ПІДТИП ТРИЛОБІТИ (TRLOBITA)

Трилобіти — вимерлі морські членистоногие, особливо рясні в першій половині палеозойської ери й повністю зниклі до її кінця. Панцири трилобітів знаходять у викопному стані в морських відкладеннях, їх описано близько 4000 видів. Трилобіт-одні з найдавніших найбільш примітивних членистоногих, що відрізнялися однорідністю (гомономностью) кінцівок і первинним метаморфозом. Їхнє вивчення дозволяє повніше зрозуміти організацію й розвиток вищестоящих груп, особливо родинних їм хелицерових.
Довжина тіла трилобітів — 2—10 див, рідко до 75 див. У примітивних форм тіло складається із двох відділів: злитої голови й розчленованого многосегментного тулуба. Тіло закінчується невеликою анальною лопатою (тельсон). У більшості трилобітів анальна лопата й кілька задніх сегментів зливаються, образуя третій, хвостовий відділ – пигидий. Тіло ділиться поздовжніми спинними борознами на опуклу серединну частину (вісь, або рахис) і сплощені бічні (плеври). З потрійним поздовжнім і поперечним розподілом тіла зв’язана назва «трилобіти», що значить трехдольчатие. Покрив спинної сторони дуже щільний, а черевний – тонкий перетинчастий. Голова й пигидий були покриті щитами, сегменти тіла між ними з’єднувалися рухливо, що дозволяло трилобіту свертиваться на черевну сторону.
До складу голови входить головна лопата — акрон й 4 послеротових сегменти. Акрон утворить передню й бічні частини напівмісячного головного щита, йому належать на спинній стороні пари складних фасеточних око й пара простих очей, а на черевній стороні – пари нитковидних членистих вусиків – антеннул, прикріплених перед ротом. За ротом розташовані 4 пари кінцівок сегментів голови, які по будові подібні один одному й наступної за ними численним ніжкам тулуба. Всі вони двуветвистие, складаються з підстави й двох членистих галузей.
Довгий час уважався, що двуветвистие ніжки трилобітів і ракоподібних відповідають один одному по будові. Однак, як установив С т е р м е р, це не так. У трилобітів від основного членика відходить негілляста розчленована ніжка, а друга галузь представлена жаброй – членистим придатком основного членика із зябровими листочками. У раків двуветвиста сама ніжка. У той же час кінцівкам трилобітів подібні черевні зяброві ніжки водних хелицерових, зокрема мечохвостів, що служить одним з доказів споріднення цих членистоногих. Ніжки трилобітів, судячи з їхньої будови, виконували різні функції: служили органами подиху, плавання й повзання по ґрунті, повидимому, гнали воду по черевній стороні тіла вперед, до ротового отвору, доставляючи органічні частки й дрібні донні організми, імовірно, що служили їжею трилобітам. Їжа додатково подрібнювалася за допомогою жувальних відростків – эндитов, що були на члениках ніжок у ряду форм.
Судячи з викопних залишків статевонезрілих стадій, розвиток трилобітів представляло примітивний метаморфоз, що по деяких ознаках нагадує розвиток кільчастих хробаків. З яйця лупилася дуже дрібна (до 1 мм) личинка – протаспис. Самі ранні відомі стадії личинки мають цільне тіло. Далі воно відразу ділиться на головну й анальну лопати й 4 сегменти між ними, які є сегментами голови трилобіта й, на відміну від інших сегментів, утворяться все одновременно й називаються личиночними або ларвальними. Подальший розвиток супроводжувався появою туловищних сегментів, тривалим ростом і линьками. Нові, послеличиночние, або постларвальние, сегменти, як й в аннелид, один за іншим відокремлювалися вперед від зони росту, розташованої в переднього краю анальної лопати, тобто шляхом анаморфозу, верб розвитку випливав довгий ряд стадій з неповним числом сегментів, аж до полносегментного стану. Після цього трилобіт продовжував рости й линяти, але нових сегментів звичайно вже не з’являлося, тобто починався період розвитку, називаний эпиморфозом.
Серед сучасних членистоногих первинний метаморфоз зберігся в деяких ракоподібних, у яких з яйця лупиться личинка — науплиус, що має тільки ларвальние сегменти, а далі треба процес нарощування постларвальних сегментів. Однак число ларвальних сегментів у протасписа й науплиуса по-різному: у першого 4, у другого 2. Це, а також розходження в будові кінцівок перешкоджають зближенню ракоподібних із трилобітами. У той же час в, ембріональному розвитку водних хелицерових – мечохвостів – виявлено 4 ларвальних сегменти, що в сполученні з іншими ознаками служить підставою для зближення хелицерових із трилобітами.
Трилобіти були винятково морськими формами, на що вказує характер відкладень, що містять їхні панцири й супутні залишки інших морських безхребетних. У більшості трилобітів жили в мілководних ділянках моря й були донними тваринами, що повільно плазують і плавають у дна. На це вказує плоске знизу тіло, важкий панцир, відносно слабкі кінцівки, вентральне положення рота. Багато хто могли зариватися в іл, особливо форми з гострим краєм головного щита. Мешканцями товщі мулу вважаються деякі форми із шипами, що стирчать, і стебельчатими очами, які вони, видимо, виставляли над поверхнею дна на зразок перископів. Деякі форми з довгими шипами на голові вважають плаваючими. Шипи збільшували поверхню тіла, підвищуючи плавучість, і такі види, імовірно, могли ширяти в товщі води. Втрата очей деякими групами трилобітів в одних випадках може бути пов’язана з життям у мулі або в сильно скаламучених плинами водах у зонах илонакопления, в інші – з життям у темряві на більших глибинах. Так, деякі дрібні сліпі трилобіти вважаються мешканцями більших глибин, що подрібнювали у зв’язку з недоліком їжі. Розселення трилобітів, імовірно, відбувалося на ранніх личиночних стадіях. Дрібні личинки – протасписи, майже рівні по розмірах науплиусам сучасних веслоногих раків, мабуть, були планктонними організмами й могли далеко переноситися плинами, сприяючи широкому поширенню, що характерно для багатьох видів трилобітів.
Трилобіти були дуже численні в кембрійський й ордовикский періоди, у силурі, девоні й карбоні число видів поступово, але неухильно скорочується, і в пермі вони повністю зникають. Виразна зміна морфологічних ознак у часі, достаток видів і гарна схоронність панцирів зробили трилобітів найважливішою групою «керівних копалин» при вивченні раннепалеозойских геологічних систем. Наявність залишків трилобітів дозволяє визначати морські відкладення, їхній вік й умови утворення, що важливо при розвідці корисних копалин.
При вивченні трилобітів мимоволі виникає питання: що привело до повного вимирання такої величезної групи організмів, що ніколи панувала в морях? Звичайно вказують на можливі зміни абиотических умов і на хижаків. Ворогами трилобітів уважають ракоскорпіонів, головоногих молюсків і древніх риб, чисельність яких зростала саме із силуру, а засобами захисту від хижаків – наявність у багатьох трилобітів шипів і здатність свертиваться на черевну сторону. Однак зовнішні фактори самі по собі навряд чи можуть пояснити зникнення трилобітів. Адже поруч із ними жили інші групи безхребетних, у тому числі не менш древні ракоподібні, які такжэ піддавалися дії абиотических змін і знищувалися хижаками, але проте благополучно дожили до нашого часу, а багато хто досягли розквіту. Видимо, справа не тільки в нищівних факторах, але й у самій природі трилоб>итов. Якщо зрівняти їх з ракоподібними, то при всьому достатку видів трилобітів впадає в око крайня однотипність їхньої примітивної організації й особливо розвитку. Як ми бачили, форми індивідуального розвитку ракоподібних еволюціонували з давніх часів. Одні з них пішли по шляху збагачення яєць жовтком, завдяки чому з яйця став лупитися організм, відразу схожий на дорослого, в інших виник складний метаморфоз зі зміною типів личинок і способи життя, зокрема в паразитів, треті придбали здатність дуже швидко розмножуватися, особливо дрібні планктонні форми, і т.д. Збагачення яєць жовтком відбулося й у водних хелицерових, про що мова йтиме нижче Нічого подібного в трилобітів ми не знаходимо Очевидно, всі вони володіли первинним метаморфозом у його архаїчному, так сказати, найбільш довгому варіанті Щоб стати доросл і здатним розмножуватися, трилобіт був змушений пройти дчиннейший ряд стадій з безліччю линянь, починаючи від малюсінького протасписа, через періоди нарощування сегментів тіла й наступного росту в полносегментном стані. При цьому, крім самих ранніх стадій, імовірно планктонних, на всіх наступний спосіб життя істотно не мінявся, тобто життєвий цикл був монотонним й в екологічному відношенні. Природно, що при такому способі розвитку протистояти нищівним факторам середовища досить важко. Швидке відновлення чисельності виду неможливо, а збереження хоча б частини особин у якихось інших екологічних умовах малоймовірно завдяки однотипному способу життя протягом більшої частини життєвого циклу. Іншими словами, найбільш правдоподібне припущення, що трилобіти не змогли встояти проти нищівних факторів середовища, що змінювалося, імовірно в основному проти хижаків, що з’явилися, завдяки недосконалості метаморфоза, що вони так і не зуміли перебороти у своєму історичному розвитку.
Відзначимо ще, що в кембрійських відкладеннях відкриті залишки дивних членистоногих, по деяких ознаках схожих на трилобітів, а по іншимі на хелицерових і на ракоподібні. Ці недостатньо вивчені форми розглядають як представників декількох класів, які при такому підрозділі поєднуються із трилобітами в підтип трилобитообразних (Trilobitomorpha). Можливо, що подальше вивчення цих тварин дозволить повніше освітити співвідношення трилобітів й інших членистоногих.