ЗАГІН РАВНОНОГИЕ РАКОПОДІБНІ (ISOPODA)

Равноногие ракоподібні (табл. 33)— один з деяких загонів цього класу, численні (4500 видів) представники якого пристосувалися до всіляких умов існування. Більшість стосовних до нього видів живе в море, причому населяє всі глибини, починаючи від приливо-отливной зони й кінчаючи граничними океанічними глибинами порядку И км. Серед морських равноногих є мешканці дна, але є й нечисленні планктонні види; є також і паразити інших ракоподібних і риб. Надзвичайно широко поширені равноногие й у прісних водах, як поверхневих, так і підземних; прісноводні водяні ослики можуть уважатися дуже звичайними й численними представниками фауни всіляких озер і ставків північної півкулі. Нарешті, богатий видами підзагін равноногих – мокриці – виробив досить зроблені пристосування до життя на суші. Вони зустрічаються майже у всіх кліматичних зонах земної кулі – від холодних приполярних районів до вологих тропічних лісів і розпечених пустель. Очевидно, у процесі еволюції равноногие придбали якіс

Тіло равноногих звичайно сплощене зверху вниз, рідше циліндричне або навіть стисле з боків (у підзагону Phreatoicidea, табл. 33, 4). Його покриви дуже різноманітні, часто гладкі, але нерідко постачені кілями, шипами або різними горбками. У деяких мокриць горбки поверхні тіла утворять складну водопровідну систему. Якщо рачок доторкнеться до крапельки роси, волога під дією капілярних сил починає поширюватися в проміжках між горбками, досягаючи заднього кінця тіла й зрошуючи зябра, що перебувають там. Також різноманітне фарбування равноногих. Звичайно вона бура або жовтувата, але у видів, що живуть на морських рослинах, вона зелена, під цвіт субстрату, а підземні й глибоководні види позбавлені пігменту, білі або іноді розоватие.
Карапакс повністю відсутній. Голова зростається з одним або зрідка із двома передніми грудними сегментами. На ній з боків перебувають сидячі очі. Число складових їхніх фасеток коливається в дуже широких межах: у самого великого виду равноногих – Bathynomus giganteus (табл. 33, 10), що досягає в довжину 27 див, у кожнім оці налічується 3000 фасеток, у більше дрібних хижих морських Aega (табл. 33, 6) – близько 400, у мокриць – звичайно 20-30, а у водяних осликів-4. У глибоководних і підземних видів ока не розвинені зовсім. Обидві пари антен мають різну довжину в різних видів. У багатьох глибоководних равноногих задні антени значно длиннее тіла. Будова ротових придатків залежить від способу харчування. У більшості равноногих вони типу, що жує, але в деяких хижаків і паразитів жвали й щелепи перетворені в шиловидние вістря й складені разом у вигляді піраміди, так що ротовий апарат здобуває характер колючо-сисні.У дорослих особин з підзагону Gnathiidea ротові придатки, за винятком жвал самців, скорочені, і рачки зовсім не харчуються (табл. 33, 1, 2).

Сім вільних грудних сегментів несуть по парі ходильних ніг, завжди позбавлених зовнішніх придатків. У багатьох равноногих ці ніжки мають приблизно однакову будову й однакову довжину, чому загін й одержав свою назву. Однак в інших вони спеціалізовані в різних напрямках. Нерідко на одній передній або навіть на трьох передніх ніжках розвивається хватальне пристосування – подклешня. У багатьох представників підзагону Asellota, особливо часто в глибоководних, кінцеві членики трьох задніх пар грудних ніжок розширені й постачені по краях численними щетинками. Такі ніжки служать для плавання (табл. 33, 11, 12). У статевозрілих самок на передніх п’ятьох або чотирьох (у деяких Arcturidae на одній) парах грудних ніжок із внутрішньої сторони виникають пластинки, що утворять виводковую сумку.
Особливо характерна будова черевного відділу і його кінцівок. Він завжди набагато коротше грудного, і кількість складових його сегментів скорочено за рахунок того, що один, трохи або навіть всі сегменти зростаються з напівкруглим або трикутним тельсоном, образуя великий плеотельсон. Тільки в підзагону Anthuridea цього не відбувається й останній черевний сегмент і тельсон зберігають самостійність. Кінцівки п’яти передніх черевних сегментів складаються з короткої підстави й двох широких листоподібних, часто тонкостінних галузей. Ці галузі накладаються один на одного, як сторінки книги, і спрямовані назад таким чином, що вони перебувають під плеотельсоном (мал. 244, 2). Основна функція передніх черевних ніжок дихальна. Вони служать зябрами.
Через їхні тонкі стінки розчинений у воді кисень проникає в минаючі в ніжках кровоносні лакуни й окисляє кров. У зв’язку із цим, як уже вказувалося, серце в равноногих ракоподібних у значній мірі зміщено в черевний відділ і розташовано близько від зябер. Зовнішні галузі однієї з пар черевних ніжок звичайно сильно хитинизировани й служать кришкою, що покриває інші нижні зяброві листочки, які, таким чином, виявляються зверху захищеними плеотельсоном, а знизу цією кришкою (мал. 244, 2).
Така будова дихального апарата послужилася, безсумнівно, передумовою, що дозволила частини равноногих перейти до сухопутного існування. Їхні зябра виявилися добре захищеними від висихання й не треба було додаткових удосконалень для того, щоб повністю їх убезпечити в нових умовах існування. Більшість мокриць, незважаючи на те що вони живуть на суші, дихають за допомогою своїх черевних ніжок, як дійсні водні тварини: вони використають кисень, розчинений у тонкому шарі покриваючі їхні зябра вологи. Отже, їхні зябра повинні увесь час воложитися. Це досягається в різних мокриць різними шляхами. В одних, як уже згадувалося, приплив води до зябер забезпечується завдяки своєрідній водопровідній системі, утвореною скульптурою покривів. В інших задні черевні ніжки – уроподи – улаштовані таким чином, що при зіткненні із крапелькою води вона, також під впливом капілярних сил, надходить у зябра по уроподам. Нарешті, треті зрошують свої зябра рідиною, виділюваної з анального отвору й соковитої рослинності, що добуває з поїда рачками. Однак є мокриці, здатні при подиху використати не тільки розчинений у воді, але й атмосферний кисень. У таких мокриць у товщі зовнішніх галузей передніх черевних ніжок перебуває порожнина, що з’єднується щілиною із зовнішнім середовищем, так що в цю порожнину вільно проникає повітря. Від її відходять ветвящиеся, що закінчуються сліпо канали, що нагадують трахеї комах й інших наземних членистоногих і тому називані псевдотрахеями (мал. 244, 3, 4). Через них кисень повітря проникає в кров, що циркулює в лакунах у товщі зовнішніх галузей черевних ніжок, а кисень, розчинений у змочувальні зябра воді, використається внутрішніми галузями.
Судячи зі спостережень над туркменськими мокрицями роду Protracheoniscus, розміри трахейного поля зовнішніх галузей черевних ніжок залежать від умов існування. Види, що живуть у пустелі й на інших відкритих сухих місцях, мають відносно велике трахейне поле, а види, що існують при підвищеній вологості, навпаки, відносно невелике. Зовсім маленьке трахейне поле властиво виду P. birsteini, що вдруге перейшов від життя на суші до життя у воді й був виявлений серед заростей водяних рослин у великих мілководних озерах Ділили в басейні ріки Атрек.
У деяких морських равноногих дихальна поверхня черевних ніжок збільшується за рахунок утворення складок, як у деяких Sphaeromidae, пальцевидних виростів, як в Bathynomus, або поздовжнього розщеплення галузей, як у деяких представників паразитичного підзагону Epicaridea.

Однак передні черевні ніжки равноногих служать не тільки для подиху. У самців деякі з них частково перетворені в совокупительние органи. Цю функцію в багатьох виконують внутрішні галузі другої пари. У водяних осликів, наприклад, вони являють собою щось подібне до шприців досить складної будови. При спарюванні самець спочатку набирає в цей шприц свою сперму, а потім впорскує її в полові отвори самок. Перша пара черевних ніжок також бере участь у цьому процесі. Подібним образом, за допомогою двох пар передніх черевних ніжок, роблять перенос сперми в полові шляхи самок мокриці. Зрозуміло, що по будові передніх черевних ніжок самці равноногих завжди відрізняються від самок, у яких перша пара черевних ніжок нерідко зовсім відсутній. Деякі групи равноногих використають черевні ніжки не тільки як органи подиху й злягання, але і як органи руху. Anthuridea при плаванні над дном притискають грудні ніжки до боків тіла й гребуть черевними. Також за допомогою трьох пар передніх черевних ніжок плавають плоскі антарктичні Serolidae (табл. 33, 9), деякі Cymothoidae й ін.
Остання пара черевних ніжок —уроподи — має різну будову в різних підзагонів равноногих. Так, наприклад, в Asellota і мокриць вони прикріплені до заднього краю плеотельсона й спрямовані назад, в Valvifera вони з боків підвернені під черевну сторону плеотельсона й, як кришки, прикривають передні ніжні дихальні черевні ніжки (мал. 244, 1, 2), в Anthuridea й Flabellifera вони зчленовані з підставою плеотельсона й разом з ним утворять хвостове віяло.
У паразитичних Epicaridea, особливо в їхніх самок, організація всього тіла звичайно дуже спрощена. Вони нерідко гублять сегментацію й кінцівки й перетворюються в безформний мішок, набитий яйцями. Однак самці й личинки повністю зберігають ознаки равноногих ракоподібних.
Основним способом пересування всіх равноногих ракоподібних, за винятком паразитичних, варто вважати повзання по дну, ґрунту або рослинам за допомогою грудних кінцівок. Більшість видів рухається тільки таким способом. Серед морських видів багато хто, крім того, можуть плавати. Звичайно вони пропливають невеликі відстані над дном, для того щоб потім знову перейти до повзання. При цьому представники деяких сімейств Asellota гребуть спеціально пристосованими до плавання задніми грудними ніжками, a Anthuridea, Cymothoidae й Serolidae- черевними ніжками. Idoteidae орудують при плаванні й задніми грудними й черевними ніжками.
Для деяких равноногих плавання відіграє важливу роль у їхньому житті. Напівпаразитичні напівхижі види Aega і деяких інших Cymothoidae уплав нападають на риб, прикріплюються до них і починають ссати їхню кров. Личинки паразитичних Epicaridea плавають за допомогою задніх антен і черевних ніжок доти, поки не знайдуть своїх хазяїв- різних ракоподібних, після чого починається перетворення личинок у дорослі форми. Так само поводяться личинки равноногих підзагону Gnathiidea, так називані п р а н и ц и (мал. 249, 2), які спочатку плавають, а потім паразитують на рибах, з тією відмінністю від Epicaridea, що дорослі ведуть вільний, а не паразитичний спосіб життя. Нарешті, відомо кілька планктонних видів равноногих, які плавають все життя. Це переважно глибоководні тварини, як наприклад широко розповсюджена Munneurycope murrayi й Anuropus bathypelagicus, властивий тільки північній половині Тихого океану. Idotea algirica живе на плаваючим по поверхні моря саргассових й інших водоростях, шматках дерева й разом із цими предметами пасивно переноситься з місця на місце. Однак, як й інші види цього роду, вона добре плаває й сама, перебираючись із одного скупчення «плавця» на інше.

Серед донних морських видів багато хто здатні зариватися в ґрунт. Дуже швидко зариваються, наприклад, велика Mesid-tea (табл. 33, 5) і дрібних представників підзагону Asellota — Desmosoma, Масrostylisn ін., що мають спеціальні копальні грудні ніжки. Cyathura carinata й, імовірно, інші види підзагону Anthuridea роблять у мулистому ґрунті спрямовані вертикально глибокі ходи, які вони залишають тільки вночі. Якщо експериментальний акваріум з начавшим будівництво ходу рачком повернути на 90°, додавши ходу горизонтальний напрямок, рачок продовжує рити хід, також згинаючи новий його відрізок під прямим кутом до колишнього. Здатність орієнтуватися стосовно сили земного притягання порозумівається присутністю в Cyathura у підставі тельсона парного статоциста. Оперативне видалення статоциста порушує здатність рачка рити ходи в певному напрямку. Самці Gnathiidea своїми жвалами виривають ходи довжиною по 15-20 див.у мулистих крутих схилах дна. Наприкінці хід розширюється в камеру, у якій живе біля десятка самок.
Деякі прісноводні равноногие також можуть глибоко зариватися в ґрунт й у такий спосіб рятуватися від пересихання водойм. Так надходить, наприклад, звичайний американський водяний ослик Asellus communis, а також представники підзагону Phreatoicidea, що живуть у болотах Південної Африки. У засушливиэ періоди Phreatoicidea виривають у вологому моху ямки глибиною 2, 5-5 див і масами сидять у них, прикриваючи задніми грудними ніжками зябра й очікуючи появи води.

Однак найбільш зроблені нори будують мокриці, що пристосувалися до життя в пустелях, з роду Hemilepistus (табл. 33, 16). У пустелі Каракум нори Н. cristatus досягають глибини 60—100 див. Температура в них цілий рік не падає нижче 10° і не піднімається вище 26°С, відносна вологість повітря близька до 100%. На поверхні ґрунту вдень температура досягає 60°С, а вологість зменшується до 15%. Улітку мокриці залишають нори тільки ранком і ввечері, а взимку впадають у спячку й зовсім не виходять із нір. Там же наприкінці травня самки народжують по 60-80 молодих рачків. Батьки не випускають їх з нори й захищають їх від ворогів, закриваючи вхід у нору своїми передніми грудними сегментами. Для харчування дітей батьки затаскують у нору рослинні залишки. Через 2 1/2 місяці молодь виростає, але продовжує жити в норі до наступної весни, і тільки в березні рачки виходять на поверхню й приступають до будівництва власних жител. У старій норі залишаються самець і самка, що обзаводяться знову дітьми. Таким чином, у кожній норі завжди живе одна родина й ці родини не змішуються між собою.
Харчування рослинами властиво дуже многим равноногим, як морським, так і прісноводним і сухопутним. Види роду Idotea харчуються водоростями, на яких вони живуть, а також обростаючими їх діатомовими. Переважно водорослевими й бактеріальними обростаннями харчуються літоральні Jaera, Sphaeroma, Eurydice, Ligia і деякі інших. Цікаво, що мінливе фарбування широко розповсюдженої Idotea viridis, звичайної, зокрема, у нас у Балтійськом і Чорному морях, залежить від її їжі. Живучі на зостере й зелених водоростях рачки – зелені, на бурих – коричневі, на червоних – червоні. Пігмент рослин офарблює не тільки вміст їхнього кишечнику, але також кров і порожнинна рідина, що просвічують через покриви тіла. Якщо рачків пересадити з одних рослин на інші, їхнє фарбування через 10-15 днів відповідно зміниться. Поїдаючи рослинну їжу, Idotea не гидує й попадающимися їй серед обростань тваринами – гидроидами, моховинками, личинками хирономид і т.д.
Звичайні мешканці прісних вод — водяні ослики — також типові растительноядние організми. Крім водяних рослин, живих і що відмирають, вони у великій кількості поїдають листи дерев, що падають у водойми. За все своє життя кожен водяний ослик споживає 168 мг листів (у сирій вазі). У водоймах, у яких попадає багато деревних листів, водяні ослики звичайно живуть у великій кількості. У ставку на території парку Тимирязевской академії налічується 5000 рачків на 1 м2.
Африканськ й австралійські Phreatoicidea їдять рослинні залишки й водяні мохи.
Майже все мокриці харчуються рослинами, які служать для них джерелом не тільки їжі, але й вологи, необхідної для зволоження зябер. Поглинаючи рослинний матеріал, масові види мокриць, наприклад деякі види пологів Oniscus й Porcellio, виступають як важливих факторів почвообразовательного процесу. Їхні екскременти частково безпосередньо входять до складу ґрунтового шару, частково піддаються подальшій переробці ногохвостками, які їх поїдають. Особливо важливе значення має почвообразовательная діяльність мокриць роду Hemilepistus у деяких пустелях, зокрема в пустелі Каракум у Туркменії. При ритті нір вони виносять на поверхню часточки глибше лежачого ґрунту. Крім того, вони відкладають навколо нір свої екскременти, які разом із часточками ґрунту утворять навколо отвору нори своєрідні кільцеві валики. На 1 га площі звичайно доводиться більше 1 мільйона мокриць. Протягом 3 місяців своєї щорічної активної діяльності вони дають близько 1/2 т богатих водорозчинними солями часточок ґрунту глибинних шарів і до 1 т екскрементів. На утворені ними родючих викидах добре ростуть рослини. Крім того, завдяки численним (20 000 на 1 га) глибоким норам мокриць підвищується шпаруватість ґрунту й поліпшуються умови існування ґрунтових бактерій. Все це приводить до значного підвищення родючості ґрунту.
До харчування зеленими частинами рослин й їхніх залишків близьке використання в їжу деревини. Серед равноногих відомі червиці, що шкодять дерев’яним спорудженням у море й питающиеся деревину. Це, по-перше, численні види роду Limnoria й, по-друге, деякі види роду Sphaeroma. Види Limnoria зустрічаються майже у всіх морях. Тільки в наших далекосхідних і північних морях відомо 4 види, у Чорному морі – 2 види й т.д. Деякі з них живуть на водоростях і харчуються ними, але більшість поселяється на палях пристаней, на вартим у причалів дерев’яних судах і т.д. Гострими жвалами вони жують деревину, причому руйнують переважно більше м’які літні шари, не торкаючи зимових. Під поверхнею палі на глибині 1-2 див вони вигризают ходи, що перевершують по діаметрі ширину їхнього тіла, випливаючи по літніх шарах наростання дерева. Кожен такий хід одним або двома отворами з’єднується із зовнішнім середовищем. У ньому звичайно живе самка (довжиною до 5 мм) і більше дрібний самець, але точить дерево головним чином самка. При сильному ушкодженні на 1 смг поверхні деревини налічується 12-15 отворів, що ведуть у ходи рачків. Сточена рачками поверхня палі стає пухкої, губчатої, іноді палі истончаются й гублять первісну міцність. Їх доводиться заміняти новими.
Рачки заковтують обпилювання, що утворяться при буравленні деревини, і пропускають їх через свій кишечник. При цьому клітковина переварюється, а лігнін виділяється з випорожненнями. При проходженні через кишечник рачка деревні обпилювання гублять 50-95% своєї вихідної сухої ваги.
У проточенних у дереві ходах відбувається й розмноження Limnoria. Улітку кожна самка приносить 8-10, зрідка до 30, восени 1-4 молодих рачка. Вилазячи з ходів, рачки за допомогою черевних ніжок досить швидко плавають спинною стороною вниз, але не віддаляються далі чим на 1 від місця свого народження. Розселення лимнорий на далекі відстані відбувається пасивно, головним чином шляхом переносу плинами заражених рачками колод, стовбурів, шматків дерева й т.д.
Заковтування ґрунту й використання органічної речовини, що втримується в ньому, поширено серед морських равноногих не менш широко, чим харчування рослинами. Багато представників Asellota, як дрібні, так і великі, а також багато Хто Valvifera, зокрема із сімейства Arcturidae, харчуються саме в такий спосіб. Особливо характерне харчування ґрунтом для глибоководних равноногих. У міру збільшення глибини кількість растительноядних і хижих видів равноногих поступово зменшується, і, починаючи з 3-4 км і кінчаючи граничними океанічними глибинами порядку 11 км, всі равноногие виявляються грунтоедами. При цьому деякі з них здатні сортувати ґрунт, заковтуючи переважно найбільш дрібні його частки із трохи підвищеним змістом органічної речовини. Приблизно в такий же спосіб харчуються мешканці підземних прісних вод, зокрема підземні водяні ослики й Cirolanidae.
Чимало серед морських равноногих і хижаків. Mesidotea за допомогою чутливих щетинок і циліндрів своїх задніх антен розшукує зарившихся в ґрунт бокоплавов, полихет, личинок хирономид й інших дрібних тварин, вистачає їх подклешнями передніх грудних ніжок і поїдає. Нерідко вона нападає на риб, що особливо потрапили в рибальські мережі, і місцями, наприклад у низов’ях наших північних рік, приносить помітний збиток промислу, тому що псує улов. Очевидно, вона може іноді поширюватися нагору по ріках, причепившись до мігруючих риб. Astacilla полює на різних дрібних тваринах у такий спосіб: вона тримається задніми грудними ніжками за водорості, галузі гидроидов або моховинок і піднімає витягнуту передню частину тіла так, щоб довгі, богатие міцними щетинками передні грудні ніжки й чутливі задні антени були спрямовані вперед; у такому положенні вона легко вистачає передніми ніжками свої жертви, насамперед різних дрібних рачків (мал. 246).
Численні представники сімейства Cirolanidae утворять ряд поступових переходів від хижацтва до паразитизму. Види пологів Cirolana й Conilera нападають на риб, правда переважно хворих або попавших у мережі, і на недавно злиняли десятиногих раків. Особливо охоче вони поїдають трупи риб, залишаючи від них буквально тільки шкіру так кістки.
У цих пологів ротові придатки типу, що жує. Види роду Aega – тимчасові паразити риб. Вони швидко плавають, міцно прикріплюються трьома парами крючковидних передніх грудних ніг до шкіри риб, там, де вона тонка (зябра, плавці, зяброві кришки), проколюють її колючо-сисним ротовим апаратом і ссуть кров риб. Однак, наївшись, вони залишають свого хазяїна. Нарешті, види підродини Cymothoinae (Cymothoa, Meinertia, Livoneca, Anilocra й ін.) постійно живуть на рибах, причому не тільки на зябрах, але й у роті, а також на поверхні тіла. Вони щільно прикріплюються до риби, завдяки тому що всі (іноді за винятком останньої пари) їхні грудні ніжки крючковидни й своїми кінцями впроваджуються в шкіру хазяїна. Іноді, що прикріпилися рачки, обростають шкірою риби, образуя на її поверхні пухлини. Самки Cymothoinae гублять двосторонню симетрію, і часте тіло їх викривляється. Вони паразитують як на морських, так і на прісноводних рибах. У басейні Амуру на тілі багатьох риб можна знайти здуття, у яких містяться попарно велика асиметрична самка й більше дрібний симетричний самець Livoneca amurensis.
Крім Cirolanidae, на рибах паразитують личинки (праници) Gnathiidea (мал. 249, 1). Вони підпливають до риб, прикріплюються до їхніх плавців крючковидними передніми ногами й починають розривати ними тканини хазяїна, занурюючи усе глибше свій колючо-сисний ротовий апарат, поки не доберуться до кровоносних судин. При цьому вони втримуються в рані жвалами, як гарпунами, а сисний хоботок становлять щелепи. Вони ссуть кров надзвичайно жадібно. Середній відділ їхнього кишечнику переповняється кров’ю, і задня частина грудей роздуваються настільки, що сегментація її зникає. Згодом кров переходить у травні залози. Її запасів вистачає на все життя рачка. Після линяння личинок виниклі з них дорослі рачки більше не харчуються, їхні ротові придатки, за винятком жвал самця, редукуються, а кишечник у деяких пологів частково навіть заростає.
Найбільш глибокі пристосування до паразитичного існування властиві підзагону Epicaridea, всі представники якого паразитують на різні ракоподібні. Їхня організація, особливо самок, у різному ступені спрощений аж до повної втрати сегментації й кінцівок і перетворення тіла в безформний мішок. Самки представників сімейств Bopyridae, Dajidae й Entoniscidae, що поселяються в зябровій порожнині креветок і крабів, а іноді (Dajidae) і мизид, у тім або іншому ступені сегментовані, але звичайно асиметричні, ротові придатки їх перетворені в сисний хоботок, яким вони ссуть кров своїх хазяїв. Виводковая сумка дуже велика й містить велику кількість яєць. Самці двустороннесимметрични, набагато дрібніше самок і живуть на них (мал. 247, А). Види сімейства Cryptoniscidae паразитують на всіляких ракоподібних – на ракушкових, усоногих, мизидах, кумових, інших равноногих, бокоплавах, клешненосних осликах. Статевозрілі самки Cryptoniscidae мають мешковидное тіло, без усяких слідів сегментації й кінцівок, з хоботком на передньому кінці, яким вони протикають покриви хазяїна й ссуть його кров. Такі самки утворяться з маленьких самців, що зберігають основні ознаки равноногих ракоподібних. Таким чином, Cryptoniscidae, на відміну від інших раздельнополих Epicaridea, являють собою протерандрических гермафродитів: при дозріванні вони стають самцями, а потім перетворяться в самок.
Серед Cryptoniscidae особливо цікаві пологи Dunalia й Liriopsis, що паразитують на корнеголових ракоподібних Sacculina й Peltogaster, які у свою чергу паразитують на крабах і ракахотшельниках. Самка Dunalia міститься в зябровій порожнині ураженого саккулиной краба, але своїм довгим хоботком через покриви краба досягає відгалужень «корінь» саккулини й харчується за її рахунок. Строк тривалості життя Dunalia (2-3 місяці) значно менше, ніж саккулини, так що наступає момент, коли паразит звільняється від свого сверхпаразита. Молоді самки Liriopsis овальні, прикріплюються до мешковидному тіла Peltogaster і ссуть його соки. Потім тварина проникає в мантійну порожнину Peltogaster, округляється, тіло його перешнуровується на дві частини, воно припиняє харчуватися й досягає половозрелости (мал. 247, Б-Г).
Всі Epicaridea мають свободноплавающих личинок, за допомогою яких вони розселяються й заражають своїх хазяїв.
Розмноження переважної більшості равноногих відбувається так само, як в інших перакарид. Однак, крім раздельнополих видів, серед паразитичних видів, як уже згадувалося, є протерандрические гермафродити (Cymothoinae, Cryptoniscidae), а для Cyathura carinata описана протогиния. Нарешті, серед мокриць відомо кілька видів, яким властиво партеногенетическое розмноження – явище винятково рідке у вищих ракоподібних.

Підлоговий диморфізм у раздельнополих видів, якщо виключити Epicaridea, проявляється головним чином у будові передніх черевних ніжок, пристосованих у самців для копуляцпп, і нерідко в розходженнях розмірів самців і самок: у водяних осликів, наприклад, самці крупніше самок, але в деяких інших видів спостерігаються зворотні співвідношення. В Gnathiidea самці мають жвали, відсутні в самок (табл. 33, 1, 2). У ряду Sphaeromidae у самців дві передні пари грудних ніжок постачені подклешнями, а в самок тільки одна.
Половому процесу передує тривале спарювання. Самець утримує самку грудними ніжками, розташовуючись на її спинній стороні й очікуючи її линяння. У водяних осликів й, імовірно, в інших видів перенос сперми можливий тільки протягом 10 годин після линяння самки, коли її полові отвори розширені й не утворилися пластинки виводковой сумки. Линяння завжди відбувається у два прийоми: спочатку старий панцир скидається із задньої, а потім з передньої частини тіла. У проміжок між цими двома линьками самець своїми копулятивними черевними ніжками переносить сперму в полові шляхи самки. Через 2-10 годин у самки утвориться виводковая сумка й туди відкладаються запліднені в полових шляхах яйця.
Число їх по-різному в різних видів, причому в міру розвитку воно зменшується, тому що частина яєць вивалюється з виводковой сумки й гине. Так, наприклад, у водяного ослика з 150 яєць, що спочатку відкладають, до кінця розвитку залишається 80, в Idotea з 30-40- тільки 4-6, в Jaera albifrons з 15-16 не більше 12, а звичайно 3-4 яйця. Найбільша кількість яєць, як й в інших тварин, утвориться в паразитичних видів. У виводковой сумці Cymothoa oestrum налічується 2450 яєць. Навпаки, дуже низькою плідністю відрізняються підземні й глибоководні види. Дрібні интерстициальние види Microcharon носять у сумці всього 1-2 яйця. Із всіх равноногих тільки деяким Gnathiidea, зокрема роду Paragnathia, властиве живородіння. З полових отворів самок відразу виходять рухливі личинки на стадії манка, і виводковой сумки не утвориться зовсім. У всіх інші яйця розвиваються у виводковой сумці. Руху її пластинок приводять до того, що вода увесь час обмиває яйця й молодь. У мокриць порожнина виводковой сумки воложиться за рахунок водопровідної системи покривів, але в деяких видів на черевній стороні тіла яйценосних самок утворяться пальцевидние вирости, що виділяють вологу у виводковую сумку. З яєць у виводковой сумці виходять молоді рачки, що перебувають, так само як у кумових і деяких інших загонів, на стадії манка. Звичайно ці молоді рачки відрізняються від дорослих головним чином недорозвиненням останньої пари грудних ніжок, але в Gnathiidea й Epicaridea стадія манка має ряд спеціальних пристосувань до активного існування й пошуків хазяїна, на якому їй або наступним стадіям має бути паразитувати.
Про стадії манка Gnathiidea, що носить спеціальну назву праница, уже говорилося вище. В Epicaridea ця стадія називається эпикаридиум. Эпикаридиум звичайно досягає в довжину 0, 2-0, 35 мм й активно плаває за допомогою великих задніх антен і черевних ніжок. Грудні ніжки його крючковидние (мал. 249, 5). Він харчується тільки за рахунок жовтка, успадкованого від яйця. Судячи зі спостережень над Portunion (для інших видів життєвий цикл не встановлений), эпикаридиум прикріплюється до планктонних веслоногим і після линяння перетворюється в паразитичну стадію микронноциум, що губить членисті кінцівки й плавальні щетинки, але, злинявши кілька разів, дає початок нової свободноживущей стадії -до риптонисциуму. Криптонисциум має нормальну сегментацію, 7 пара крючковидних грудних й 6 пара плавальних черевних ніжок, добре розвинені антени (мал. 249, 4). Він відшукує раків, які служать остаточними хазяями даному виду паразита, прикріплюється до них, линяє й починає перетворювати в дорослу стадію. У раздельнополих Epicaridea криптонисциум, що прикріпився до ще не зараженого хазяїна, перетворюється в самку. Якщо ж личинка сідає поблизу від уже наявної самки, вона стає самцем, причому її вигляд міняється незначно: редукуються тільки очі, антени, плавальні ніжки, але характер сегментації й будова грудних ніжок залишаються колишніми. У протерандрических гермафродитів Cryptoniscidae личинка криптонисциум, сідаючи на хазяїна, без усякого линяння перетворюється в самця, тому що в ній розвиваються насінники. Потім у полових залозах, крім сперматозоїдів, починають дозрівати яйця, паразит кілька разів линяє, поступово гублячи при цьому сегментацію, кінцівки й інші ознаки ракоподібних, і зрештою здобуває мешковидную форму, характерну для статевозрілої самки.
Партеногенетическое розмноження відомо в деяких видів мокриць із роду Trichoniscus (Т. elisabethae, Т. provisorius) і також у звичайних широко розповсюджених мокриць Armadillidium vulgare й Cylisticus convexus. Всі ці види розпадаються на окремі раси, що розрізняються по числу хромосом. Раси зі звичайним диплоидним числом хромосом включають і самців і самок, і в них розмноженню передує запліднення яєць. Поряд з ними існують раси із триплоидним числом хромосом (в Trichoniscus диплоидное число хромосом 16, триплоидное 24), представлені винятково самками, до яких іноді додаються в незначній кількості (менш 1, 6%) самці. Яйця триплоидних самок при дозріванні не випробовують другого редукційного розподілу й виявляються здатними до розвитку без запліднення. Такі що розмножуються партеногенетически раси присвячені до порівняно несприятливих умов існування, зокрема до посушливих місць, і звичайно живуть біля границь області поширення кожного даного виду.
У свободноживущих равноногих, як водних, так і сухопутних, що вийшли з яєць і перебувають на стадії манка молоді рачки якийсь час залишаються у виводковой сумці матюкай і линяють там два або три рази. Після цього, будучи ще на тій же стадії, рачки залишають виводковую сумку матері. У морських видів із сімейства Arcturidae молодь перебирається з виводковой сумки матерп на її довгі задні антени і якийсь час живе на них (мал. 250). Пізніше молоді рачки час від часу линяють і зрештою досягають половозрелости. Проміжки між линьками й число їх до досягнення половозрелости різні в різних видів. Так, наприклад, у мокриці Porcellio ембріональний розвиток триває 35 днів, перша стадія манка триває 21 день, з яких 16 доводиться на перебування у виводковой сумці, друга й третя — по 23 дня, а всього до виникнення цілком сформованого, але ще статевонезрілого рачка потрібно 102 дня. У морського рачка Sphaeroma rugicauda при температурі 15°С яйця у виводковой сумці розвиваються 45 днів, у звичайного водяного ослика під Москвою — від 14 днів у травні до 22 днів у серпні. Самки водяного ослика досягають половозрелости через 50-55 днів після народження, перелинявши за цей час 13-15 разів.
Загальна тривалість життя встановлена для деяких видів. Мокриця Oniscus asellus живе 3-4 роки, Aega – не менш 2 1/4 років, водяний ослик – близько 2 років, Cryptoniscidae – менш напівроку.
Як уже вказувалося, більшість відомих видів равноногих ракоподібних живе в море, де вони зустрічаються від приливо-отливной зони до граничних океанічних глибин. Літораль населена невеликою кількістю видів, з яких найбільш характерні представники пологів Jaera й Sphaeroma. J. albifrons й J. marina широко поширені в північній частині Атлантичного океану, а перша з них звичайна також у Баренцевом і Білому морях. Фарбування цих рачків дуже мінливий: деякі особини цілком темні, в інших уздовж тіла проходять темна смуга, у третіх темна голова або плеотельсон і т.д. (мал. 251). Співвідношення особин з різним типом фарбування в різних поселеннях рачків по-різному. Спеціальні дослідження зі схрещування між собою по-різному пофарбованих особин показали, що кожен тип фарбування залежить від певного гена. Одні з них доминантни, інші рецессивни. Є гени деяких типів фарбування, зчеплені з генами підлоги. Це значить, що певний тип фарбування зустрічається тільки в самців або, навпаки, тільки в самок. Деякі поселення рачків збіднені генами в порівнянні з іншими, і відповідно розмаїтість фарбування складових їхніх особин менше. Таким чином, фарбування Jaera визначається зовсім інакше, чим в Idotea.
На морських мілководдях, глибше приливо-отливной зони, багатство фауни равноногих зростає. Серед водоростей, у заростях гидроидов і моховинок переважають види з вузьким тілом, що дозволяють рачкам пролазити між галузями, наприклад різні види Idotea, Arcturidae й ін. На м’яких мулистих ґрунтах живуть сплощені зверху вниз равноногие начебто Mesidotea, Synidotea, Serolidae й ін. види, Що Зариваються в м’який ґрунт, часто мають подовжене циліндричне тіло (Anthuridea, Gnathiidea, Ischnomesidae й ін.). На більших океанічних глибинах живуть майже винятково представники підзагону Asellota. Цей підзагін явно тяжіє до холодних вод. Його види численні на мілководдях у високих і помірних широтах північної й південної півкуль, а також на більших глибинах усього Світового океану, але майже не зустрічаються на тропічних мілководдях.

Для багатьох глибоководних Asellota характерні подовжені грудні ніжки, що перешкоджають зануренню їхнього тіла в м’який ґрунт (табл. 33, 8, 11, 12), а також антени, богатие чутливими щетинками й циліндрами. Однак особливо цікава чітко виражена в них тенденція до збільшення розмірів тіла в міру збільшення глибини. Ніж глибше живе який-небудь вид певного роду, тим крупніше його розміри в порівнянні із близьким видом з меншої глибини. Так, наприклад, довжина тіла видів роду Haplomesus із глибини менш 3 км не досягає 5 мм, а Н. gigas із глибини 8330- 8430 м має в довжину 15 мм.
Спеціальні дослідження показали, що збільшення тіла глибоководних равноногих відбувається головним чином за рахунок збільшення розмірів складових їхній організм клітин, а не за рахунок зростання їхньої кількості. Це явище не пов’язане зі зниженням температури середовища перебування. Припускають, що як основний фактор, що викликає «глибоководний гігантизм», виступає підвищене на більших глибинах гідростатичний тиск, що діє на обмін речовин.

Серед морських мілководних равноногих багато хто здатні переносити значні коливання солоності. Jaera albifrons й Cyathura carinata (табл. 33, 7) часто зустрічаються в опріснених ділянках моря й навіть заходять у прісні води. Mesidotea entomon (табл. 33, 5) живе переважно в солонуваті або навіть у прісних водах, причому при великому опрісненні вона досягає більших розмірів. У західній частині Балтійського моря найбільша довжина самців 50 мм, а в опрісненої східної – більше 80 мм. Цей вид населяє Середній і Південний Каспій і деякі озера, що покривалися під час великого заледеніння морем.
Фауна прісноводних равноногих значно бідніше морський. Найбільше широко поширено й рясно видами чисто прісноводне сімейство водяних осликів (Asellidae). Звичайний водяний ослик (Asellus aquaticus, табл. 33, 3) живе в безлічі стоячих водойм всієї Європи, крім Пиренейский півострова. На Кавказі, крім нього, відомий близький вид A. monticola. На значному протязі Азії водяні ослики відсутні. Тільки в Байкалі живе п’ять властивому лише цьому озеру видів. Крім того, по одному эндемичному виду є в Ципоципиканских озерах (басейн Витима), у басейні Іртиша й у басейні Уссурі. Місцезнаходження цих видів можуть уважатися залишками ніколи більше широкого поширення роду Asellus. Далі, уздовж східного берега Азії, включаючи північну Японію й північний Китай, широко розповсюджений близький до A. aquaticus вид водяного ослика – A. hilgendorfi. У Західній Європі поряд з A. aquaticus зустрічаються й деякі інші види водяних осликів, зокрема A. meridianus, A. banyulensis і т.д. Як правило, A. aquaticus й A. meridianus, що володіють надзвичайно подібною біологією, проте не живуть разом в одній водоймі. Між ними існують антагоністичні відносини. A. aquaticus поступово витісняє A. meridianus, але механізм цього витиснення, так само як й в інших подібних випадках, розгадати поки не вдалося. Є особливі види водяних осликів у наземних водоймах Північної Америки й Північної Африки.
Багато видів водяних осликів пристосувалося до життя в підземних прісних водах. Такі види відомі із Закавказзя, Європи (особливо багато їх на Балканському півострові), басейну Амуру і Японії. Тільки в підземних водах живуть особливі пологи цього сімейства— Stenasellus, Stygasellus й Johanella. Кілька видів Stygasellus населяє тільки Португалію, Johanella знайдена лише в одному ключі в Північній Африці, a Stenasellus має дуже широке, але розірване поширення. Найбільша кількість видів цього роду присвячено до печер країн, що лежать до півночі від Середземного моря (південна Франція, Італія, Пиренейский півострів, Балкани), 4 види відкрито в підземних водах екваторіальної Африки, а один вид живе в теплому джерелі Ходжа-Койнар, температура води якого цілий рік рівняється 20—22°С и який перебуває в гірській системі Кугитангтау, у східній Туркменії. Цілком ймовірно, Stenasellus – дуже древній рід тропічного походження, що зберігся тільки в підземних водах. Йому властиві багато хто надзвичайно примітивні морфологічні ознаки (чешуевидная зовнішня галузь на задніх антенах, порівняно великі передні черевні сегменти й т.д.).
Крім водяних осликів, у печерах Європи живуть своєрідні пологи Typhlocirolana, Caecosphaeroma, Cirolanides, Typhlosphaeroma, що належать до морських сімейств Sphaeromidae й Cirolanidae. Разом з деякими іншими животними вони утворять групу видів морського походження в складі прісноводної підземної фауни.

Морське походження властиво також надзвичайно дрібним равноногим, що живе в интерстициальних прісних і морських водах. Як й інші представники интерстициальной фауни, вони мають довге червоподібне тіло й укорочені кінцівки, що дозволяє їм активно пересуватися по вузьких просторах між піщинами й іншими частками ґрунту. Рід Microcharon (табл. 33, 13) поєднує 16 видів й 5 підвидів, більшість яких живе в прісних ґрунтових водах басейну Середземного моря, але один вид відомий із Закавказзя, а два із Середньої Азії, причому М. halophilus, відомий з печери Каптархана в східній Туркменії, живе в солоному підземному озері, солоність води якого рівняється 12/00. Крім цих мешканців внутрішніх водойм, до роду Microcharon належать ще два види з интерстициальних морських вод Ламанша. Немає особливих сумнівів у тім, що види цього роду переселилися із системи морських у систему прісних интерстициальних вод. Подібна історія розселення приписується й интерстициальному сімейству Microcerberidae, що належить до підзагону Anthuridea. Тільки до прісних вод присвячений нині підзагін Phreatoicidea. Стосовні до нього 47 видів поширені в Австралії, Тасманії, Новій Зеландії, Південній Африці й Індії як у наземних, так й у підземних водах. Однак у викопному стані вони відомі з морських відкладень пермського періоду в Архангельській області, Англії й Німеччині. Очевидно, наприкінці палеозою вони жили в море й населяли північну півкулю, а до наших днів збереглися тільки в прісних водах деяких країн південної півкулі (мал. 252).
До життя на суші пристосувався тільки один підзагін равноногих — Oniscoidea, або мокриці. Вони живуть у всіх ландшафтних зонах землі, але особливо численні й різноманітні в степах. Найбільш примітивні з них – представники роду Ligia – ще пов’язані з морем. Ligia живе на морських берегах і може тривалий час існувати під водою. В умовах експерименту ці мокриці залишалися під водою більше 80 днів, причому нормально харчувалися в таких умовах. Так само тісно зв’язані, але із прісними водами види роду Ligidium,, що знаходять часто в струмках і ключах. Для всього сімейства Ligiidae, до якого належать обоє названих роду, характерна відсутність пристосувань до подиху атмосферним повітрям. Всі інші мокриці існують зовсім незалежно від водойм й являють собою дійсних сухопутних тварин. Однак вони можуть жити тільки в умовах підвищеної вологості, що забезпечує їхній нормальний подих і розмноження. Тому вони виробили ряд пристосувань, завдяки яким вони заселили навіть такі, здавалося б, що не підходять для них ме~ стообитания, як пустелі.
Ці пристосування спрямовані головним чином на те, щоб звести до мінімуму втрату вологи організмом, що досягається різними способами. Усе мокриці активні тільки вночі, що захищає їх від дії сонячних променів. Світлий час доби вони проводять зарившись у поверхневий шар ґрунту, сховавшись під каменями, у різних інших укриттях або в норах, які викопують й у які підтримується підвищена вологість. Є мокриці, що живуть у норах гризунів і мурашниках. Уночі вони поїдають рослини, одержуючи не тільки їжу, але й вологу. В умовах експерименту, та й у природі вони негативно фототропични: активно прагнуть піти від світла, щоб уникнути висихання. Для більшості мокриць смертельне перебування в умовах вологості повітря менш 86% насичення, причому Oniscus з менш зробленими помилковими трахеями гине раніше, ніж Porcellio, помилкові трахеї якого більше складні.
При приміщенні мокриць в умови зниженої вологості вони спочатку дуже швидко гублять воду, але потім цей процес сповільнюється, завдяки тому що із крові виділяються деякі речовини, що збільшують непроникність покривів. З іншого боку, випар вологи дозволяє мокрицям у відомих межах регулювати температуру свого тіла, уникати перегріву. Різниця між температурою нагрітого сонцем до 36°С пляжу й температурою тіла Ligia рівняється 8°, для Oniscus й Armadillidium ця різниця становить 4—5°, для Porcellio — 2—3°.
Здатність регулювати температуру свого тіла властива тільки живим мокрицям. Температура тіла мертвих тварин збігається з температурою субстрату. Всі ці морфологічні й фізіологічні особливості дозволяють затверджувати, що із всіх ракоподібних мокриці найбільше повно пристосувалися до життя на суші.
Практичне значення равноногих, незважаючи на їхнє широке поширення й видову розмаїтість, досить обмежено. З одного боку, вони приносять деяку шкоду людині, оскільки Limnoria u Sphaeroma руйнують дерев’яні спорудження в море, а мокриця Hemilepistus zachvatkini об’їдає лугову рослинність в Узбекистані. Але, з іншого боку, мокриці, переробляючи значну кількість рослин, сприяють збільшенню родючості ґрунту. Особливо важливу роль у цій справі грають види роду Hemilepistus у пустелях, де вони виконують таку ж величезну роботу, як земляні хробаки в інших кліматичних зонах.