ПІДТИП ХЕЛИЦЕРОВИЕ (CHELICERATA)

Хелицеровие — великий і різноманітний підтип членистоногих. У сучасній фауні вони представлені майже винятково наземними формами, звичайно поєднуваними в клас паукообразних (Arachnida). Однак по походженню хелицеровие – водні членистоногие, що спочатку населяли море. Водні форми, поєднувані в клас меростомових (Merostomata), вимерли у віддалені геологічні епохи. З них до нашого часу дожило тільки кілька видів мечохвостів (загін Xiphosura) – дивним образом збережені «живі копалини». По походженню хелицеровие пов’язані із трилобітами.
Найбільш характерні ознаки хелицерових — зникнення вусиків (антеннул) і своєрідний спосіб об’єднання сегментів тіла у відділи, що пов’язане з функціональними особливостями кінцівок. Вусики у всіх хелицерових відсутні, і їхнє місце займає перша пара послеротових кінцівок, які звичайно мають на кінці клішні й одержали особливу назву – хелицери. Звідси й назва підтипу, що буквально значить «клешнеусие». Сегментальний склад відділів тіла тут інший, чим в інших підтипах членистоногих, чому й відділи тіла мають особливі назви. Тіло ділиться на головогрудь -просом в – і черевце – опистосому. Кінцівки головогруди служать для захоплення й пережовування їжі й для пересування, а кінцівки черевця виконують дихальна, полову й інша спеціальна функції. До складу головогруди входять елементи головної лопати – акрона – і наступних 6 сегментів. Акрону належать ока, розташовані на щиті, що покриває головогрудь, і серединний надротовий виріст – э п и ст о м с верхньою губою. Перший сегмент несе клешневидние хелицери, які, як говорилося, зайняли місце вусиків перед ротом. Однак функціонально вони не заміняють вусики, а служать для захоплення їжі. За ними треба друга пара ротових кінцівок, що також мають особливу назву. Це педипальпи, або ногощупальца. Вони складаються з основного членика – кокси, постаченого жувальним відростком – коксэндитом, і членистого щупальця. Серед кінцівок головогруди функції педипальп найбільш різноманітні. Їхні основні членики з эндитами майже завжди так чи інакше беруть участь у прийомі їжі, а щупальця в основному служать органами дотику, але можуть брати участь у пересуванні або захопленні видобутку. Кінцівки інших чотирьох сегментів головогруди – ноги – служать для пересування. Але в ряду форм на тазиках першої – третьої пар ніг зберігаються жувальні відростки, і вони також беруть участь у пережовуванні їжі.
Головогрудь і черевце у всіх хелицерових з’єднуються за допомогою сьомого, так називаного предполового, сегмента, що звичайно позбавлений кінцівок й у тім або іншому ступені недорозвинений. У складі черевця поєднуються дві групи сегментів. Шість передніх, тобто з восьмого по тринадцятий, мають у тім або іншому ступені недорозвинені видозмінені кінцівки й утворять передній відділ черевця – мезосому. Наступні за ними шість сегментів завжди позбавлені кінцівок й утворять задній відділ черевця – метасому, що кінчається хвостовим придатком (тельсон). У межах підтипу спостерігається поступова атрофія сегментів метасоми й укорочування черевця. Перший черевний сегмент, по загальному рахунку восьмий, -половою, на ньому завжди розташоване половий отвір, а його кінцівки в ряду форм утворять полові кришечки. Кінцівки наступних п’яти сегментів у первичноводних форм представлені зябровими ніжками, а в наземних перетворюються в парні легені, число яких по-різному і які можуть частково або повністю зникати, заміняючись дихальними трубками – трахеями.
У внутрішній будові хелицерових характерна складна система виростів кишечнику — так називана печінка, клітини якої здатні до внутрішньоклітинного переварювання їжі (фагоцитозу). Зберігаються примітивні видільні органи – коксальние залози, що відповідають у членистоногих видільним органам кільчастих хробаків – целомодуктам. Характерна також атрофія відділу мозку, що іннервує вусики, – так називаного дейтоцеребрума, що пов’язане з їхнім зникненням.
У переважній більшості хелицеровие відкладають яйця, але є й живородні форми. Яйця багаті жовтком, завдяки чому особина, що лупиться, по своїй організації подібна з дорослої, і послезародишевое розвиток, як правило, протікає без перетворень – метаморфоза, супроводжуючись ростом і линьками.
Хелицеровие дуже древня група. Перші морські представники підтипу відомі вже з кембрійського періоду. На споріднення хелицерових із трилобітами з визначеністю вказав в 1924 році Д. М. Федотов, потім Стермер, і ця точка зору прийнята тепер більшістю зоологів. Однак хелицерових можна зближати лише з найбільш примітивними трилобітами, у яких задні сегменти тіла не злиті в пигидий. Споріднення із трилобітами проявляється в багатьох ознаках. Істотна відповідність (гомологія) частин двуветвистих кінцівок трилобітів і зябрових ніжок водних хелицерових. У тих й інших кінцівка складається з підстави й двох галузей: внутрішньої – властиво членистої ніжки зовнішньої – членистого придатка із зябровими листочками. У водних хелицерових, як у трилобітів, рот розташований вентрально, у вигляді поздовжньої щілини між коксальними эндитами ніг. Чотири передніх сегменти головогруди хелицерових відповідають сегментам голови трилобітів і представляють ларвальние сегменти. Як говорилося, вони характерні для личинки трилобітів – протасписа – і, на відміну від наступних, утворяться все одновременно. Одночасна поява цих сегментів й їхні анатомічні відмінності від інших установлені вперше в зародка мечохвостів в 1933 році П. П. Івановим, а недавно виявлені автором цього розділу в примітивних кліщів. У деяких хелицерових (сольпуг й ін.) і в дорослому стані чотири передніх сегменти об’єднані у відділ, що відповідає голові трилобітів, а сегменти третьої й четвертої пар ніг розчленовані. Постларвальние (туловищние) сегменти в мечохвостів формуються, як у трилобітів, один за іншим за рахунок діяльності околоанальной зони росту, з тим тільки розходженням, що в трилобітів цей процес відбувався в послезародишевом розвитку, а в мечохвостів спостерігається в эмбриогенезе.
Прототип хелицерових найбільше повно персоніфікують древні морські меростомовие — эвриптериди (загін Eurypterida), організація яких може бути виведена із трилобитообразной. При цьому мали місце дві основні групи процесів: по-перше, атрофія органів почуттів голови – у першу чергу вусиків, а потім і складних очей, по-друге, підрозділ однорідних трилобитних кінцівок на двигательно-жевательние й дихальні й відповідне об’єднання сегментів тіла у відділи. Від вусиків, принаймні зовні, ні в кого з хелицерових не залишилося й слідів. Складні очі атрофировались більш поступово, у більшості водних форм вони є, але стають менше, ніж у трилобітів, і зрештою на їхньому місці залишається кілька простих вічок. Перша пара кінцівок перетворилася у хватальні хелицери, що випливають п’ять пар стали двигательно-жевательними, оточивши ротову щілину, що вкоротилася, своїми коксэндитами. У результаті всіх цих змін голова як відособлений відділ зникла, а всі 6 передніх сегментів й елементи головної лопати об’єдналися в передній відділ тіла – просому. Інші сегменти утворили черевце – оп
Як ми бачимо, характернейшая риса організації хелицерових — це відсутність голови як відособленого відділу, і справа отут не тільки в тім, що сегменти голови об’єдналися із двома туловищними в головогрудь. Адже голова членистоногих, наприклад комах, – це рухливий передній відділ тіла, на якому розташовані основні органи почуття-вусики й складні глаза-и набір ротових кінцівок, спеціально пристосованих для прийому їжі. Жоден із цих компонентів голови в хелицерових не виражений. Вусики в них зникли, зір ослабнуло, а ротові кінцівки у власному змісті (щелепи) так і не утворилися – більшість кінцівок просоми одночасно жувальні й рухові. Природу цієї своєрідності організації якоюсь мірою розкриває спосіб життя первичноводних форм, про що ми можемо судити по нині живучих мечохвостах і за непрямим даними у відношенні вимерлих эвриптерид. Це великі форми із щитовидної головогрудью, важким панциром й обмеженими можливостями руху, у більшості донних тварин, мешканці мілководних ділянок моря й опріснених водойм. По способі добування їжі більшість водних хелицерових, очевидно, було подібно із сучасними мечохвостами. Це риються бентоядние хижаки – споживачі малорухомих безхребетних: молюсків, кільчастих хробаків і т.п. (эвриптериди й древні мечохвости, імовірно, харчувалися також трилобітами). Вони не наздоганяють видобуток у погоні, а відшукують «на дотик» у себе під ногами, схоплюють хелицерами й подрібнюють жувальними відростками ніг. Мул риють переднім гострим краєм головогрудного щита, а упором при ритті служить міцна хвостова голка, характерна для більшості меростомових. Природно, що при такому способі життя необхідність удосконалювання око як органів предметного зору відпадає, а довгі нитковидні вусики в переднього краю тіла стають перешкодою при описаному способі риття. Зате розвиток клешневидних хелицер, службовців для схоплювання видобутку, і збереження набору жувальних эндитов біля рота на черевній стороні досить істотні.
Значні відмінності від трилобітів виникли в індивідуальному розвитку. У хелицерових відбулося збагачення яєць жовтком. У результаті ті стадії, які в трилобітів були вільними, послезародишевими й розвивалися шляхом тривалого первинного метаморфоза, у хелицерових стали проходити в яйці в скороченому виді, у порядку эмбриогенеза, і з яйця стала лупитися особина, відразу схожа на дорослу, тобто мало місце явище, називане эмбрионизацией розвитку (поняття, уведене в загальній формі И. И. Шмальгаузеном і розроблене А. А. 3ахваткиним).
Історична доля хелицерових зложилася інакше, чим долі двох інших підтипів членистоногих—жабродишащих (ракоподібних) і трахейнодишащих. Батьківщина ракоподібн-море, тут вони виникли, і вся їхня тривала еволюція, за деякими виключеннями, пов’язана з водним середовищем. Батьківщина трахейнодишащих, у першу чергу комах, – суша, тут вони сформувалися, досягли небаченого розквіту й панують донині. Батьківщиною хелицерових було водне середовище – мілководдя морів й, бути може, прісні води. Тут зложилися основні риси організації цих тварин. Однак надалі, будучи вже водними членистоногими із цілим комплексом пристосувань до водного середовища перебування й, очевидно, навіть до досить вузької форми життя бентоядних хижаків, хелицеровие почали виходити на сушу, що, судячи з наявних даних, відбувалося не раз й у різні епохи. У море вони не удержалися й у більшості вимерли. Живим свідченням їх минулого водного життя залишилося кілька видів мечохвостів.
Перехід до життя на суші вимагає багатьох спеціальних пристосувань. По типі індивідуального розвитку хелицеровие були підготовлені до цього. Шляхом эмбрионизации вони позбулися від архаїчного водного метаморфоза – спадщини трилобітів, при наявності якого вихід на сушу навряд чи можливий. Однак по своїй організації хелицеровие були типово водними членистоногими, для яких перехід до сухопутного життя був нелегким завданням. І хоча вона була дозволена наземними хелпцеровими – паукообразними, печатка водного походження лежить на всій їхній еволюційній долі. Надалі ми побачимо, що по тимі формам, які прийняла життя хелицерових на суші, у них спостерігається багато загального. У той же час кожен загін паукообразних має свої особливості пристосування до сухопутного життя й подальшої еволюції на суші, що значною мірою обумовлює розмаїтість наземних форм і допомагає освітити їхню природу. Але якщо загальні напрямки еволюції хелицерових вимальовуються досить чітко, те цього не можна сказати про філогенетичні співвідношення угруповань усередині підтипу. результати, Що Нагромадилися, порівняльного вивчення сучасних форм і палеонтологічних матеріалів усе менш укладаються в традиційну класифікацію хелицерових, і останнім часом не раз уживали спроби її перегляду. Однак зоологи не прийшли до єдиної думки, і це змушує нас у дійсному виданні дотримуватися традиційного підрозділу хелицерових на два к л а с с а – меростомових (Меrostomata) і паукообразних (Arachnida).
Взагалі треба помітити, що галузь знання про хелицерових— арахнологія далеко не так розроблена, як, наприклад, наука про комах — ентомологія. Вітчизняних руководств по загальній арахнології не існують; питання походження й еволюції хелицерових порушені в деяких спеціальних роботах. Іноземні керівництва в більшості також спеціальні, а в трактуванні деяких загальних питань не завжди збігаються з нашими поданнями.
Бажання додати по можливості еволюційне висвітлення матеріалу привэло до необхідності наукової постановки ряду проблем, при викладі, однак, у досить доступній формі, необхідної дійсним виданням. Такими проблемами з’явилися походження хелицерових, вихід хелицерових на сушу й різні шляхи еволюції паукообразних, порівняльний розгляд кліщів як трьох незалежних загонів і ряд інших. При цьому особливо істотній для нас було трактування хелицерових у працях наших зоологів В. Н. Беклемишева й А. А. Захоплення кин а.