ЗАГІН РОТОНОГИЕ РАКОПОДІБНІ АБО РАКИ-ПРОЧАНИ (STOMATOPODA)

На мілководдях тропічних і субтропічних морів, а також серед коралових рифів, у норах або в розпадинах коралових масивів укриваються великі (від 1—2 до 34 див довжиною) хижі раки. Назовні вони виставляють тільки самий передній кінець тіла зі стебельчатими очами, чутливими антенами й потужними ловчими ногами. Якщо повз них пропливе креветка або дрібна риба, вони блискавично вискакують із нори й вистачають жертву своїми ловчими ногами, останній членик яких збройний численними гострими шипами й притискається до передостаннього, як лезо перочинного ножа до його ручки. Простромлена шипами жертва виявляється затиснутої між останнім і передостаннім члениками. По способі полювання й будові ловчих ніг ці ракоподібні трохи нагадують широко відомих хижих комах – прочан, чому вони й одержали назву раків-прочан. Нерідко вони самі виявляються видобутком риб або людини. У Середземнім й Адріатичнім морях, а також в Індійському й Тихому океанах існує регулярний промисел ротоногих ракоподі
Будова їх досить своєрідно. Голова й передня частина їхнього грудного відділу зверху покриті карапаксом, що має вид щита, лише в малому ступені захищаючого боку тварини. Передній край карапакса зчленований з рухливим рострумом, з боків якого розташовуються сидячі на довгих стеблинках фасеточние ока. Між ними перебуває науплиальний око. Фасеточние ока раків-прочан відрізняються незвичайною рухливістю. Вони можуть повертатися слідом за пропливаючими мимо тваринами й у процесі лову видобутку грають дуже важливу роль. Кожна з передніх антен складається з довгої 3-члениковой основної частини й трьох прикріплених до неї джгутів. На джгутах розташовані численні органи хімічного почуття й смаку – циліндри й щетинки. Перед тим як схопити замічену очами видобуток, рак пускає в хід передні антени й тільки після того, як переконається в їстівності об’єкта, приступає до його лову. В акваріумі рак-прочанин пильно стежив за прив’язаним до нитки кулькою із пластиліну, яким експериментатор рухав перед ним, але після дослідження кульки передніми антенами не робив ніяких спроб його піймати. Зовсім інакше рак поводився, коли до нитки замість пластилінової кульки прив’язували шматок риби. Задні антени коротше передніх. Їхня зовнішня галузь перетворена в лусочку, як у багатьох десятиногих ракоподібних й у мизид.
Кінцівки п’яти передніх слившихся з головою й прдаритих зверху карапаксом грудних сегментів перетворені в ногочелюсти. Перша з них коротка, тонка, густо покрита щетинками й служить органом дотику. За допомогою цих кінцівок рак також видаляє зі свого тіла сторонні частки. Інші чотири пари чудові тим, що їх останній і передостанній членики утворять так називану подклешню за рахунок здатності останнього членика пригинатися до передостаннього. Так виникає пристосування до захоплювання видобутку або, якщо буде потреба, грудочок ґрунту. Із цих кінцівок особливо сильно розвинена передня (тобто друга ногочелюсть), що перевершує інші по розмірах не менш чим удвічі, зі збройним гострими шипами останнім члеником. Саме ця пара ніг і здійснює схоплювання видобутку. Інші ногочелюсти передають пійманий видобуток уперед, до рота, і, крім того, виконують основну роботу з риття ґрунту при будівлі нір. Всі п’ять пар ногочелюстей позбавлені зовнішніх галузей, але несуть маленькі эпиподити, у незначному ступені подихи, що беруть участь у процесі.
Три задніх грудних сегменти рухливо зчленовані між собою й не покриті карапаксом. Їхньої кінцівки функціонують як ходильние ноги. Вони мають довгі внутрішні й короткі зовнішні галузі й позбавлені эпиподитов.
Черевний відділ длиннее голови й груди разом узятих. Всі його 6 сегментів сильно розвинені, вони толще й длиннее, ніж попередні їм задні вільні грудні сегменти. П’ять передніх пар черевних кінцівок досить великі, двуветвистие, листоподібні, причому обидві галузі по краях постачені численними пір’ястими щетинками. За допомогою зубців, наявних на внутрішньому краї підстави кожної ніжки, ліва й права кінцівки кожної пари можуть з’єднуватися між собою й робити змах як єдине ціле.
Функції передніх черевних ніжок досить різноманітні. Завдяки їхнім змахам ротоногие плавають. Крім того, на всіх: передніх черевних ніжках розташовуються зябра, що мають вид тонкостінних, багаторазово ветвящихся придатків. Так, наприклад, в звичайного раку-прочанина Середземного моря – Squilla mantis довжиною 15 див – на черевних ніжках налічується в цілому близько 10 000 зябрових придатків (основний придаток кожної з 10 ніжок розгалужується на 30 вторинних галузей, кожна з яких дає 25-30 третинних відгалужень) довжиною близько 1 див при діаметрі 2 мм. Дихальна поверхня всіх зябер становить величезну величину порядку 600 див2. Черевні ніжки безупинно роблять послідовні змахи зі швидкістю 25-40 разів у хвилину, збуджуючи в такий спосіб токовище води, достатній для подиху. Коли рак сидить у норі, ці змахи приводять до постійної зміни води в його житло.
Нарешті, у самців внутрішні галузі першої й другої пар черевних ніжок перетворені в копулятивний апарат. Остання пара черевних ніжок – уроподи – плоскі, сильно хитинизированние й спрямовані назад, розташовуючись із боків великого лопатообразного тельсона. Його задній кінець постачений зубцями, а спинна поверхня – різними кілями й буграми. Поздовжні кілі є й на поверхні черевних сегментів. Вони влаштовані так, що вода надходить у нору при русі черевних ніжок певним чином спрямованими струменями.
Більшість ротоногих риє нори в морському ґрунті. Дрібні види пологів Gonodactylus й Coronida ховаються в розпадинах і щілинах між галузями коралів, а дрібний (2, 7 див довжини) Lysiosquilla vicina використає для житла нори Balanoglossus, причому обоє тварин живуть в одній норі, очевидно не заважаючи один одному.
Раки-прочани зариваються в ґрунт переднім кінцем тіла, орудуючи рострумом і ногочелюстями й викидаючи ґрунт із нори черевом, тельсоном й уроподами.
Готова нора звичайно має два виходи, і вода, що направляє змахами передніх черевних ніжок, вільно протікає через неї. Нори Lysiosquilla excavathrix досягають глибини 1 м, Squilla mantis звичайно заривається на глибину близько 15 див.
Більшу частину часу раки-прочани проводять у норах. Вилазячи назовні, вони плазують по поверхні ґрунту за допомогою задниг грудних ніг, а також ловчих ногочелюстей, які при цьому згинаються й на які рак опирається, як на милиці. Раки можуть і досить швидко плавати. При цьому вони гребуть передніми черевними ніжками, ногочелюсти складені й притиснуті до тіла, а лусочки задніх антен, тельсон й уроподи изгибаются під різними кутами й служать рулями глибини. Крім того, тварини можуть пересуватися стрибками вперед та назад, різко згинаючи й випрямляючи тіло.
Squilla mantis й, імовірно, інші види мають дуже гарний зір. Найкраще рак бачить об’єкти, що перебувають від нього на відстані 10 див. Доведено, що число зорових елементів, що беруть участь при цьому в зорі, у нього таке ж, як у людини, що дивить на той же об’єкт із дистанції 1, 2 – 1, 5 м. Рак вільно розрізняє на такій відстані креветок длиною 3-5 див, але звертає увагу переважно на об’єкти, що рухаються. Найкраще Squilla бачить при порівняно слабкому висвітленні (10- 20, до 100 люксов), що відповідає тому, що панує на глибині його перебування (60-100 м).
Як уже вказувалося, зір має важливе значення при добуванні їжі раками-прочанами.
Більшість цих тварин полює на інших ракоподібних, насамперед на креветок, але Lysiosquilla охоче нападає також на риб і молюсків, a Gonodactylus поїдає актиній.
Ікрометання триває близько 4 годин. При цьому самки згинають черевце й разом з яйцями виділяють липкий секрет, що склеює яйця у великі яйцеві мішки. Формування яйцевого мішка здійснюється головним чином трьома задніми ногочелюстями. Вони надають йому форму еліпса, довжиною в S. mantis до 14 і шириною до 10 див. У такому мішку в цього виду втримується до 50 000 яєць, розташованих у три шари. У дрібних Gonodactylus довжина мішка всього 8-14 мм. Яйцевий мішок міститься між ногочелюстями самки, і вона носить його протягом 10-11 тижнів. У цей час вона не харчується.
З яєць виходять личинки, різні в різних пологів. У більшості пологів, у тому числі в Squilla, з яйця з’являється так називана псевдозоэа. Вона володіє плоским карапаксом з довгим рострумом і із двома парами довгих шипів на передньому й задньому краях, стебельчатими очами, сформованими головними придатками й двома передніми парами ногочелюстей, з яких друга вже має характерна будова ловчих ніг. Черевні сегменти також гарний розвинені, за винятком останнього, ще злитого з тельсоном, і несуть плавальні ніжки (мал. 232, 2). Псевдозоэа спочатку живе на дні, але після двох линянь, що відбуваються в Squilla протягом 2- 3 днів, при довжині 2-2, 5 мм переходить до планктонного існування. У товщі води вона линяє ще 4 рази й перетворюється в стадію синзоэа длиною 8 мм, у якої розвинені всі грудні кінцівки і яка й по інших ознаках більше подібна з дорослими раками-прочанами. Однак синзоэа також плаває в товщі води й, тільки перелинявши ще 4 рази, опускається на дно й дає початок маленькому ротоногому рачкові.
У пологів Lysiosquilla й Coronida личиночное розвиток починається із планктонної стадії антизоэа. На відміну від псевдозоэа її ока сидячі, черевний відділ короткі й нерозчленований, зате вже відособлені всі грудні сегменти (мал. 232, 5). П’ять пар передніх грудних ніжок двуветвисти й служать для плавання. Після п’яти линянь, у результаті яких у личинки розвиваються черевні сегменти й відсутні кінцівки, антизоэа переходить у тільки що описану стадію синзоэа. В Lysiosquilla у Неаполітанській затоці личиночное розвиток займає 2- 3 місяці.
Личинки ротоногих незабаром після народження починають вести хижий спосіб життя. Псевдозоэа ловить дрібних тварин ловчими ніжками, а антизоэа спочатку шипами передніх щелеп; після третього линяння в неї з’являються ловчі ноги й функції добування їжі переходять до них. Досить тривалий період планктонного існування забезпечує рознос личинок плинами й сприяє розселенню раків-прочан.
З 170 відомих видів цього загону переважна більшість живе в тропічних і субтропічних морях на невеликій глибині. В окремих випадках раки-прочани опускаються до глибини 760 м. Як правило, вони уникають скільки-небудь значного опріснення, але деякі тропічні види можуть жити й у солонуватих водах, а один з них навіть проникає в низов’я рік на острові Тайвань. За межами тропічної й субтропічної зон раки-прочани зустрічаються в Середземнім й Адріатичнім морях (Squilla mantis, Lysiosquilla maculata й ін.).
У морях СРСР зареєстрований усього один вид — S. oratoria, що попадається в Японському морі й на мілководдях затоки Петра Великого.