ЗАГІН ЭВФАУЗИЕВИЕ РАКОПОДІБНІ (EUPHAUSIACEA)

Щороку наші китобійні флотилії промишляють кити в Антарктиці. Туди ж направляються китобої з багатьох інших країн. Добре відомо, що найбільша кількість вусатих китів зосереджено в антарктичних морях. Кити знаходять там величезні запаси своєї основної їжі – скупчення «крилю», тобто эвфаузиевих рачків Euphausia superba. Ці скупчення настільки великі, що в цей час робляться спроби безпосередньо використати рачків для виготовлення з них харчових продуктів для людей, кормового борошна, жиру, вітамінів і т.д.
Эвфаузиевие рачки живуть не тільки в Антарктиці. Вони широко поширені у всьому Світовому океані, уникаючи лише його опріснених районів. Усюди, зокрема в наших північних і далекосхідних морях, вони служать важливим об’єктом харчування риб і китоподібних. Усього відомо 85 видів эвфаузиид.
Всі эвфаузиевие — планктонні тварини. Тіло їх прозоре, у деяких глибоководних видів червоне. Його довжина коливається від 7 до 96 мм. По зовнішньому вигляді эвфаузииди нагадують невеликих креветок, однак відрізняються від них багатьма ознаками. Бічні краї карапакса эвфаузиид короткі й залишають непокритими рунисті зябра, прикріплені до підстав грудних ніг. Жодна з 8 пар грудних ніг не перетворена в ногочелюсти. Задні грудні ніжки вкорочені. На задньому краї тельсона, з боків від його загостреного кінця, розташовується пара пластинок, відсутня в десятиногих ракоподібних. Надзвичайно характерні для эвфаузиид органи світіння – фотофори. Звичайно їх буває 10: одна пара на очних стеблинках, по одному на основних члениках другої й сьомої пар грудних ніжок і по одному на нижній поверхні кожного з 4 передніх черевних сегментів. Вони випускають жовте або жовто-зелене світло, причому світяться як при подразненні, так і самі по собі, однак не безперервно, те спалахуючи, те загасаючи. Кожен спалах триває 3-6 секунд, після чого фотофори повільно гаснуть. Іноді спалахують тільки найбільш яскравої фотофори очних стеблинок, іноді всі разом. Коли фотофори не діють, рачки в темряві стають невидимими завдяки прозорості свого тіла. Фотофори допомагають рачкам збиратися в зграї, а самцям знаходити самок. Тільки в одного виду – глибоководної Bentheuphausia amblyops- фотофори відсутні, але в неї, на відміну від інших эвфаузиид, скорочені й ока. В інших эвфаузиид, навпаки, очі добре розвинені. Вони стебельчатие й дуже великі: нерідко їхня довжина рівняється 1/6-1/8 довжини тіла рачка. У багатьох хижих видів кожне око підрозділене на дві частини: одна, більша, спрямована вперед, а інша – нагору. Така будова очей, цілком ймовірно, збільшує кругозір рачка й допомагає йому полювати на тваринах, що рухаються. Особливо ефективними виявляються двураздельние ока при слабкому висвітленні. Здатність бачити при слабкому висвітленні досягається ще високою концентрацією в тілі эвфаузиид вітаміну А, що на 90-95% зосереджений у їхніх очах, а також астаксантина. Ці речовини беруть участь в утворенні світлочутливих з’єднань, що зокрема визначають можливість сутінкового зору. По змісту в тілі вітаміну А и астаксантина эвфаузииди перевершують інших ракоподібних.
У видів з подвійними очами є ще одне пристосування, що свідчить про їхні хижі звички: грудні ноги другі або третьої пари, а іноді й ті й інші в них дуже сильно подовжені й нерідко на одній із цих пар розвинені клішні. Це так називані ловчі або розбійницькі ноги, якими рачки вистачають свої жертви (мал. 260, 4).
Эвфаузииди — прекрасні плавці. На п’ятьох передніх черевних сегментах у них розташовано по парі сильних двуветвистих плавальних ніжок – плеоподов. Ці ніжки сплощені по напрямку попереду назад, а їхні галузі постачені по краях пір’ястими щетинками. На підставах ніжок є спрямовані усередину крючковидние шипи, за допомогою яких ліва й права ніжки кожної пари можуть зчіплюватися й діяти як єдине ціле. Своїми плавальними ніжками эвфаузииди гребуть. При цьому Meganyctiphanes norvegica пересувається із середньою швидкістю 271 м у годину. Але, крім того, різко згинаючи й розпрямляючи черевце й відштовхуючись тельсоном і пластинчастими уроподами від води, вони роблять блискавичні стрибки. Судячи зі спостережень в акваріумі, різні види в товщі води поводяться по-різному. Растительноядная Euphausia безперервно рухається у всіх напрямках, а хижі Stylocheiron й Nematoscelis протягом тривалого часу нерухомо ширяють у воді, тримаючи тіло у вертикальному положенні й розправивши свої довгі ловчие ноги чекаючи видобутку.
Рухливість эвфаузиид дозволяє багатьом з них робити регулярні вертикальні міграції. Мілководні види вночі піднімаються до поверхні й там харчуються, а вдень опускаються в більше глибокі шари. Однак, очевидно, не всі особини щодоби проробляють таку подорож; значна частина залишається на звичайній глибині їхнього перебування, тому що окремі особини піднімаються в поверхневі шари через добу або навіть через двоє діб, а сам великі мігрують тільки для розмноження. У Баренцевом море добові міграції спостерігаються тільки навесні й восени.
Крім того, у деяких морях відбуваються сезонні міграції эвфаузиид. Так, наприклад, у Баренцевом море рачки взимку опускаються й утворять на мілководдях і банках потужні придонні скупчення. Навесні статевозрілі рачки для розмноження піднімаються в поверхневі шари води. Це відбувається починаючи із середини квітня й збігається з весняним розвитком водоростей, які служать їжею личинкам эвфаузиид. Підйом починається під впливом висвітлення, що підсилюється.
Поднимающиеся для розмноження эвфаузииди утворять зграї, добре видимі з борта корабля. Э. А. Зеликман у такий спосіб описує «роїння» Thysanoessa raschii у Баренцевом море: «Рачки концентрувалися на площі, Приблизно рівної 9 кв. милям. Эвфаузииди плавали на цій ділянці як розсіяно, поодинці, так і зграйками. Зграйки були двох типів – кулясті, від 0, 5 до 2 діаметром, і стрічкоподібні, длиною близько 5 ж і шириною близько 1 ж. Основна маса рачків дотримувалася верхнього двометрового шару. З борта судна зграйки яскраво-рожевих рачків у воді виглядали червонясто-рудими плямами. Коегде під зграйками эвфаузиид ішла мойва, що харчувалася рачками й переслідувала їх; рачки йшли від риби в поверхневий шар, і багато хто вистрибували з води. Эвфаузиид пожирали й численні чайки, головним чином моевки. За друга година спостережень із корабля кожна зі зграйок рачків зберігалося як ціле».
Масовий підйом антарктичної Euphausia superba також пов’язаний з розмноженням. Величезні скупчення статевозрілих рачків присвячені до зони так називаної антарктичної дивергенції, де відбувається підняття до поверхні глибинних вод, багатих солями фосфору й азоту. Ці солі дають можливість розвитися величезній кількості водоростей, використовуваних у їжу рачками. Самки Е. superba виметивают яйця на прибережних мілководдях. Потім яйця поринають на глибини 1800-3000 ж, де з них виходять личинки. У міру розвитку личинки поступово піднімаються в поверхневі шари. Всі ці вертикальні переміщення приводять до того, що різні личиночние стадії переносяться те поверхневими, те глибинними плинами в різних напрямках, однак у результаті всі рачки залишаються в межах звичайної й найбільш сприятливої для них області поширення, що оточує досить вузьким кільцем берега Антарктиди.
самки, Що Піднімаються до поверхні води, всіх эвфаузиид уже запліднені. Процес запліднення в них відбувається ще під час перебування в дна. Безпосередньо спостерігати його не вдавалося, але безсумнівно, що при цьому важливу роль грає складно влаштований придаток на передніх черевних ніжках самця, так називана петазма. У самок на черевній поверхні шостого грудного сегмента є карманообразний орган – теликум, у який відкриваються полові отвори. За допомогою петазми самець прикріплює два утворяться в його полових шляхах сперматофора до теликуму самки. Іноді спостерігалися самки не із двома, а із чотирма й навіть із шістьома сперматофорами, запліднені, мабуть, двічі й тричі.
Одні эвфаузииди (Euphausia, Thysanoessa, Meganyctiphanes й ін.) виметивают запліднені яйця прямо у воду, а інші носять їх на собі у вигляді яйцевих мішків, прикріплених до задніх грудних ніг. В Nyctiphanes утвориться два подовжених грушоподібних мішки з 60 яйцями в кожному, в Nematoscelis й Stylocheiron – один мішок, що містить у першого роду 36-60, а в другого – усього 18 яєць.
Плідність эвфаузиид, що відкладає яйця прямо у воду, значно більше. Кожна самка антарктичної Euphausia superba длиною 33-45 мм виметивает залежно від розміру від 200 до 3600, а за деяким даними до 11 000 яєць, Thysanoessa inermis, Т. raschii, Т. longicaudata й Euphausia pacifica у наших північних і далекосхідних морях – від 1000 до 2000 яєць.
З яєць эвфаузиид виходить типовий науплиус. Він линяє, залишаючись на тій же стадії, а потім, після другого линяння, переходить у стадію метанауплиуса. Через 2-3 дні (в Thysanoessa Баренцева моря) метанауплиус перетворюється у властиву тільки эвфаузиидам стадію – калиптопис, у якої черевце подовжене й чітко відмежоване від грудного відділу, а очі перебувають під карапаксом. Калиптопис має наскрізний кишечник і починає харчуватися водоростями. Калиптопис тричі линяє; після третього линяння виникає остання стадія – фурцилия, що характеризується поступовим розвитком всіх грудних і черевних ніжок і звільненням з-під карапакса стебельчатих око. Фурцилия линяє кілька разів і поступово переходить у цілком сформованого рачка. Число її линянь у різних видів, повидимому, по-різному. Фурцилии старших віків, задні антени яких уже не служать для плавання, іноді виділяються в особливу стадію – циртопию. У деяких эвфаузиид, особливо в яйця, що носить, на собі й прибережних водах, що населяють, число личиночних стадій зменшується й метаморфоз виявляється скороченим.
Яйця, науплиуси й метанауплиуси мілководних эвфаузиид наших північних і далекосхідних морів перебувають у поверхневих шарах води. Калиптопис і фурцилии опускаються трохи глибше, а дорослі особини починають робити вертикальні міграції.
Через рік після народження эвфаузииди наших морів, а також деякі інші, зокрема Euphausia superba, досягають половозрелости й приступають до розмноження.
На наступний рік эвфаузииди розмножуються вдруге, після чого гинуть, у значній своїй частині стаючи видобутком риб. Невелика частина рачків досягає трирічного віку й розмножується ще раз. Великі глибоководні види, безсумнівно, долговечнее, але їхній життєвий цикл ще не вивчений.
Їжа эвфаузиид різноманітна. Деякі види харчуються головним чином планктонними водоростями, отфильтровивая їх з води. Е. superba поїдає переважно діатомові водорості, діаметр яких не перевершує 0, 04 мм. Грудні ніжки рачка із внутрішньої сторони постачені довгими, густими пір’ястими щетинками, що утворять фільтруючий апарат. Якщо в цю ловчу мережу попадають більші частки, рачок видаляє їхніми щетинками останніх члеників грудних ніг. Більшість інших эвфаузиид харчується подібним образом, але поряд з водоростями споживає й планктонних тварин – веслоногих і ракушкових ракоподібних, глобигерин, тинтинноидей і т.д. Молоді Meganyctiphanes norvegica довжиною до 19 мм їдять детрит і діатомові водорості, рачки довжиною 21-29 мм – переважно детрит, а великі особини, довжиною 31-39 мм, – планктонних ракоподібних. Глибоководні види роду Thysanopoda – хижаки, що нападають винятково на тварин, у тому числі й на досить великі (щетинкочелюстние, медузи). Серед мілководних видів хижаками можуть уважатися види Nematoscelis, Tessarobrachion, Thysanoessa longipes й ін. Своїми ловчими ногами вони вистачають жертву. Ці ноги звичайно збройні великими шипами, які проколюють піймана тварина. Глибоководна Вепtheuphausia amblyops, крім тварин, у великій кількості споживає водорості, для чого час від часу піднімається в поверхневі шари води.
Эвфаузииди служать основною їжею многим морським ссавцем і рибам. Вусаті кити харчуються головним чином цими рачками. Як уже вказувалося, скупчення китів в Антарктиці пов’язані із зонами масового розвитку Euphausia superba. Цей вид розповсюджений на глибинах до 40-50 м навколо берегів Антарктиди; узимку й навесні він тримається серед льодів, улітку й восени – у відкритій воді, образуя зграї самих різних розмірів – площею від декількох до 2000 м2. Кожна зграя складається з однорозмірних рачків. Е. superba становить основну, а часто і єдину їжу финвала, синього киту, горбача й сейвал. Протягом року вони виедают 38 мільйонів тонн рачків. Однак кількість Е. superba залишається значним. На одну квадратну морську милю доводиться близько 14 мільйонів рачків, що досить для наповнення шлунків більш ніж 50 китів.
У північній частині Тихого океану шлунки китів також бувають звичайно набиті эвфаузиидами. Вага вмісту шлунка финвала, наповненого одними эвфаузиидами, досягає 360 кг. Для Північної Атлантики доведена залежність присутності китів від поширення скупчень эвфаузиид. Настільки ж охоче поїдають цих рачків деякі ластоногие, наприклад акиба, міграції якої пов’язані з районами концентрації эвфаузиид, а також багато птахів – пінгвіни, чайки й ін.
У величезній кількості поїдають эвфаузиид у Баренцевом море оселедець (до 60% по вазі від всієї їжі), морський окунь (50%), тріску, молодь багатьох інших риб; у далекосхідних морях — скумбрія, сардина, оселедець, лососеві, минтай, молодь тріски й т.д. Місця перебування багатьох із цих риб у період їхньої відгодівлі присвячені до районів концентрації эвфаузиид. Інтенсивне виедание рибами рачків може зменшити їхня чисельність у море. Після різкого скорочення в 1957 й 1958 р. запасів одного з основних споживачів эвфаузиид – тріски – чисельність цих рачків у південній частині Баренцева моря збільшилася в 4 рази.