, так не можна й. викинути їх з паукообразних. Кліщі, , або, точніше, клещеобразние арахніди, це три самостійних загони, у такій же мері унікальні, як павуки, сенокосци, сольпуги й інші, і в такій же мері стосовні до зборів наземних хелицерових, іменованому паукообразними.
Словом, кліщі з’явилися чималою загадкою, дозвіл якої тільки тепер, після поділу на загони, устало на твердий ґрунт. Щодо цього кліщі є прекрасним прикладом того, як класифікація організмів є не тільки засіб їхнього впізнавання, або, як деякі думають, умовне «раскладивание по поличках», але має набагато більше глубоное значення. Будучи сама висновком з якоїсь, спочатку обмеженої, групи фактів, природна класифікація надає правильний напрямок подальшому дослідженню, рятуючи науку від оман і марної витрати часу.
Практична значимість арахнід дуже неоднакова. Дійсно велике медичне й господарське значення мають тільки кліщі. Серед них є численні паразити, що передають людині й тваринам збудників різних небезпечних інфекційних захворювань – енцефалітів, кліщових тифов, чуми, туляремії й ін. Багато видів ушкоджують культурні рослини, запаси зерна, борошна й інших харчових продуктів. Деякі ґрунтові кліщі служать проміжними хазяями стрічкових глистів, що вражають сільськогосподарських і коштовних промислових тварин. Різноманітне практичне значення кліщів, як говорилося, викликало до життя самостійну галузь знання – акарологію, що по своїх завданнях паралельна науці про комах – ентомології. Поряд із загальними розділами ця наука включає й прикладні – медичну, ветеринарну й сільськогосподарську акарологію. В останні десятиліття акарологія розвивається особливо інтенсивно. Багато чого в цій області зроблено радянськими вченими. У всіх країнах миру число акарологов, що займаються розробкою тільки систематики й екології окремих груп кліщів, за даними каталогу, видаваного в США, перевищує тисячу. Значення інших арахнід більш обмежено й зводиться в основному до отрутних укусів деяких скорпіонів і павуків. Серед останніх обертають на себе увага деякі тропічні види, а в нашій країні – павук каракурт, розповсюджений у південних районах. Крім того, павуки, будучи масовими хижаками, що знищують в основному комах, безсумнівно відіграють певну роль у житті природних співтовариств організмів – біоценозів, але вони щодо цього мало вивчені.