ЗАГІН КЛЕШНЕНОСНИЕ ОСЛИКИ (ТАNAIDACEA)

При зборах донних морських тварин поряд з кумовими, бокоплавами, равноногими зрідка попадаються дрібні вищі ракоподібні, приналежні до загону клешненосних осликів, або танаидових. Вони ведуть схований спосіб життя, укриваючись у побудовані ними трубках, зариваючись у ґрунт або ховаючись серед водоростей, каменів і т.д. Клешненосние ослики зустрічаються як на мілководдя, так і на більших океанічних глибинах, але ніде не утворять масових скупчень. На Курильських островах й у Південній Америці один або два види живуть й у прісних водах, але, як правило, клешненосние ослики не переносять опріснення й можуть уважатися дійсними морськими тваринами. Довжина їхнього тіла становить звичайно від 2 до 5 мм, і тільки деякі глибоководні види досягають значно більших розмірів (Herpotanais kirkegaardi до 26 мм). Через порівняльну рідкість і нечисленність цих рачків їхня біологія мало вивчена. Описано близько 250 видів клешненосних осликів.
Тіло цих ракоподібних подовжене, циліндричне або сплощене в спиннобрюшном напрямку., Короткий щитовидний карапакс покриває голову й злилися з нею два передніх грудних сегменти. Між його бічними краями й стінкою тіла, так само як у кумових, з кожної сторони перебуває дихальна порожнина. Передній край карапакса часто утворить плоский трикутний або напівкруглий рострум. У багатьох мілководних видів з боків від підстави рострума на спеціальних виростах голови розташовуються маленькі очі з дуже невеликою кількістю фасеток (в Heterotanais – 12, в Apseudes -8). Очні вирости Tanaidaсеа істотно відрізняються від очних стеблинок тонкопанцирних, мизид і десятиногих, оскільки вони не зчленовані з головою й не можуть повертатися.
Обидві пари антен звичайно короткі. У представників підзагону Monokonophora передні антени із двома джгутами, а задні із чешуевидной зовнішньою галуззю, у представників іншого підзагону – Dikonophora – на передніх антенах усього один джгут, а задні позбавлені зовнішньої галузі. Ротові придатки добре розвинені тільки в самок, а в самців багатьох видів вони частково або навіть повністю редукуються. Жвали в Monokonophora несуть щупик, відсутній на жвалах Dikonophora. Щелепи постачені внутрішніми лопатами, численні щетинки яких утворять фільтруючий апарат. На передньої ногочелюсти, так само як у кумових, є великий эпиподит, пристосований для збудження токовища води в дихальній порожнині, під бічним краєм карапакса. Вода заходить під край карапакса позаду, обмиває дихальну порожнину й виходить за місця прикріплення передньої ногочелюсти. Кисень засвоюється внутрішньою поверхнею бічних країв карапакса, а також стінкою тіла, що прилягає до дихальної порожнини. Тут розташовується густа мережа капілярних кровоносних лакун, що впадають біля заднього краю карапакса в околосердечную сумку.
Кінцівки другого, що слились із головою грудного сегмента крупніше інших і постачені на кінці дійсною клішнею або в деяких видів подклешней. Завдяки характерній будові цих ніжок клешненосние ослики й одержали свою назву. У самців клешненосние ноги звичайно бувають крупніше, ніж у самок і нерідко мають трохи інша будова, але біологічне значення цих розходжень поки залишається невідомим. Інші 6 пара грудних ніжок улаштовані однаково і являють собою ходильние кінцівки. Всі вони одноветвисти й тільки в деяких Apseudidae й Kalliapseudidae на передній з них, а також на клешненосних ногах є короткі зовнішні галузі, що нагадують відповідні придатки мизид і кумових. Крім того, у роду Apseudes ноги переднього вільного грудного сегмента відрізняються від інших тем, що їхні останні членики розширені й пристосовані для риття ґрунту. У самок перед розмноженням на чотирьох, а в деяких видів усього на одній парі грудних ніжок розвиваються пластинки, що утворять виводковую сумку. Так само як у кумових, вони зникають після линяння, що випливає за закінченням виношування яєць і молоди, а потім, перед новим періодом розмноження, виникають знову.
Черевний відділ завжди значно коротше й звичайно трохи вже грудного.
П’ять передніх складових його сегментів вільні, а останній, шостий сегмент зростається з тельсоном, образуя так званий плеотельсон. Кінцівки передніх п’яти черевних сегментів короткі, але двуветвистие й постачені по краях численними щетинками. Вони служать плавальними ніжками й звичайно в самців розвинені сильніше, ніж у самок. Самки деяких видів зовсім позбавлені цих ніжок. До плеотельсону прикріплюється остання пара черевних ніжок – уроподи. Вони звичайно двуветвисти, причому й стовбур й обидві галузі тонкі, палочковидние. У деяких клешненосних осликів, наприклад в Apseudes, галузі уроподов подовжені й розчленовані.
Більшість клешненосних осликів живе в норах, що викопують ними, або в трубках. Внутрішню поверхню нори рачки обкладають піщинами, залишками рослинності й інших часток, які вони збирають і перетаскують клешненосними ногами. Весь цей матеріал скріплюється спеціальним секретом. На боках трьох передніх вільних грудних сегментів розташовуються залози, що виробляють цей секрет. Протоки залоз дуже довгі; вони тягнуться через кожну із трьох пар передніх ходильних ніжок і відкриваються в їх когтевих члениках. Цими ходильними ніжками рачки й скріплюють обкладку своїх нір і стінки своїх трубок. Сидячи в норі або в трубці, рачки енергійно махають черевними ніжками й у такий спосіб обновляють воду у своєму притулку.
Час від часу вони вилазять із нір і трубок і пересуваються по дну, частково плазуючи за допомогою грудних, частково плаваючи над дном за допомогою черевних ніжок. Крім того, вони можуть рухатися стрибками, згинаючи й розгинаючи тіло.
Їжею клешненосним осликам служать залишки, що перебувають у ґрунті, що відмерли рослин й інші органічні частки. Деякі види отфильтровивают їхніми щетинками щелеп, використовуючи токовище води, що направляє в дихальні порожнини.

Самці клешненосних осликів відрізняються від самок більшою кількістю чутливих щетинок на джгутах антен і сильніше розвиненими плавальними ніжками, що дозволяє приписувати їм активну роль у пошуках самок. Поряд із цим самці багатьох видів частково або повністю позбавлені ротових придатків, отже, не можуть харчуватися й, мабуть, недовговічні.
Механізм визначення підлоги в клешненосних осликів дуже цікавий. Ще недавно передбачалося, що деяким з них властива протогиния -явище, досить рідке у тваринному світі. При протогинии організм, що дозріває, перетворюється в самку, що потім переходить у самця.
Нові спостереження Рамиреца над Heterotanais oerstedi дозволяють уважати принаймні цей вид потенційним гермафродитом. У нього самці можуть виникати або безпосередньо з молодих особин, або зі статевозрілих самок, що закінчили виношування молоді або навіть ще що не відмітали яєць. Це залежить від умов існування рачків. При спільному змісті самця й самки в одній судині зміни пола не відбувається. При змісті молодої особини разом із самцем з її виходить самка й, навпаки, якщо її підсадити до самки, те – самець. Зміст молодої особини на самоті приводить до перетворення її в самку. Таким чином, підлога в Н. oerstedi не пов’язаний із присутністю певного гена.
Гермафродитні особини відомі не тільки для Н. oerstedi, але також для великого (15 мм) антарктичного Apseudes spectabilis, Tanais stanfordi і глибоководного Neotanais serratispinosus. При цьому в широко розповсюдженого Т. stanfordi (мал. 240, 3) гермафродитизм спостерігається тільки в окремих частинах його великого ареалу, зокрема на Курильських островах, а в інших місцях цей вид представлений нормальними, не перехідний друг у друга самцями й самками. Чудово, що всі відомі дотепер гермафродитні танаидовие живуть при низькій температурі.
Розмноження клешненосних осликів удалося вивчити лише недавно, сконструювавши для спостережень спеціальні мікроакваріуми. Самець Heterotanais oerstedi забирається в трубку самки, і протягом 11 годин рачки виконують там шлюбний танець. Спочатку самець переслідує самку, потім вона перевертається через голову, і обоє партнера виявляються «віч-на-віч», стикаючись антенами (мал. 240, 4). Після цього вони повертаються друг до друга задніми кінцями тіла й контактируются уроподами, для чого самцеві доводиться попередньо перевертатися через голову. Нарешті, самець виявляється лежачої на спині, а самка розташовується над ним. У такому положенні (протягом 3 секунд) відбувається копуляція, при якій сперматозоїди попадають у виводковую сумку самки. Слідом за цим самець залишає трубку самки, а вона закриває вхід у трубку. Через якийсь час самка відкладає у виводковую сумку яйця.
Число відклада самкою у виводковую сумку яєць незначно: у дрібних видів звичайно від 3 до 8, у великого Apseudes antarcticus — 16. Яйця й молодь увесь час обмиваються токовищем води, викликуваним рухами складову сумку пластинок. Молоді рачки, залишаючись у сумці, линяють 2 рази й виходять із її на стадії манка. В Heterotanais oerstedi при температурі 17°С це відбувається через 18—19 днів, а при температурі 20°С — через 14 днів після откладки яєць. Перша свободноживущая стадія манка досягає в довжину 0, 6 мм, у той час як довжина її матері близько 2 мм. Через 10- 11 днів наступає перша на волі линька молодого рачка. Незабаром після звільнення від потомства самка також линяє й губить виводковую сумку, для того щоб придбати її знову після 3 линянь, остання з яких передує наступному періоду розмноження.
Подальший розвиток молоди простежено в антарктичного виду Heterotanais antarcticus. Після виходу з виводковой сумки й до виникнення в самок виводковой сумки рачки линяють 7 разів, причому перші 4 стадії розвитку повинні вважатися стадією манка, оскільки в них відсутній або недорозвинена остання пара грудних ніжок. Як уже вказувалося, ця стадія, крім клешненосних осликів, властива тільки кумовим і равноногим ракоподібним.
Поширення клешненосних осликів вивчено далеко не досить. Найбільша кількість їхніх видів присвячено до невеликих глибин полносолених морів помірної зони й високих широт. Можна відзначити чіткі розходження в складі фауни цих ракоподібних на різні по характері ґрунтах – піщаних, мулистих і кам’янистих. На більшій і граничній океанічній глибинах живуть переважно представники сімейства Neotanaidae, що характеризується багатьма примітивними ознаками.