ЗАГІН УСОНОГИЕ РАКОПОДІБНІ (CIRRIPEDIA)

Чарлз Дарвін у своїй автобіографії писав: «У жовтні 1846 р. я почав працювати над «Усоногими ракоподібними»… я зайнявся вивченням й анатомуванням ряду звичайних форм, і це поступово привело мене до дослідження всієї групи. Протягом восьми років я безупинно працював над цим предметом і зрештою видав два товстих томи, що містять опис всіх відомих сучасних видів, і два тонких in quarto про вимерлі види. Не сумніваюся, що сер Э. Литтон-Булвер, вивівши в одному зі своїх романів професора Лонга, що написав два важких томи про черепашок, мав на увазі мене».
Усоногие ракоподібні, котрим віддав вісім років свого життя великий натураліст, у багатьох відносинах чудові, і інтерес до них Ч. Дарвіна цілком зрозумілий. Зовні вони навіть несхожі на ракоподібні. У дорослому стані вони ведуть сидячий спосіб життя, прикріплюючись до всіляких підводних предметів – скелям, каменям, палям, днищам судів, а також до найрізноманітніших морських тварин. Тіло більшості цих рачків укладено у тверду вапняну раковину, що складається з різної кількості окремих пластинок. Частина цих пластинок рухливо зчленована між собою. Рачок може їх розсовувати, і в щілину, що утвориться, просовуються час від часу грудні ніжки, що роблять характерні змахи. При цьому вода з організмами, що перебувають у ній, і їхніми залишками заганяється усередину раковинки; так здійснюється харчування й подих.
Тверда вапняна раковина, постійне прикріплення до субстрату й відсутність зовнішніх ознак ракоподібних довго заважали з’ясуванню щирої природи усоногих. Навіть такий зоолог, як Ж. К ю в ь е, за прикладом попередніх дослідників відносив усоногих до молюсків. Ж. Б. Ламарк розглядав усоногих як перехідну групу від хробаків до молюсків. Тільки в 1830 році, після того як стали відомі личинки усоногих, подібні з личинками інших ракоподібних, була доведена приналежність усоногих до цього класу.
У цей час у цьому ніхто не сумнівається. Більш того, неважко помітити багато ознак, що зближають усоногих із зовні зовсім несхожими з ними веслоногими. Однак усоногие еволюціонували в іншому напрямку, чим переважна більшість інших ракоподібних. Серед непаразитичних представників цього класу тільки вони, замість того щоб удосконалювати свою рухову систему, перейшли до прикріпленого існування й розвили потужний засіб пасивного захисту – товсту вапняну раковину, що трохи нагадує раковину молюсків. У зв’язку із прикріпленим способом життя організація усоногих дуже сильно змінилася: зникли зовнішня сегментація й хітиновий панцир, марний при наявності захисної вапняної раковини, перешикувалася голова, який рачки прикріплюються до субстрату, укоротився й майже зник черевний відділ. Змінилася й функція кінцівок. Вони перестали служити для пересування й пристосувалися до того, щоб заганяти воду в мантійну порожнину.
Частина усоногих ракоподібних перейшла від сидяче-прикрепленного способу життя на поверхні тіла різних морських тварин до паразитичного існування, перемінивши харчування планктонами на використання соків своїх хазяїв. Можна намітити повну серію переходів від вільного існування цих ракоподібних до паразитизму. Як й в інших подібних випадках, паразитизм викликав ряд змін організації усоногих і ці зміни відбилися на приспособле ниях до прикріпленого способу життя. Серед паразитичних усоногих відомі гранично спрощені форми, що загубили всі ознаки не тільки загону, але навіть класу ракоподібних і типу членистоногих. Тільки вивчення будови личинок дозволяє зрозуміти їхню щиру природу.
Всі усоногие — морські мешканці, причому деякі з них можуть виносити значне опріснення. Тіло їх оточене подвійною мантійною складкою, що відповідає карапаксу інших ракоподібних. Мантія непаразитичних форм виділяє різну кількість вапняних пластинок, що утворять захисну раковину. М’яке тіло підрозділене на головний і грудний відділи. Передні антени служать для прикріплення до субстрату, постачені цементними залозами й дуже сильно вкорочені. Задні антени відсутні, ротові придатки спрощеної будови. На грудному відділі розташована 6 пара двуветвистих ніжок. У свердлувальних усоногих число грудних ніжок скорочено до 4 пар і вони одноветвисти. У підзагону корнеголових ракоподібних, всі представники якого – паразити, ротових придатків і грудних ніжок немає зовсім.
З яєць усоногих виходить типовий науплиус, що відрізняється від науплиусов інших ракоподібних присутністю бічних виростів на передньому кінці тіла, так званих «ріжків». Перелинявши кілька разів, науплиус переходить у стадію метанауплиуса, для якої характерна поява щелеп і зачатків інших кінцівок і початок розвитку фасеточних око з боків від науплиального. «Ріжки» у метанауплиуса звичайно зберігаються, задня частина тіла часто постачена виростами. За метанауплиальной стадією треба властива тільки усоногим стадія циприсовидной личинки, іноді називана також «лялечкою». Вона має двостулкову хітинову раковину, що покриває все її тіло, 4-члениковими передніми антенами із присасивательними дисками на передостанньому членику й із цементними залозами при підставі, спрощеними жвалами й щелепами й 6 парами грудних двуветвистих плавальних ніжок. На передньому кінці личинки розташовані науплиальний і пари фасеточних око. Присутність двостулкової раковини надає цій личинці зовнішня подібність із представниками загону ракушкових ракоподібних (див. нижче), зокрема зі стосовним до нього родом Cypris, чому личинка й одержала назву циприсовидной. Циприсовидная личинка за допомогою своїх грудних ніг вільно плаває у воді, а потім прикріплюється передніми антенами до підходящого субстрату. Подальше її перетворення в дорослого рачка в різних підзагонів відбувається по-різному.
У загін усоногих включають три підзагони, що різко розрізняються як по будові, так і по способі життя.