ПІДЗАГІН КАЛАНИДИ (CALANOIDA)

Вся організація Calanoida превосходно пристосована до життя в товщі води. Довгі антени й пір’ясті щетинки фуркальних галузей дозволяють морському Calanus або прісноводному Diaptomus нерухомо ширяти у воді, лише дуже повільно поринаючи. Цьому сприяють тіла, що перебувають у порожнині, рачків краплі жиру, що зменшують їхня питома вага. Під час ширяння тіло рачка розташовується вертикально або похило, причому передній кінець тіла розташований вище заднього. Опустившись на кілька сантиметрів униз, рачок робить різкий змах всіма грудними ніжками й черевцем і повертається на колишній рівень, після чого все повторюється спочатку. Таким чином, шлях рачка у воді рисується зиґзаґоподібною лінією (мал. 205, 1). Деякі морські Calanoida, як наприклад приповерхній вид яскраво-синього цвіту Pontellina mediterranea, роблять настільки різкі перегони, що вистрибують із води й пролітають якийсь простір по повітрю на зразок летучих риб.
Якщо грудні ніжки діють час від часу, то задні антени, щупики жвал і передні щелепи вібрують безперервно з дуже великою частотою, роблячи до 600—1000 ударів щохвилини. Їхні змахи викликають потужні круговороти води з кожної сторони тіла рачка (мал. 205, 2). Ці струми проходять через утворений щетинками щелеп фільтраційний апарат, і відфільтровані зважені частки проштовхуються вперед до жвалам. Жвали роздрібнюють їжу, після чого вона надходить у кишечник.
Їжею фільтруючої Calanoida служать всі організми і їхні залишки, зважені у воді. Рачки не заковтують тільки порівняно великі частки, відштовхуючи їх ногочелюстями. Основою харчування Calanoida варто вважати планктонні водорості, споживані рачками у величезній кількості. Eurytemora nirundoides у період масового розвитку водорості Nitzschia closterium поїдала до 120000 особин цих діатомових у день, причому вага їжі майже досягав половини ваги рачка. У випадках такого надлишкового харчування рачки не встигають засвоїти всю органічну речовину їжі, але все-таки продовжують неї заковтувати.
Для визначення інтенсивності фільтрації Calanus застосовувалися водорості, мічені радіоактивними ізотопами вуглецю й фосфору. Виявилося, що один рачок за добу пропускає через свій фільтраційний апарат до 40 і навіть до 70 див3 води, причому харчується він переважно вночі.
Харчування водоростями необхідно для багатьох Calanoida. Так, наприклад, полові продукти Calanus finmarchicus дозрівають тільки при достатнім споживанні рачком діатомових водоростей.
Крім фильтраторов, серед Calanoida є й хижі види, більшість яких живе на значній або більшій океанічній глибинах, де планктонні водорості не можуть існувати через відсутність світла. Задні щелепи й ногочелюсти таких видів постачені міцними гострими шипами й пристосовані для схоплювання жертв. Особливо цікаві пристосування для добування їжі в деяких глибоководних видів. Винкстед спостерігав, як глибоководна Pareuchaeta нерухомо висить у воді, розставивши в сторони свої подовжені ногочелюсти, що утворять щось подібне до капкана (мал. 206). Як тільки між ними виявляється жертва, ногочелюсти замикаються, капкан захлопується. При крайній розрідженості організмів на більших океанічних глибинах такий спосіб полювання виявляється найбільш доцільним, тому що витрата енергії на активні пошуки жертв не окупається їхнім поїданням.
З особливостями руху й харчування Calanoida зв’язана складна проблема їх добових вертикальних міграцій. Уже давно було замічено, що у всіх водоймах, як прісних, так і морських, величезні маси Calanoida (і багатьох інших планктонних тварин) уночі піднімаються ближче до поверхні води, а вдень опуска ются вглиб. Розмах цих добових вертикальних міграцій різний не тільки в різних видів, але навіть в одного виду в різних місцях його перебування, у різні сезони року й у різних вікових стадій одного виду. Нерідко науплиуси й молодші копеподитние стадії тримаються завжди в поверхневому шарі, а старші копеподитние стадії й дорослі рачки мігрують. У північній частині Атлантичного океану діапазон вертикальних міграцій Calanus finmarchicus становить 300- 500 м. Такі ж величезні відстані щодоби переборюють далекосхідні Metridia pacifica і М. ochotensis. У той же час інші масові далекосхідні Calanoida – Calanus plumchrus, С. cristatus, Eucalanus bungii – мігрують не більше ніж на 50-100 м.
Швидкість пересувань рачків при їхніх вертикальних міграціях виміряється величинами порядку 10—30 див у хвилину. Якщо взяти до уваги довжину їхнього тіла (для Calanus finmarchicus, наприклад, близько 2 мм), то таку швидкість доводиться вважати значної. При цьому не толькь підйом догори, але й опускання вниз здійснюється за рахунок активних рухів рачків, а не за рахунок їхнього пасивного занурення.
Не слід думати, що, роблячи вертикальні міграції, всі рачки одночасно рухаються в якому-небудь певному напрямку. Англійський учений Бэйнбридж опускався під воду й проводив спостереження над мігруючими веслоногими. Він бачив, як у тому самому шарі води частина рачків рухається нагору, а інша – униз. Залежно від того, яке рух переважає, переміщається нагору або вниз вся маса тварин.
Питання про причини вертикальних міграцій дотепер остаточно не з’ясований. Зовсім очевидно, що прагнення рачків здійнятися в поверхневі шари порозумівається достатком там планктонних водоростей, якими харчуються веслоногие-фильтратори. Менш зрозумілі причини, що змушують рачків залишати ці багаті їжею шари. Багато дослідників уважають, що світло шкідливо впливає на рачків й, уникаючи його, вони ранком починають іти вниз. Важливе значення світла підтверджується спостереженнями В. Г. Б о г о р о в а над вертикальним розподілом веслоногих у Баренцевом море влітку, тобто в умовах цілодобового висвітлення. Виявилося, що в цей час Calanus finmarchicus незмінно перебуває на одній глибині, там, де умови висвітлення для нього найбільш сприятливі. У цьому районі морй у товщі води спостерігаються внутрішні хвилі, які повинні те трохи піднімати, то трохи опускати рачків. Очевидно, рачки активно пересуваються в протилежному напрямку, тому що вони протягом круглої доби не виходять за межі певного обрію. Восени, коли відновлюється зміна дня й ночі, відновляються звичайні вертикальні міграції (мал. 207). Не тільки сонячний, але й місячне світло змушує рачків іти з поверхневих шарів води в більше глибокі.
Однак далеко не у всіх випадках вертикальні міграції вдається зв’язати безпосередньо з дією світла. Існують спостереження, що показують, що рачки починають опускатися вниз задовго до сходу сонця. Эстерли містив веслоногих рачків Acartia tonsa й A. clausi у повній темряві, і, незважаючи на це, вони продовжували робити регулярні вертикальні міграції.
На думку деяких учених, відхід рачків ранком з освітленого шару води варто вважати захисною реакцією, що допомагає уникати виедания рибами. Доведено, що риби бачать кожного рачка, на який вони нападають. Опустившись у глибокі темні шари води, рачки виявляються в безпеці, а в богатих водоростями поверхневих шарах уночі риби їх також не можуть розглянути. Ці подання не можуть пояснити багато хто добре відомі факти. Так, наприклад, цілий ряд веслоногих рачків робить регулярні міграції невеликої довжини, не виходячи з освітленої зони й залишаючись, отже, доступними для планктоноядних риб.
Крім добових вертикальних міграцій, морські веслоногие роблять і сезонні міграції. У Чорному морі влітку температура поверхневого шару підвищується, і обитающий там Calanus helgolandicus опускається приблизно на 50 ж, а взимку знову повертається на меншу глибину. У Баренцевом море молоді стадії С. finmarchicus навесні й улітку тримаються в поверхневих шарах. Після того як вони підростуть, восени й узимку рачки опускаються вниз, і перед весною сягаючі половозрелости особини починають підніматися до поверхні, де й отрождается нове покоління. Особливо численні в поверхневих шарах рачки, що перебувають на IV-V копеподитних стадіях і відомі за назвою «червоного калануса», тому що містять велика кількість жиру бурувато-червоного цвіту.
«Червоний каланус» — улюблена їжа багатьох риб, зокрема оселедця. Подібний характер сезонних міграцій, тобто підйом у поверхневі шари води для розмноження, виявлений у багатьох інших масових видів, наприклад в Calanus glacialis, С. helgolandicus, Eucalanus bungii і т.д. Самки цих видів бідують для розвитку полових продуктів у рясному харчуванні водоростями, а можливо, і у висвітленні. Інші види (Calanus cristatus, С. hyperboreus), навпаки, розмножуються в глибоких шарах, а до поверхні піднімається тільки їхня молодь. Дорослі рачки С. cristatus зовсім не харчуються; у статевозрілих особин навіть редукуються жвали.
Довжина сезонних міграцій звичайно буває більше, ніж добових. Перші іноді захоплюють 3-4 тисячі метрів, а другі – якнайбільше кілька сотень метрів.
Представники підзагону Calanoida переважно морські тварини. У цей час відомо близько 1200 морських видів цих рачків, що належать до 150 родів й 26 сімействам. У прісних водах живе всього близько 420 видів, що розподіляються між 12 родами й 4 сімействами.
Проведені останнім часом докладні дослідження фауни морських каланид показали, що колишні подання про широке поширення багатьох видів цих ракоподібних неправильні. У кожній частині океану живуть в основному властиві тільки їй види. Кожен вид морських каланид розселяється завдяки несучих рачків плинам. Так, наприклад, що надходять у Полярний басейн відгалуження Гольфстріму заносять туди каланид з Атлантичного океану. У північно-західній частині Тихого океану у водах теплого плину Куросио живуть одні види, а у водах холодного плину Оясио – інших. Нерідко по фауні каланид вдається визначити походження тих або інших вод у певних частинах океану. Особливо різко розрізняються по своєму складі фауни вод помірних широт і вод тропіків, причому тропічна фауна богаче видами.
Каланиди живуть на всіх океанічних глибинах. Серед них ясно розрізняються поверхневі види й види глибоководні, що ніколи не піднімаються в поверхневі шари води. Як уже вказувалося, на більших глибинах переважають хижаки, а на малих – фильтратори. Нарешті, існують види, що роблять вертикальні міграції величезного діапазону, те поднимающиеся до поверхні, те опускающиеся на глибину до 2-3 км.

Деякі мілководні види каланид у помірних водах розвиваються у величезній кількості й по вазі становлять переважну частину планктонів. Так, наприклад, планктони Баренцева моря приблизно на 90% складається з Calanus finmarchicus (табл. 31, 3). Ці рачки характеризуються високою поживністю: у їхньому тілі втримується 59% білків, 20% вуглеводів і часто більше 10-15% жирів.
Багато риб, а також вусаті кити харчуються головним чином каланидами. Такі, наприклад, оселедець, сардина, скумбрія, анчоус, шпрот і багато хто інші. У шлунку одного оселедця було виявлено 60 000 проковтнутих нею веслоногих рачків. З китів активно споживають величезні маси каланид финвал, сейвал, синій кит і горбач.
Calanoida внутрішніх водойм по своїй біології нагадують морські види. Вони також присвячені тільки до товщі води, також роблять вертикальні міграції й харчуються так само, як морські фильтратори. Вони живуть у найрізноманітніших водоймах. Деякі види, як наприклад Diaptomus graciloides й D. gracilis, живуть майже у всіх озерах і ставках північної й середньої частини СРСР. Інші присвячені тільки до Далекого Сходу або до південної частини нашої країни. Досить цікаве поширення Limnocalanus grimaldii, що населяє багато озер півночі нашої країни (у тому числі Онезьке й Ладожское) і Скандинавії. Цей вид близький до прибережного солоноватоводному L. macrurus, що живе в предустьевих просторах північних рік. Озера, населені L. grimaldii, ніколи покривалися холодним Иольдиевим морем. У Байкалі у величезній кількості живе властивий тільки цьому озеру рачок Epischura baicalensis, що служить основною їжею омулеві. Дуже своєрідні, хоча й ще мало відомі, умови існування недавно відкритого єдиного підземного представника каланид – Speodiaptomus birsteini. Цей сліпий рачок знайдений у глибокою й вузьких заповнених водою розпадинах нижнього поверху Скельской печери, розташованої в Криму, недалеко від Севастополя. За ним удалося спостерігати в акваріумі, причому виявилося, що він плаває так само, як звичайні прісноводні каланиди. Залишається загадкою, чим він харчується, фільтруючи чисту, повністю позбавлену водоростей й, імовірно, дуже бідну бактеріями воду підземного басейну. Очевидно, він може вважатися єдиною дійсною підземною планктонною твариною.
Деякі прісноводні каланиди з’являються у водоймах тільки в певну пору року, наприклад навесні. У весняних калюжах часто попадається порівняно великий (близько 5 мм) Diaptomus amblyodon, пофарбований у яскравий червоний або синій цвіт. Цей вид і деякі інші широко розповсюджені прісноводні каланиди здатні до утворення спочиваючих яєць, що непохитно переносять висихання й вимерзання й легко розносяться вітром на далекі відстані.