ЗАГІН МЕШКОГРУДИЕ РАКОПОДІБНІ (ASCOTHORACIDA)

В 1887 році на організованій незадовго до цього на Соловецьких островах біологічної станції проводилися дослідження фауни Білого моря. Відомий російський зоолог Н. Вагнер розкривав морських зірок. У порожнині тіла однієї з них він виявив розгалужене м’яке тіло якогось паразита. Незабаром майбутній академік В. М. Шимкевич знайшов таку ж істоту в порожнині тіла багатопроменевої морської зірки Solaster. В 1889 році він писав про свою знахідку: «Настільки загадкова форма, що майже нічого неможливо сказати щодо її природи». Цією «загадковою формою» зацікавився інший великий зоолог і майбутній океанограф – Н. М. Книпович, детально її що вивчив. У результаті кропітких багаторічних досліджень він установив, що ця істота належить до групи паразитичних ракоподібних, котру в той час відносили до загону усоногих, а тепер уважають самостійним загоном мешкогрудих ракоподібних. Н. М. Книпович назвав вивчене їм істота Dendrogaster, що значить «розгалужений живіт».
Організація Dendrogaster дуже сильно змінена під впливом паразитизму. Тіло самки складається головним чином із двох бічних багаторазово ветвящихся відростків. Ці два відгалуження відходять від серединної непарної частини, на самому передньому кінці якої перебувають передні антени, а також складені у вигляді піраміди жвали й щелепи, дуже сильно видозмінені. Ніяких інших ознак ракоподібних (сегментації, туловищних кінцівок і т.д.) тварина не зберегла (мал. 220, А). У відгалуженнях тіла самки містяться карликові паразитичні самці, більше подібні зі звичайними ракоподібними. Тіло їх сегментоване, голова постачений такою же ротовою пірамідою, як у самок, але грудний відділ несе 5 пара двуветвистих ніжок. Незвичайний вид самцеві надає пари дуже довгих задніх виростів, у які заходять галузі кишечнику й насінники (мал. 220, Б).
Не всі мешкогрудие видозмінені в такому ступені, як самки Dendrogaster. Серед них є й види, що зберегли вигляд нормальних ракоподібних, є й менш змінені, чим Dendrogaster. Представників цього загону по ступені спрощення організації можна розташувати в певний ряд, по якому можна судити про те, як ішла еволюція мешко грудих ракоподібних у зв’язку із пристосуванням до паразитичного існування й з переходом з одних хазяїв на інші.
На поверхні колоній корала Апtipates larix у Середземне море живе мешкогрудий рачок Sinagoga mira. Його самці й самки мають однакову будову, можуть вільно пересуватися з місця на місце й навіть плавати. Покриви голови утворять два бічних листки, що покривають тіло не цілком. Шестисегментний грудний відділ постачений шістьома парами двуветвистих плавальних ніжок. Сегментированное черевце закінчується постаченої пір’ястими щетинками фуркой. Близький вид – S. metacrinicola – паразитує на морській лілії Metacrinus rotundus у берегів Японії. У самок цього виду мантія покриває все тіло, у самця вона трохи коротше. Очевидно, самки малорухомі, але все-таки можуть іноді міняти місце свого прикріплення. Інші пологи того ж сімейства Sinagogidae – Parascothorax й Ascothorax – живуть усередині мешковидних пухлин (цист), які під їхнім впливом утворяться на поверхні диска заражених ними офиур або в бурсальних порожнинах цих иглокожих. Самки цих пологів набагато крупніше самців, нерухомо прикріплені клешневидними передніми антенами до хазяїна, мантія їх розширена за рахунок збільшення обсягу й кількості виводкових камер, сегментація й грудні кінцівки є, але не всі вони двуветвисти, черевце підігнуте під груди. Грудними ніжками самки збуджують токовище води, спрямований у бурсу й необхідний їм для подиху. Самці живуть у тих же порожнинах, що й самки (мал. 220, 5, Г).
Розглянуте раніше сімейство Dendrogastridae, представники якого паразитують у порожнині тіла морських зірок і морських їжаків, відрізняється від сімейства Sinagogidae тим, що мантія самок надзвичайно сильно розростається з боків, приймаючи розгалужену деревоподібну форму або маючи вигляд мішка, іноді роздвоєного. Властиво тіло рачка міститься в самій передній частині непарного серединного стовбура мантії; воно не сегментовано, позбавлено грудних ніжок або вони не членисті. Маленькі самці паразитують у мантійній порожнині самок.
У трохи іншому напрямку еволюціонувало сімейство Lauriidae. Стосовні до нього рачки паразитують на коралах, причому самки – эндопаразити, що сидять у цистах під сарколеммой, а самці – эктопаразити тих же хазяїв, усередині яких живуть самки. У самок мантія розростається нагору й униз і перетворюється в товсту пластинку, усередині якої розгалужуються яєчники й печіночні вирости; грудні ніжки в тім або іншому ступені недорозвинені, сегментація збереглася. Самці приблизно такі ж, як в інших мешкогрудих, значно дрібніше самок.
Таким чином, при переході мешкогрудих від эктопаразитизма до эндопаразитизму відмінності між самцями й самками ставали усе більше різкими, самки губили сегментацію, їхні грудні ніжки редукувалися, а мантія розросталася. Самці змінювалися набагато менше самок.
Всі мешкогрудие ракоподібні прикріплюються до хазяїна за допомогою передніх антен, кінцеві членики яких утворять подоба клішні. Задні антени відсутні. Жвали й щелепи складені разом і становлять колючий хоботок. Цим хоботком эктопаразитические Sinagoga проколюють тканини своїх хазяїв і ссуть їхні соки. Ascothorax харчується зруйнованими їм клітинами стінок бурси офиур, а паразит неправильних морських їжаків – Ulophysema – поїдає полові залози хазяїна. Розгалужені самки Dendrogaster заковтують клітини порожнини тіла морської зірки, що одягають паразита суцільним шаром.
Звичайна присутність паразита викликає кастрацію хазяїна. Якщо Ulophysema безпосередньо руйнує полові залози морських їжаків, то Ascothorax й Dendrogaster придушують дія полових залоз офиур і морських зірок механічно.
Спеціальних органів подиху в мешкогрудих ракоподібних немає. Кисень засвоюється стінкою мантії. Досить імовірно, що розгалужена мантія Den drogaster являє собою пристосування, що дозволяє використати найбільшу кількість кисню, розчиненого в порожнинній рідині морської зірки, завдяки значному збільшенню поверхні, що засвоює. Молоді самки, рухаючи галузями мантії, можуть повільно переміщатися в порожнині тіла хазяїна.
Всі мешкогрудие ракоподібні раздельнополи, за винятком паразита одиночних коралів Petrarca bathyactidis, якому свойствен гермафродитизм. Ніж більше спеціалізовані пологи мешкогрудих, тим сильніше виражені розходження між самцями й самками. У всіх внутрішніх паразитів самки набагато крупніше самців і набагато сильніше видозмінені під впливом паразитизму. Звичайно разом з однією самкою живе по нескольку самців, а в Dendrogaster вони паразитують у виростах мантії самки.
Запліднені самки відкладають яйця у виводковие камери, розташовані із внутрішньої сторони мантії. В Dendrogaster у цих же камерах паразитують самці. Число яєць, що відкладають самкою, по-різному в різних пологів, причому, чим глибше пристосування до паразитизму, тим плідність вище. Малоизмененная Sinagoga відкладає всього 50-60 яєць, Ascothorax – 250-300, а Dendrogaster – близько 20 000.
З яєць, що розвиваються у виводкових камерах, виходять личинки, що перебувають на стадії науплиуса, але позбавлені науплиального ока. У малоспециализированной Sinagoga, а також в Lauriidae науплиуси залишають тіло матері й приступають до самостійного існування. В інших мешкогрудих науплиуси залишаються у виводкових камерах і там продовжують свій розвиток. В Parascothorax личинка виходить на волю на стадії метану уплиуса, а в Ascothorax і майже всіх Dendrogastridae личинки ще далі розвиваються у виводкових камерах, досягаючи зрештою властивої тільки мешкогрудим стадії так називаної аскоторацидной личинки. Саме на цій стадії рачок вибирається назовні, плаває й заражає інші особини своїх хазяїв. У деяких видів Dendrogaster з яйця відразу з’являється аскоторацидная личинка, тобто відбувається скорочений розвиток. Для цієї личинки характерні двостулкова мантія, клешневидние передні антени, що колючо-ссуть ротові придатки, шість пар плавальних грудних ніжок, 5-сегментне черевце й плавальна фурка (мал. 220, Д). У загальному аскоторацидние личинки схожі на дорослих Sinagoga і на самців більшості пологів.
Аскоторацидние личинки проникають у своїх хазяїв і там розвиваються в дорослих рачків. Якщо така личинка виявиться на самоті, вона стає самкою. Якщо ж вона прикріпилася біля цілком, що сформувалася самки, або на поверхні її тіла, то розвивається самець.
Процес перетворення аскоторацидной личинки в дорослу самку Dendrogaster досить своєрідний. Личинка сідає на поверхню тіла морської зірки, линяє, губить сегментацію й грудні ніжки й здобуває грушоподібну форму. Після цього вона проникає через стінку тіла хазяїна в його полові залози. Наступний ріст відбувається винятково за рахунок розростання мантії; властиво тіло зародка майже не збільшується в розмірах (мал. 221).
Мешкогрудие ракоподібні, особливо Sinagogidae, широко поширені у Світовому океані. Dendrogastridae живуть у помірних і високих широтах північної півкулі, Lauriidae-переважно в тропіках. Вони вражають не тільки мілководних, але й глибоководних тварин. Так, наприклад, у Берингове море в морських зірках Psilaster pectinatus й Eremicaster tenebrarius із глибин 2300 й 3940 ж знайдені Dendrogaster astropectinis й D. beringensis. Усього відомо близько 40 видів мешкогрудих, половина яких належить до описаного вперше Н. М. Книповичем роду Dendrogaster.