ЗАГІН МИЗИДИ (MYSIDACEA)

По зовнішньому вигляді мизиди трохи нагадують маленьких креветок. Тіло їх витягнуте в довжину, очі стебельчатие, голова й груди покриті циліндричними карапаксом, черевце тонке й закінчується хвостовим віялом, що складається із пластинчастого тельсона, по краях якого розташовані плоскі двуветвистие уроподи. Подібно креветкам вони плавають у дна або в товщі води.
Однак при більше уважному розгляді мизид неважко помітити їхні важливі відмінності від креветок. Карапакс мизид зростається не більше чим із трьома передніми, а не з усіма грудними сегментами. Над задніми грудними сегментами він просто нависає. У мизид усього одна пара ногочелюстей, та й то дуже слабко спеціалізованих, а не три, як у креветок, клішень, як правило, немає. Самки мизид виношують яйця під грудьми у виводковой сумці, а не на черевних ніжках, як креветки. По-різному влаштовані й жвали обох груп ракоподібних. Важко сумніватися в тім, що мизиди й креветки придбали загальний вигляд незалежно друг від друга. Це порозумівається їхнім подібним способом пересування.
Мизиди поширені надзвичайно широко. Усього їх відомо близько 500 видів. Вони живуть у всіх морях й океанах, як у дна, так й у товщі води. Деякі види проникають із морів у ріки, причому піднімаються по них дуже високо. Каспійські й азовско-черноморские мизиди заселили не тільки Волгу, Дніпро, Дон, Донець й їхні припливи, але й водоймища, побудовані на цих ріках. Є й чисто прісноводні види, як наприклад звичайна у великих озерах північної частини Європи й Америки Mysis relicta. Кілька своєрідних видів відкрито в прісних підземних водах.
Багато хто мизиди служать улюбленою їжею риб, у тому числі промислових. Для поліпшення умов харчування риб як у знову створених водоймищах, так й у раніше існуючих водоймах у нас у країні були в широких масштабах зроблені штучні переселення мизид. Їх перевезли в Аральське море, в озеро Балхаш і в багато водоймищ України. Останнім часом й у США здійснюється заселення мизидами водойм, у яких раніше цих рачків не було.
Довжина тіла більшості мизид 10— 20 мм, але серед глибоководних видів багато хто набагато крупніше (до 18 див). Тіло мілководних видів напівпрозоре. У багатьох мілководних видів через тонкі покриви просвічують зірчасті клітини, що перебувають у сполучній тканині великі, -і хроматофори, заповнені темним пігментом. Вони розташовані по однієї на верхній стороні черевних сегментів і тельсона, а більше дрібні розкидані по інших частинах тіла. На світлі або на світлому ґрунті зерна пігменту збираються в центрі хроматофора й рачок світлішає, у темряві або на темному ґрунті пігмент розсіюється по всій клітині, що приводить до потемніння рачка. Ці пересування пігменту в хроматофорах, так само як у десятиногих ракоподібних (див. нижче), регулюються діяльністю органів, що перебувають в очних стеблинках, внутрішньої секреції. Глибоководні мизиди, як правило, позбавлені хроматофорів і пофарбовані в червоний цвіт.
Карапакс мизид звичайно гладкий, без виростів, з коротким рострумом або без нього, і тільки у видів глибоководного poAaGnathophausia постачений довгим рострумом, поздовжніми кілями й відтягнутими в шипи задне-боковими кутами (мал. 233). Стебельчатие ока із численними фасетками на кінці, але в багатьох глибоководних і печерних видів фасетки й пігмент відсутні, а в глибоководного роду Pseudomma обоє сліпих очі зростаються між собою, образуя єдину пластинку. Передня й задня антени дуже довгі. Передня антена із двома джгутами, богатими чутливими щетинками й циліндрами, а в самців між обома джгутами перебуває спеціальний чутливий придаток, що допомагає відшукувати самок. Зовнішня галузь задньої антени перетворена в лусочку, а внутрішня має вигляд довгого джгута. З ротових придатків найбільший інтерес представляють передні щелепи: їхня зовнішня галузь перетворена в широку пластинку, рухи якої забезпечують зміну води під краєм карапакса, що необхідно для процесу подиху. Внутрішні лопати обох щелеп і щупик задньої щелепи постачені численними щетинками й, пригинаючись друг до друга, утворять фільтруючу камеру, обмежену попереду великою верхньою губою. Більшість мизид харчується отфильтровивая дрібні зважені у воді частки, але, крім того, вони можуть захоплювати й великі шматки відмерлих рослин і тварин і навіть трупи собі подібних, які вони розривають і роздрібнюють жвалами.
Всі 8 пара грудних ніжок постачені зовнішніми галузями — экзоподитами. Передня з них – ногочелюсть – відрізняється від інших меншими розмірами й присутністю внутрішніх лопат при підставі. Вона бере участь у процесі фільтрації й захоплювання харчових часток. Інші служать для пересування. Їх экзоподити роблять змахи, завдяки яким з боків тіла рачка виникають два круговороти води, що проштовхують тварина вперед (мал. 234). Перебираючи внутрішніми галузями грудних ніжок, мизиди плазують по дну. У деяких видів частина цих внутрішніх галузей розширена й пристосована для риття ґрунту. Такі види можуть дуже швидко зариватися в поверхневий шар ґрунту. У підзагону Lophogastrida, що поєднує майже винятково глибоководні види, на основних частинах грудних ніжок перебувають розгалужені зябра (эпиподити), інші многочис ленні мизиди стосовні до іншого підзагону – Mysida, позбавлені зябер; газообмін у них відбувається через тонкі стінки карапакса, у порожнинах яких циркулює кров. Деякі хижі глибоководні мизиди мають довгі ловчі ноги, пристосовані для захоплювання інших тварин. У статевозрілих самок всіх мизид до підстав грудних ніжок прикріплені спрямовані усередину пластинки (оостегити), що утворять виводковую сумку.
Довгий і тонкий черевний відділ мизид складається з 6 циліндричних, дуже рухливих друг стосовно друга сегментів, з яких останній самий великий. У роду Gnathophausia на ньому ясно помітний поперечний шов, що свідчить про те, що цей сегмент подвійний, що представляє результат злиття шостого й сьомого сегментів. Дійсно, в ембріонів мизид шості й сьомий черевні сегменти самостійні й зростаються тільки на пізніх стадіях розвитку. Очевидно, ніколи мизиди мали 7 черевних сегментів подібно тонкопанцирним (див. вище).
У всіх мизид добре розвинені кінцівки шостого черевного сегмента —уроподи. Вони двуветвистие, плоскі й розташовані з боків великого пластинчастого тельсона, образуя разом з ним хвостове віяло. У підставі внутрішньої галузі уроподов у всіх мизид, за винятком Lophogastrida, перебуває орган рівноваги – статоцист. На стінках порожнини статоциста розташовані чутливі щетинки (в Praunus близько 60), на які опирається статоліт, що складається з органічної речовини й вапняних нашарувань. Він давить на ті або інші чутливі щетинки, і рачок, відчуваючи цей тиск, повертає своє тіло так, щоб спинна його сторона була звернена нагору. Кінцівки передніх п’яти черевних сегментів добре розвинені тільки в Lophogastrida і роду Boreomysis, у яких вони служать основним органом плавання. В інших мизид вони в тім або іншому ступені скорочені, особливо в самок. У самців одна з них (часто четверта пара) має подовжену галузь, що допомагає при заплідненні яєць.
Спарювання мизид відбувається вночі. Воно спостерігалося лише в деяких видів. Самці за допомогою хімічного почуття відшукують недавно, що злиняли самок, і плавають під ними черевною стороною нагору. Наблизившись до самки, самець Mesopodopsis просто випускає сперматозоїди у воду, а потім направляє їх подовженими внутрішніми галузями четвертих черевних ніжок у виводковую камеру самки. Самець Hemimysis u Praunus схоплює самку на 1-2 секунди внутрішніми галузями грудних ніжок і вводить сперму в її виводковую сумку за допомогою трубкообразних відростків останнього грудного сегмента, у які відкриваються його семепроводи. Такий спосіб спарювання, не пов’язаний з необхідністю довгостроково втримувати самку, пояснює одну своєрідну особливість мизид: на відміну від більшості інших вищих ракоподібних їхніх самців дрібніше й слабкіше самок.
Через 20—30 хвилин після проникнення сперми у виводковую сумку самка відкладає туди ж яйця. Число яєць по-різному в різних видів й, крім того, залежить від розміру, тобто від віку самки. Так, наприклад, самка прісноводної Mysis relicta довжиною 13-15 мм відкладає 10-20, а длиною 17-21 мм – 25-40 яєць; великі, що пережили зиму самки Neomysis vulgaris у районі м. Кіля носять до 55 яєць у виводковой сумці, а дрібні (10 мм) самки, що народилися влітку, – усього 9 яєць. У Північному Каспієві перезимовані самки Paramysis baeri відкладають навесні в середньому 89, максимально 156 яєць.
Яйця розвиваються у виводковой сумці, причому складові її пластинки рухаються так, що вода в сумці увесь час переміняється. молоді рачки, Що Вийшли з яєць, також перший час залишаються у виводковой камері матері, а окрепнув, переходять до самостійного існування. Виношування яєць й ембріонів у різних видів триває різний час, при високій температурі воно закінчується набагато раніше, ніж при низкою, У прибережних водах Індії, біля Мадраса, при температурі води 25—29°С виношування яєць й ембріонів Mesopodopsis indica триває всього 4 дні, а мешканець холодних (до 14°С) озер Mysis relicta носить яйця й ембріонів протягом 2—3 місяців. У холодному Білому морі в Mysis oculata, М. mixta і М. litoralis виношування яєць й ембріонів розтягується на 6-7 місяців.
Ріст молоди, що вийшла з виводковой камери матері, також залежить від температури. У Північному Каспии, що прогріває добре мілководному, народжені в травні рачки вже в червні досягають половозрелости й приступають до розмноження. До настання зими северокаспийские мизиди встигають дати 4 покоління. За весь період розмноження одна пара Paramysis baeri може зробити на світло 430 000 нащадків.
Neomysis integer у Північному морі дає два покоління. Народжені навесні особини живуть протягом 4-5 1/2 місяців і через 1-11/2 місяця після народження досягають половозрелости. За своє життя самки 4- 6 разів відкладають яйця, щоправда, нечисленні (у середньому 20 яєць). Інше покоління складається з рачків, що народилися наприкінці літа – восени. Вони перезимовують і стають статевозрілими тільки до червня наступного року, розмножуються всього 3, рідше 4 рази в житті, але зате відкладають у середньому по 40 яєць. Тривалість їхнього життя досягає 10-11 місяців. Мизиди Північного Каспію живуть 12-14 місяців, а інші види трохи довше: прісноводна Mysis геlicta і морські види роду Praunus -до 1, 5 років, арктична М. oculata – більше 2 років, біломорські М. litoralis, М. oculata і М. mixta – близько 3 років.
Переважна більшість мизид живе в море, де вони зустрічаються на всіх глибинах, від приливо-отливной зони до величезних глибин — 7260 м (Amblyops magna у Курі_-Камчатській западині). Літоральні види – Gastrosaccus sanctus європейських морів й Archaeomysis grebnitzkii Японського моря – на час відливу зариваються в пісок, а в приплив ведуть активне існування. Багато видів живуть головним чином серед заростей рослин (Praunus flexuosus), інші серед каменів і на твердому ґрунті (Neomysis integer u Siriella jaltensis у Чорному й Середземнім морях).
Багато видів роблять регулярні горизонтальні й вертикальні міграції. Neomysis integer, Mesopodopsis slabberi й Praunus flexuosus восени откочевивают від берегів, зиму проводять на порівняно більших глибинах, а весною повертаються на мілководдя. У Ризькій затоці взимку мизиди також концентруються на глибині, а навесні переходять на мілководдя. При цьому більше теплолюбна Neomysis vulgaris займає глибини до 15 м, на глибині від 15 до 25 м переважає Mysis mixta, а на більшій глибині живе холодолюбивая М. relicta.
Мігруючі види нерідко утворять зграї або косяки. Мігруючі зграї Neomysis integer досягають 1 км у довжину й від одного до багатьох метрів завширшки.
Не менш характерні для мизид і вертикальні міграції. Багато мілководних видів удень живуть на дні, а вночі піднімаються в поверхневі шари води. Gastrosaccus sanctus узимку з’являється в поверхневих шарах води в 4 години, а ле тім в 9 годин вечора, тобто в обох випадках присмерком. Добові вертикальні міграції широкого діапазону властиві каспійським мизидам Mysis microphthalma, М. amblyops й Paramysis loxolepis. Уночі вони піднімаються в поверхневий 50метровий шар, а вдень опускаються до 600- 750 м. Четверта пелагическая мизида Каспію -М. caspia-робить добові вертикальні міграції між 150 й 400 м.
Значний інтерес представляють вертикальні міграції багатьох планктонних глибоководних мизид, не зв’язані зі зміною дня й ночі. Великі статевозрілі особини пологів Gnathophausia й Eucopia завжди зустрічаються тільки на великій глибині, а молоді, статевонезрілі особини піднімаються досить високо. Так, наприклад, у північно-західній частині Тихого океану молодь G. gigas живе на глибині до 200 – 500 м, а статевозрілі особини живуть тільки на глибині 4-7 км. Очевидно, у міру росту рачки опускаються усе глибше й глибше й розмноження їх відбувається на граничній для кожного виду глибині. Там же живе новонароджена молодь, що потім починає підніматися нагору. Так відбуваються так називані «онтогенетические» міграції, властиві й деякою іншою планктонною глибоководною твариною, зокрема розглянутому раніше тонкопанцирному рачкові Nebaliopsis typica.
Ми не знаємо, яким образом на глибині декількох кілометрів у повному мороці самці й самки таких тварин знаходять один одного. Може бути, цьому допомагає дивна здатність Gnathophausia викидати струмінь світної рідини, вироблюваної залозами задніх щелеп. Інші мизиди не здатні до світіння.
Серед глибоководних мизид деякі також мігрують на кілька кілометрів, але їхньої міграції мають характер кормових, а не онтогенетических. У северозападной частини Тихого океану кишечники Boreomysis plebeja, В. curtirostris і Нурегamblyops nana, пійманих на глибині 200-500 м, були набиті планктонними водоростями. У кишечнику тих же видів із глибин більше 500-1000 м водорості були в значцтельной ступені переварені, а в особин із ще більшої глибини в кишечниках вдавалося виявити тільки залишки водоростей. Із цих даних треба, що рачки змушені підніматися у верхні шари води, богатие фітопланктоном, заповнювати їм свій кишечник, а потім опускатися вниз, поступово переварюючи запасену їжу. Як часто вони це роблять і скільки часу їм потрібно для того, щоб перебороти величезну відстань в 4-6 км, залишається поки невідомим. Можна тільки припускати, що планктонні мизиди пологів Boreomysis й Hyperamblyops на більших океанічних глибинах не знаходять для себе достатньої кількості їжі.
Інші глибоководні, як планктонні, так і донні, мизиди — хижаки. У численних у товщі глибинних шарів Eucopia внутрішні галузі всіх грудних ніжок постачені подклешнями, причому три задні пари грудних ніг подовжені й, імовірно, діють як ловчі ноги. Є ловчі ноги й у придонного глибоководного Pethalophthalmus. Представники цих пологів позбавлені фільтруючих щетинок на щелепах й, мабуть, можуть харчуватися тільки за рахунок добування інших тварин. Таким чином, для мизид, так само як і для веслоногих, відзначається підвищення відносної кількості хижаків зі збільшенням глибини.
Серед мизид, що живуть у наших південних морях, багато хто здатні існувати при різній солоності, причому кілька видів витримує навіть повне опріснення. Такі види, як Paramysis ullskyi, P. lacustris, P. intermedia, P. baeri, Limnomysis benedeni і деякі інші, поширені не тільки у всім Каспійське море й в опріснених ділянках Чорного й Азовського морів, але заходять і в ріки, що впадають у них – Волгу, Урал, Терек, Дон, Дніпро, Донець, Прут, Дунай й ін. Особливо широко розселилася по річкових системах P. ullskyi, що здійнялася по Волзі вище Рибинска. Деякі з річкових мизид сильно розмножилися й у побудовані на наших ріках водоймищах, завдяки чому покращилися умови харчування риб, що живуть там. Як уже вказувалося, мизид переселили в такі водоймища й інші водойми, куди вони не могли проникнути самостійно. Так, наприклад, понто-каспийские мизиди Paramysis lacustris, P. intermedia, Limnomysis benedeni успішно розмножилися в багатьох водоймищах України й Литви, а також в озері Балхаш й в Аральське море й використаються там у їжу промисловими рибами.
Не тільки понто-каспийские мизиди вселяються в прісні води. У північній частині Тихого океану деякі види роду Neomysis заходять у низов’я рік і пов’язані з ними озера, є такі види й у Юговосточной Азії, , на Зондских островах, в Австралії й т.д.
Особливий інтерес представляє поширення північної прісноводної мизиди Mysis relicta. Вона живе у великих холодних чистих озерах Карелії, у Ладожском й Онезькім озерах, у декількох озерах Білорусії й Смоленської області, в устях північних рік, в озерах північної Німеччини й скандинавських країн, у деяких озерах Канади й США. Розселення М. relicta по всіх цих озерах пов’язане із четвертинним заледенінням, коли перед краєм наступаючого або відступаючого льодовика виникали величезні водойми, фауна яких частково містила й види морського походження. Разом з М. relicta у таких залишкових озерах звичайно живуть веслоногий рачок Limnocalanus grimaldii і деякі види бокоплавов. М. relicta, як правило, живе при температурі не вище 14°С, при високому змісті кисню у воді. Рачок робить регулярні добові міграції, піднімаючись уночі в поверхневі шари води.
Майже нічого не відомо про спосіб життя деяких підземних мизид. Однг із них – Troglomysis vjeternicensis – знайдена у великий печера Вітрогонка в Югославії. Вона близька до понто-каспийским видів, від яких відрізняється, між іншим, повною сліпотою. Інші види належать до родів Stygiomysis й Lepidops. Вони настільки своєрідні, що виділяються в особливі сімейства Stygiomysidae й Lepidopidae. Види першого сімейства живуть на величезних відстанях друг від друга – в Італії, на Антильських островах й в Індії, другого – у Занзибаре, Італії й Мексиці.
Практичне значення мизид досить велике, оскільки вони служать улюбленою їжею багатьох риб, у тому числі промислових. Снеток і деякі сиги харчуються переважно Mysis relicta, молодь судака у великій кількості поїдає мизид, перш ніж перейти до споживання риб. Мизиди посилено поїдаються салакою в Балтійськом море, кільками й деякими оселедцями в Каспійське море, багатьма рибами в наших північних і далекосхідних морях.
У деяких країнах Південно-Східної Азії мизид охоче їдять і люди. З рачків готують пасту або соус, якими присмачують мал. На острові Ява ця страва носить спеціальну назву «джембрет».