ПІДЗАГІН ТОРАЦИКОВИЕ РАКОПОДІБНІ (THORACICA)

Новоспоруджений корабель залишає гавань і починає плавання. Швидкість його ходу відома, і спочатку він іде точно за графіком. Однак з кожним днем швидкість його зменшується. На подолання того самого маршруту витрачається усе більше часу й палива, і рейси корабля обходяться усе дорожче й дорожче. У чому отут справа?
Днище корабля обростило різними морськими тваринами, тертя його об воду збільшилося, і швидкість ходу відповідно зменшилася. Корабель доводиться ставити в дока й видаляти обростання його днища.
Підраховано, що через обростання судів і необхідності їх періодичного докования владеющие значним флотом країни щорічно зазнають мільйонних збитків.
Основу обростань судів становлять усоногие ракоподібні — морські жолуді. Вони нерідко покривають днище корабля суцільним шаром. З китобійної матки довжиною 140 м, що плавала протягом 7 місяців до півдня від екватора, зняли 40 т морських жолудів. На наших далекосхідних судах за рік плавання наростає 10-12 кг морських жолудів на на 1 м2 поверхні днища.

Морські жолуді й стосовні до того ж підзагону морські уточки (табл. 32), що відрізняються присутністю стеблинки, на якому розташоване захищене вапняними пластинками тіло рачка, поселяються не тільки на кораблях. Прибережні скелі й камені посипані ними, вони прикріплюються до раковин молюсків, до панцирів ракоподібних, до раковин собі подібних, іноді до риб. Деякі види пристосувалися до існування на шкірі китів й акул. Є морські жолуді, що сидять на скелях значно вище рівня моря й довольствующиеся бризів, які долітають до них тільки при сильних штормах. З іншого боку, відомі усоногие, що живуть на глибині до 6860 м. Усього описано близько 700 видів цих ракоподібних.
Тіло морських жолудів (сімейство Ваlanidae) і веррук (сімейство Verrucidae) цілком перебуває усередині раковинки, що складає з декількох вапняних пластинок. Частина цих пластинок нерухомо з’єднана один з одним і становить стінки будиночка. Інші утворять його кришку. Вони можуть замикатися й розмикатися завдяки дії спеціальних м’язів. На дні будиночка спинною стороною вниз лежить рачок. Передня частина його сильно видозміненої голови підігнута під тіло так, що залишки передніх антен виявляються приблизно в центрі підошви. В морських уточек (надсімейство Lepadomorpha) передня частина голови витягнута в стеблинку, голими або постачений вапняними лусочками, і тільки інша частина тіла покрита вапняними пластинками. Цією стеблинкою, на кінці якого містяться залишки передніх антен, рачки прикріплюються до субстрату. Задня частина голови всіх Thoracica роздута. На ній розташований звернений догори рот, оточений верхньою губою, жвалами, передніми й воєдино задніми щелепами, що злил
Грудний відділ несе 6 пара двуветвистих ніжок. Їхні розміри збільшуються по напрямку попереду назад. Численні членики галузей ніжок постачені довгими щетинками на спрямованій до рота стороні. Ці ніжки, витикаючись із будиночка, розправляються, як віяло, а потім складаються. Вони роблять, таким чином, характерні змахи, заганяючи воду й зважені в ній частки в порожнину будиночка.
Частота змахів ніжок залежить від зовнішніх умов, у першу чергу від швидкості бігу води й від температури. Звичайний морський жолудь Balanus balanoides робить 6, 2 биття в 10 секунд при 17° С и швидкості плину більше 0, 1 див/сек. При температурі нижче 1, 8°С и вище 31, 5° С, а також при швидкості плину більше 10 див/сек рачок стуляє стулки раковини й припиняє руху ніжок. Концентрація кисню й вуглекислоти у воді не впливає на ритм роботи рачків. Щетинки на передніх ніжках сидять більше, а на задні менш часто, завдяки чому різні ніжки отфильтровивают частки різного розміру. Тому їжа усоногих рачків досить різноманітна: ця водорості, навіть бактерії й цілий ряд планктонних тварин, у першу чергу веслоногих. Захоплюють вони й власні личинки, але, за наявними спостереженнями, циприсовидние личинки в кишечнику усоногих не переварюються. Морський жолудь Chthamalus, що живе в умовах сильного плину, тримає свою ловчу мережу розправленої доти, поки в ній не виявиться достатня кількість харчових часток.

Досить своєрідні спосіб харчування й: функції грудних ніжок морський уточки Lepasfascicularis (табл. 32, 2), широко розповсюдженої в тропічній і субтропічній частинах всіх океанів. Ці рачки прикріплюються до яких-небудь плаваючих предметів (шматочки дерева, пемза, водорості) або до виділюваного ними пінистому поплавцю й цілим групам плавають на самій поверхні моря. Вони можуть гребти своїми ніжками й активно підпливати до сифонофор (Velella, Porpita), яких обгризають жвалами.
Є морські уточки, що добувають собі їжу не вдаючись до допомоги грудних ніжок, які в таких випадках коротшають і спрощуються. Malacolepas conchicola живе в мантійній порожнині двостулкових молюсків і використає харчові частки, що надходять через вступної сифон хазяїна. Pagurolepas conchicola селиться в раковинах брюхоногих молюсків, зайнятих раками-пустельниками, і харчується екскрементами останніх. Деякі морські жолуді прикріплюються до шкіри китів й у тім або іншому ступені харчуються за рахунок своїх хазяїв. Н. И. Тарасов і Г. Б. Зевина пишуть: що рід Coronula не повністю перейшов до харчування за рахунок тканин і крові китів, причому молоді особини, очевидно, більшою мірою харчуються биосестоном (зваженими у воді частками), ніж дорослі, зрослі зі шкірою хазяїна, що проникнула в порожнині стінки їхнього будиночка. Tubicinella глибоко занурена в шкіру киту, а дорослих Cryptolepas неможливо механічно відокремити від щільно й підлога ностью їхньої шкіри, що наділяє, єдиного хазяїна цього виду – сірого киту Eschrichtius gibbosus». У таких спеціалізованих паразитів грудні ніжки вкорочені, а вапняні пластинки будиночка зменшені й частково зникли зовсім (табл. 32, 12).

Змахи грудних ніжок служать не тільки для добування їжі, але й для відновлення води в порожнині будиночка. Це необхідно для подиху й для видалення з порожнини будиночка продуктів виділення. Подих відбувається через тонкі покриви тіла; у деяких видів є нитковидні придатки, яким приписуються функції зябер. Серця в усоногих немає й кров пересувається по порожнині тіла завдяки скороченню м’язів.
Досить своєрідні полова система й особливості розмноження Thoracica. На відміну від переважної більшості інших членистоногих цих рачків, за деякими виключеннями, гермафродити. Кожна особина володіє й чоловічими й жіночими половими залозами. Яйцепроводи відкриваються при підставі передньої пари грудних ніжок. Вихідні з них яйця відкладаються в мантійну порожнину. Семепроводи впадають у довгий трубкообразний чоловічий совокупительний орган – пенис, що представляє собою виріст скороченого черевного відділу й помещающийся пари грудних ніжок, що непосредственно за задньою. При спарюванні пенис розпрямляється, витикається з раковини назовні, проникає в мантійну порожнину сусідньої особини й виділяє туди сперму, що запліднює яйця. Оскільки звичайно морські жолуді й морські уточки сидять у безпосередній близькості друг до друга, що відбуває, таким чином, процес перехресного запліднення здійснюється без усяких утруднень. У деяких випадках може відбуватися самозапліднення, як це треба з досвідів по ізоляції окремих особин, які й на самоті продовжували розмножуватися.
Тільки в морських уточек із сімейства Scalpellidae, що живуть на більших океанічних глибинах і часто сидячих поодинці, спостерігаються більше складні явища, на які вперше звернув увагу Ч. Дарвін. Серед них відомі раздельнополие види; їхня самки розвинені нормально, а самці в тім або іншому ступені скорочені (вони маленькі, іноді мешковидние, у деяких зберігаються залишки ніжок і пластинок раковини, в інших – немає) і сидять по одному або попарно, прикріпившись до стінки мантійної порожнини самки. Є й вигляди-гермафродити, у мантійній порожнині яких перебувають один або трохи що де градирували «додаткових» самців. Нарешті, є види, нормальні особини яких представлені як самками, так і гермафродитами, причому й у тих й в інших живуть карликові самці.
Деякі дослідники припускають, що ніколи всі усоногие були раздельнополими. Ті види, які мають мало скорочених самців, повинні вважатися найбільш древніми, а ті, які зовсім їх позбавлені й представлені тільки гермафродитними особинами, – найбільш молодими.
Недавно додаткові самці були зненацька відкриті й в одного із представників морських жолудів — Balanus masignotus із західного узбережжя Центральної й Південної Америки. По своїй будові вони нагадують самців деяких видів морських уточек, але розташовуються зовні від мантії, у спеціальній камері, утвореної поглибленням внутрішньої стінки передньої непарної пластинки раковини, а не біля мускула кришки раковини, як у стебельчатих усоногих. Оскільки всі морські жолуді гермафродити, присутність й у них додаткових самців ускладнює розуміння біологічної сутності й походження цього явища.
Досить цікавий, хоча й дотепер зовсім неясний, питання про умови, що визначають розвиток личинки в самця, у самку або в гермафродитну особину. За деякими спостереженнями, у випадку влучення личинки в мантійну порожнину гермафродитної або жіночої особини з її розвивається самець, а у випадку її прикріплення до неорганічного субстрату – гермафродитна або жіноча особина. Ця гіпотеза має потребу в додатковій перевірці.
Купки яєць після запліднення в мантійній порожнині батьківської особини поєднуються тонкими хітиновими оболонками в так називані яйценосні пластинки й піддаються дробленню. У більшості видів з яєць виходять науплиуси, у деяких метанауплиуси.
У холодолюбивих морських жолудів (Balanus balanoides, В. hameri, В. balanus) яйця утворяться влітку, запліднення їх відбувається взимку, а личинки виходять на волю навесні; теплолюбні види (В. improvisus, Elminius modestus, Chthamalus stellatus й ін.) устигають відкласти яйця кілька разів протягом літа. Один морський жолудь (В. balanoides) у наших північних морях за період розмноження випускає 3-4 тисячі науплиусов. Температура й висвітлення роблять дуже сильний вплив на різні етапи процесу розмноження. Так, наприклад, цілодобове висвітлення придушує дозрівання яєць.
Вихід личинок з мантійної порожнини батьківської особини у воду залежить від інших причин. В Balanus balanoides він визначається не календарними строками й не температурою води, а масовим розвитком мікроскопічних водоростей, які служать їжею науплиусам морських жолудів. Коли ці водорості розмножаться, науплиуси наших північних морських жолудів у величезній кількості з’являються в планктоні. Вони інтенсивно харчуються й тричі линяють, після чого переходять у стадію метанауплиуса. Метанауплиуси ведуть настільки ж активний спосіб життя й теж тричі линяють, перетворюючись зрештою в стадію циприсовидной личинки. Вона не харчується, якийсь час плаває, а потім, потрапивши в підходящі умови, прикріплюється до субстрату за допомогою своїх передніх антен.
У тропічних видів всі личиночное розвиток протікає протягом 3—5 доби, у холодноводних видів воно займає 2 тижні — місяць, а те й більше. У багатьох переважно глибоководних Scalpellidae з мантійної порожнини батька виходить відразу циприсовидная личинка.
Вивчення ходу осідання циприсовидних личинок допомагає зрозуміти особливості розподілу дорослих морських жолудів і морських уточек як на каменях, скелях й інших природних субстратах, так і на днищах судів, палях, буях і т.д. Очевидно, різні види осідають при різних швидкостях плину. При швидкості плину більше 50 див/сек осідання личинок неможливо. Звичайно личинки активно рухаються проти плину, а осідання відбувається в момент відносного спокою, тобто тоді, коли швидкість руху плину зрівняється зі швидкістю руху личинки. Личинки Elminius modestus сідають при більшої, a Balanus balanoides – при меншій швидкості. Личинки В. crenatus позбавлені передніх антен і прикріплюються за допомогою спеціальних липких тяжей; тому вони осідають при незначній швидкості плину. Різні завихрення плинів, утворені ними вири викликають осідання личинок щільними купками. Крім того, доведено, що особливо охоче личинки сідають на будиночки особин того ж виду або безпосередньо поруч із ними. Тільки зіткнення личинки з будиночком морського жолудя стимулює її осідання. Виділювані дорослим рачком у воду речовини не мають тут значення. Завдяки цьому виникають щільні одновидові поселення морських жолудів і морських уточек, що для них дуже вигідно, тому що забезпечується можливість перехресного запліднення.
Однак існують спостереження, що показують, що личинки морських жолудів осідають таким чином, щоб розподілитися рівномірно по заселяє поверхности, що, і завдяки цьому уникнути запеклої внутрішньовидової конкуренції. Найт-Джонс і Мойз так описують осідання личинок Elminius на шиферні плити: «Найперші особини, що заселяють ці плити, утворять скупчення, керуючись, без сумніву, що відповідає інстинктом. Потім проміжки між скупченнями заповнюються й в остаточному підсумку розподіл по поверхні стає рівномірним. Все-таки щільність заселення плити становить лише 35-55 особин на 1 див2, тоді як циприсовидние личинки эльминиусов, довжина яких не перевищує 0, 5 мм, а ширина ще менше, здатні заселяти рівні поверхні із щільністю до 230 особин на 1 див2 навіть у природних умовах. При тих плотностях, при яких вступає в дію механізм, що регулює розподіл по поверхні, ще залишається багато місця, так що запізнілим прибульцям їсти де прикріпитися й пересуватися. Доводиться зробити висновок, що рачки продовжують пересуватися, поки не знайдуть вільне місце». З’ясувалося також, що личинки В. balanoides розподіляються рівномірно стосовно молоді й дорослих особин тільки свого виду й близьких видів, але сідають у безпосередній близькості або навіть прямо на будиночок представника іншого сімейства- Chthamalus stellatus. Це приводить до запеклої конкуренції між Balanus й Chthamalus.
Личинки деяких видів осідають тільки на інших тварин. Є види, що живуть винятково в губках (Acasta spongicola, Balanus spongicola й ін.) або головним чином на раковинах молюсків і на панцирах ракоподібних, у тому числі камчатського краба (В. hesperius у Тихому океані).
У процесі подальшого росту молодих морських жолудів ступінь густоти їхнього поселення дуже важлива, тому що визначає форму їхнього будиночка. У густих поселеннях часто він здобуває «лилиевидную» форму, тобто його діаметр у верхній частині більше, ніж у нижньої, у розріджених поселеннях він конічний. Можливо, що на форму будиночка діють й інші фактори.
Морські жолуді ростуть досить швидко. У тропіках деякі види досягають половозрелости через 8-16 днів після осідання. Звичайному в Балтійськом, Чорному й Азовському морях В. improvisus, а також далекосхідному В. cariosus для цього потрібно 3 місяці. Тривалість життя різних видів коливається від 1-2 до 5-7 і більше років.
Як уже вказувалося, морські жолуді й морські уточки населяють всілякі глибини. Деякі види добре пристосовані до існування в приливо-отливной зоні. Вони активні тільки під час припливу, а коли вода відступає, вони щільно закривають кришки будиночка й поринають у стан, подібне з анабіозом. При переносі в акваріум рачки протягом декількох днів зберігали той же ритм, припиняючи биття ніжок у годинники відливу. Однак, навіть перебуваючи поза водою, тварини продовжують дихати, хоча й менш інтенсивно, чим під водою. Тільки при настанні різко несприятливих умов вони впадають у стан «схованого життя» і протягом декількох місяців зберігають життєздатність у сухому стані, без шкоди для себе піддаються тривалій дії прісної води, а в умовах досвіду переносять заливання вазеліновим маслом, зміст в азоті й водні, тобто продовжують існувати при повній відсутності кисню.
Цією здатністю до «схованого життя» порозумівається, між іншим, поява морських жолудів (В. improvisus і В. eburneus) в 1955 році в Каспійське море, де їх раніше не було. Вони, безсумнівно, переселилися туди із Чорного й Азовського морів на днищах судів, що пройшли по Волго-Донському каналі, і зуміли пережити тривалий вплив прісної води. Імовірно, трохи легше було перебороти ще більш тривалу відстань австралійському морському жолудю Elminius modestus, що з’явився на узбережжя Англії тільки в 1943-1944 роках. Він також проробив цей шлях на днищах судів, але залишаючись увесь час у морській воді, а потім став швидко розселятися уздовж берегів Європи, витісняючи місцеві види Balanus balanoides і В. improvisus. Однак при зниженій солоності В. improvisus переважає над новим вселенцем, а при низькій температурі перевага одержує В. balanoides.

Вище інших морських жолудів поселяються види роду Chthamalus. У Чорному морі Ch. stellatus (табл. 32, 10) часто й у великій кількості (у Карадага в середньому 28 екземплярів на 1 м2) зустрічається на прибережних скелях, вище уреза води, задовольняючись бризами, які іноді до нього долітають. Інші морські жолуді, зокрема звичайні види роду Balanus, утворять масові скупчення в межах приливо-отливной смуги й під час припливу виявляються під водою. Цілий ряд видів морських жолудів, як наприклад великий (до 20 див висотою) далекосхідний В. evermanni (табл. 32, 8), і морських уточек присвячений до області материкового схилу. На більших океанічних глибинах переважають морські уточки з роду Scalpellum, до якого ставиться й найбільш глибоководний з відомих видів S. japonicum, виявлений у Курі_-Камчатській й Японської океанічних западинах до глибини 6860 м.
Деякі морські уточки прикріплюються не до дна, а до плаваючим у воді предметам — шматкам дерева, судам, а також до різних тварин. Такі види пологів Lepas й Conchoderma. Звичайний широко розповсюджений вид С. auritum зустрічається й на шматках дерева, і на днищах судів, і на китах, морських черепахах і повільно плаваючих рибах. При цьому С. auritum завжди сідає тільки на тверду поверхню. На китах ця морська уточка перебуває тільки на морських жолудях, що прикріпилися до їхньої шкіри, Coronula (табл. 32, 5) і на китовому вусі, а в кашалотів – на зубах, образуя цілі грона. Уховидние придатки рачка, що служать, імовірно, для відводу профільтрованої води, сильніше розвинені в особин, що сидять на швидко, що рухаються тваринах.

Практичне значення Thoracica визначається насамперед тим, що морські жолуді становлять основу обростань судів. Як уже вказувалося, що обростило морськими жолудями (і іншими тваринами) судно губить вихідну швидкість. Відповідно збільшуються час рейса, витрати на паливо й всі інші експлуатаційні витрати. Кораблі періодично доводиться очищати від обростань, а це обходиться дуже дорого.
Підраховано, що торговельний флот США щорічно зазнає збитків від обростань, що перевершують 100 мільйонів доларів.
У багатьох країнах посилено працюють над проблемою захисту судів від обростань, зокрема над винаходом таких фарб для днищ кораблів, які були б отрутні для осідаючих на судна личинок морських жолудів. Деякі успіхи в цьому напрямку досягнуті, але «необростаючі» фарби дуже дорогі.
Морські жолуді шкодять не тільки судам. Проникнувши в Каспійське море, вони стали осідати на ставних мережах, неводах й інших рибальських знаряддях і принесли чимало неприємностей місцевим рибалкам, які раніше з ними не зіштовхувалися.
З іншого боку, безсумнівно й позитивне значення морських жолудів і морських уточек. Їхньої личинки нерідко становлять істотну частину прибережних морських планктонів й у великій кількості поїдаються деякими планктоноядними рибами. Так, наприклад, у берегів Норвегії навесні сайда харчується переважно личинками усоногих, поїдає їх і біломорський оселедець, а також деякі інші риби. Дорослі усоногие в малому ступені використаються рибами, які часто не можуть відірвати їх від субстрату й розкусити. Проте морські жолуді відзначені як об’єкти харчування тріски, пікші, зубатки, осетра й ін.
Людина також не гидує усоногими. З великого морського жолудя Balanus psittaceus у Чилі роблять консерви. В Іспанії й Португалії добувають морську уточку Mitella pollicipes, що використається й у їжу, і для готування туку. Багато інші усоногие також, безсумнівно, їстівні. Тур X ейердал, описуючи свою чудову подорож на «Кони-Тики», розповідає, між іншим, про те, як він і його супутники варили суп з морських жолудів, якими швидко обростав їхній пліт, і високо оцінює смакові якості цих рачків. Досить можливо, що в майбутньому людин стане використати усоногих більшою мірою, чим нині.