ПІДЗАГІН ГАРПАКТИЦИДИ (НАГРАСTICOIDA)

Про спосіб життя представників третього підзагону — Harpacticoida — відомо набагато менше. Ці червоподібні, здебільшого дуже дрібні рачки, надзвичайно різноманітні як у морських, так й у прісних водах, але ніколи не зустрічаються в масовій кількості. Описано більше 30 сімейств і кілька сотень видів Harpacticoida.
Більшість гарпактицид плазує по дну й донним рослинам. Лише одиничні види здатні тривалий час плавати й входять до складу морських планктонів (Microsetella). Набагато більше характерні цілі групи пологів і видів гарпактицид, що пристосувалися до перебування в особливих, незвичайних умовах, зокрема в капілярних ходах між піщинами морських пляжів й у підземних прісних водах.
Усього кілька років тому назад зоологи застосували дуже простий прийом, що дозволяє вивчати населення капілярних ходів морського піску. На пляжі, вище рівня моря, викопується яма. У ній поступово накопичується вода, що заповнювала капіляри піску. Цю воду фільтрують через планктонну мережу й у такий спосіб добувають представників своєрідної фауни, що одержала назва интерстициальной.
Гарпактициди становлять помітну частину интерстициальной фауни. Їх виявили всюди, де проводилися відповідні дослідження, – на пляжах Англії, уздовж європейського й американського берегів Атлантичного океану, на Середземнім і Чорному морях, у берегів Африки й Індії, на островах Мадагаскар, Реюньон і Багамських. Більшість интерстициальних гарпактицид належить до особливим, що живе тільки в таких умовах родам, що відрізняється незвичайно тонким і довгим тілом (мал. 209), що дозволяють рачкам рухатися у вузьких капілярних ходах. Чудово, що деякі із цих спеціалізованих видів були знайдені в дуже віддалених друг від друга місцях. Так, наприклад, на Багамських островах виявилися Arenosetella palpilabra, раніше відома тільки із Шотландії, і Horsiella trisaetosa, раніше відома тільки з Кильской бухти. Важко пояснити подібне поширення, оскільки спочиваючих яєць в интерстициальних гарпактицид немає.
Гарпактициди прісних підземних вод також представлені рядом спеціалізованих пологів — Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes й інших, частково дуже широко розповсюджених, що частково має вузькі й розірвані ареали. Так, наприклад, два види роду Ceuthonectes живуть тільки в печерах Закавказзя, Югославії, Румунії, Італії й Південній Франції. Ці вилучені друг від друга місцезнаходження вважаються залишками ніколи набагато більше великої області поширення древнього роду. У деяких випадках можна допускати тропічне походження підземних гарпактицид Європи. Серед численних видів роду Elaphoidella є як тропічні, так й європейські види. Перші живуть у наземних, другі (за одиничними виключеннями) у підземних водах. Цілком ймовірно, під землею збереглися залишки древньої тропічної фауни, що загинула на поверхні землі під впливом кліматичних змін. У тропічних наземних водоймах деякі гарпактициди пристосовані до умов існування, що нагадує умови життя в підземних водах. Відомі тропічні види Elaphoidella, що живуть у своєрідних мікроводоймах, що утворяться в пазухах листів водяних рослин із сімейства Bromeliaceae. У таких же умовах живе тропічна Viguierella соеса, виявлена на цих рослинах у ботанічних садах майже всіх країн.
Надзвичайно багата видами гарпактицид своєрідна фауна Байкалу. Вона складається з 43 видів, з яких 38 эндемични для цього озера. Особливо багато цих рачків у прибережній частині Байкалу, на каменях і водяних рослинах, а також на зростаючим тут губках. Очевидно, вони харчуються за рахунок губок й у свою чергу стають жертвами також плазуючого по губках бокоплава Brandtia parasitica.
Деякі види гарпактицид присвячені тільки до водойм, дуже бідним солями, що характеризується підвищеною кислотністю, тобто пов’язаним з верхівковими, сфагновими, болотами. Такий, наприклад, Arcticocamptus arcticus, біологія якого докладно вивчена Е. В. Бору ц к и м.
A. arcticus широко розповсюджений на півночі Європи, від Болинеземельской тундри до Скандинавії, на західному узбережжі Гренландії, на Новій Землі. Крім того, він знайдений в Альпах й у декількох пунктах середньої смуги Європейської частини СРСР, у тому числі в Косине під Москвою, у Звенигороде, під Ярославлем і т.д. Усюди він живе у водоймах, зв’язаних зі сфагновими болотами.
Із численних водойм, розташованих біля Косина, рачок живе тільки у двох болотах й у Святому озері, що лежить серед сфагнового торфовища. Очевидно, умови існування в інших різноманітних сусідніх водоймах несприятливі для A. arcticus. При цьому навіть у деяких населені їм водоймах рачок в активному стані існує тільки протягом 1/2-2 місяців навесні, іншу частину року, тобто 10-10 1/2 місяців, він проводить у стадії спочиваючого яйця.
Життєвий цикл A. arcticus тісно пов’язаний зі змінами рослинного покриву болота. Е. В. Боруцкий пише: «Як тільки з першими весняними теплими променями пухкий сніг починає танути й на поверхні болота утворяться калюжі – всі тварини, проведшие сувору зиму в тих або інших стадіях у крижаному висновку, починають реагувати на перші весняні промені. A. arcticus одним з перших виходить зі стану анабіозу й з’являється у водоймі. Уже в невеликих калюжах, ще серед снігу, там, де поверхневі шари сфагнуму розмерзлися, можна знайти його личинок, повільно й незграбно пересуваються серед листочків мохів у пошуках їжі. Личинки – на першої науплиальной стадії й, мабуть, що тільки що вилупилися з яйця. З кожним днем науплиус міцніє, рухи його стають більше впевнен і швидкими, нарешті, наступає момент першого линяння – він міняє стару вузьку оболонку на нову, більше простору. За першим линянням треба друга, третя ит. буд., і от через дві-три тижні ми вже зустрічаємо дорослі екземпляри або личинок на останньої копеподитной стадії. Але вони вже не користуються тим простором, що мали у своєму ранньому личиночном стані: замість великих калюж, повні води, у яких вони вільно перепливали з одного сфагнового кустика на іншій, тепер тільки вологі мохи й незначна кількість води. Замість жалюгідних голих галузей тепер ніжні рожеві квіти Кассандри й журавлини, білі чашечки андромеди й шапки квітучого богульника. Болото змінилося – яскравий зелений сфагновий килим пестрит рожевими й білими плямами квітів. І ця зміна картини болота як не можна краще збігається з певним моментом у біології A. arcticus, саме з періодом копуляції. Протягом кількох днів ми зустрічаємо майже що винятково копулюють пари. Але ці квіти – фатальні для A. arcticus: з поступовим зів’яненням їх спостерігається по статечне зменшення чисельності рачків, копуляція зустрічається усе рідше й рідше, частіше попадаються самки з яйцевими мішками й, нарешті, до середини або до кінця червня A. arcticus зовсім зникає з водойми, і як тільки запізнілі екземпляри зустрічаються в незначній кількості в липні або на початку серпня».
Рачок залишає у водоймі свої яйцеві мішки, що мають форму двох з’єднаних разом куль, покритих загальної «мєшковій» оболонкою, що здійснює механічний захист яєць, а також захищаючої їх від висихання. Крім того, кожне яйце має свою більше тонку прозору оболонку. Вона непроникна як для солей, так і для води. До осені в кожнім яйці формується науплиус, причому науплиуси двох з’єднаних яєць завжди спрямовані своїми передніми кінцями в протилежні сторони. Науплиуси одягнені ще однією дуже тонкою й еластичною внутрішньою оболонкою, постаченої різними тяжами й нитками. Ця оболонка проникна для води, але не для солей.
Коли наступає час вилупления науплиусов, тобто в період весняного танення льоду, у мєшковій оболонці з однієї сторони утвориться тріщина, через яку починає випинатися еластична внутрішня оболонка. Спочатку цей процес іде дуже повільно, але після того, як біля половини оточеною оболонкою личинки виявиться зовні, відбувається різкий поштовх і личинка, укладена в порожню кулю, як би «вистрілює» з яйцевого мішка й відскакує убік або затримується за краї щілини придатками еластичної оболонки. Чудово, що сам науплиус при цьому залишається майже увесь час досконало пасивним. Тільки на самому початку процесу вилупления науплиус робить трохи досить слабких рухів, що приводять, очевидно, до розриву яйцевої оболонки. Основну роль тут грає напівпроникна еластична оболонка, через яку дифундує вода, що викликає її розбухання, що спочатку змушує лопнути мешковую оболонку, а потім випнутися з її оточеному еластичною оболонкою науплиусу. Тяжи й нитки цієї оболонки діють як пружини, причому розташовані вони таким чином, що науплиус усередині утвореного оболонкою порожньої кулі завжди виходить своїм головним кінцем уперед. За першим науплиусом через ту ж щілину в мєшковій оболонці випинається таким же способом другий, або обоє «вистрілюють» одночасно. Першим поштовхом до розбухання еластичної оболонки служить, очевидно, разрив науплиусом яйцевої оболонки (мал. 210).
Тільки через якийсь час немовля науплиус, що перебуває усередині повністю роздутої, що прийняла кулясту форму еластичної оболонки, починає рухатися й намагається неї розірвати. Це вдається йому не відразу, після чого оболонка спадается й личинка виявляється на волі. Стомлена важкою роботою, вона спочатку майже не здатна швидко пересуватися, але це їй і не потрібно, тому що вона знаходить достатню кількість їжі на поверхні тільки що покинутій мєшковій оболонки, що звичайно за багатомісячне перебування у водоймі обростає водоростями й покривається частками детриту.
При приміщенні яєць A. arcticus у воду несприятливих для його існування водойм науплиуси усередині яєць розвивалися нормально, але їх вилупления не відбувалося. Спеціально поставленими досвідами Е. В. Боруцкий довів, що при порівняно високому змісті солей у воді не відбувається дифузії води через еластичну внутрішню оболонку й вона не розбухає. Якщо вода не має кислої реакції, яйцева оболонка частково не розчиняється й не розм’якшується, що також виключає можливість вилупления науплиуса. Таким чином, обидві ці оболонки перешкоджають вилуплению науплиуса при влученні яйця в несприятливі для рачка умови, що прирікають його на загибель. Дійсно, личиночние стадії й дорослі рачки гинули у воді низових (несфагнових) боліт, а також інших водойм, що містить звичайну кількість солей і має нейтральну або лужну реакцію. Все це робить зрозумілим строгу приуроченість A. arcticus до верхівковим, сфагновим, болотам з їх специфічним гідрохімічним режимом.
Якщо A. arcticus в активному стані існує навесні, те деякі інші види прісноводних гарпактицид зустрічаються тільки взимку або тільки влітку. При цьому відомі види, що проводять період спокою не в стадії спочиваючого яйця, як A. arcticus, а в стадії цист, що трохи нагадують описані вище цисти циклопів. В Canthocamptus staphylinus такі цисти округлі, в Attheyella wulmeri й A. northumbrica вони овальні, причому фуркальние щетинки рачка стирчать із оболонки (мал. 211).
Серед прісноводних гарпактицид є види, здатні до партеногенетическому розмноження, не властивому всім іншим веслоногим ракоподібним. У широко розповсюдженої в Європі Elaphoidella bidens самці взагалі невідомі, а в умовах експерименту в цього виду вдалося одержати 5 поколінь партеногенетических самок. До партеногенетическому розмноження виявився здатним й Epactophanes richardi, хоча в природних умовах він представлений як самками, так і самцями. Очевидно, і деякі інші види гарпактицид можуть розмножуватися партеногенетически.
Практичне значення гарпактицид незрівнянно менше, ніж каланид і циклопів. У деяких водоймах вони становлять помітну частину їжі риб, особливо їх молоди.