ЗАГІН ВЕСЛОНОГИЕ РАКОПОДІБНІ (COPEPODA)

При вивченні життя кожної водойми— від маленької калюжі до океану — дослідник зустрічається із цими рачками. Планктонна мережа, протягнена на будь-якій глибині океану, у жарких тропіках або в холодних приполярних водах, приносить улов, що складається переважно з веслоногих рачків. У струмках й озерах глибоких темних печер також живуть ці ракоподібні. Вони масами плавають у всіх звичайних прісноводних водоймах, часто не уступаючи по чисельності ветвистоусим. Деякі з них паразитують на рибах й інших водних тваринах, причому нерідко під впливом паразитизму міняються настільки, що не відразу можна вгадати їхню щиру природу. Веслоногие масами поїдаються рибами. Оселедець, івасі й багато інших риб харчуються майже винятково веслоногими. Більшість цих ракоподібних – тваринні мікроскопічні, довжина їхнього тіла від 1 мм і менше до 5 мм; лише окремі глибоководні й паразитичні види досягають у довжину 1-3 див.
Тіло свободноживущих веслоногих розділяється на головогрудь, груди й черевце (мал. 202). Голова злита, без усяких слідів сегментації, зростається з першим грудним сегментом, образуя головогрудь. Передній кінець голови часто витягнуть у загнутий униз дзьоб, або рострум. Дуже характерна відсутність парних фасеточних око; на лобовій частині голови розташоване тільки науплиальний вічко. Саме ця обставина дозволила датському натуралістові Мюллеру у свій час назвати звичайних прісноводних веслоногих «циклопами» на честь одноокого гіганта грецької міфології.
Голова постачений 5 парами придатків. Передні антени часто дуже довгі, іноді длиннее тіла, і беруть участь у плаванні й ширянні рачків. Крім того, вони виконують і функції органів почуттів: на них сидять чутливі щетинки й циліндричні чутливі придатки. Задні антени короткі, звичайно двуветвистие. Жвали потужні й мають двуветвистий щупик. Їх жувальна сильно хитинизированная частина має гострі зубці, що допомагають роздрібнювати їжу. При уважному розгляді зубців жвал деяких морських веслоногих з’ясувалося, що ці зубці покриті кремінними коронками, що збільшують їхня міцність (мал. 203). Відкриття кремінних коронок цікаво у двох відносинах. По-перше, воно вказує на здатність веслоногих ракоподібних засвоювати й концентрувати кремній; такої здатності позбавлені майже всі вищі безхребетні – хробаки, молюски, а також інші членистоногие. По-друге, можна сподіватися знайти в геологічних відкладеннях кремінні коронки древніх веслоногих, майже зовсім не збережених у викопному стані.
Передні щелепи веслоногих улаштовані дуже складно, тому що постачені внутрішніми й зовнішніми лопатами й численними пір’ястими щетинками. Задні щелепи мають тільки внутрішні лопати й також численні щетинки. До головних придатків приєднується пара одногіллястих ногочелюстей, що належать передньому грудному сегменту, що злився з головою.
Задні антени, щупики жвал і передні щелепи фільтруючих веслоногих роблять часті й безперервні змахи, що створюють круговороти води, які приносять зважені харчові частки. Ці частки отфильтровиваются головним чином щетинками задніх щелеп.
Грудний відділ складається з 5 сегментів з ясно видимими границями між ними. Всі 5 пара грудних ніжок у примітивних веслоногих улаштовані однаково. Кожна ніжка складається з 2-члениковой основної частини й двох звичайно 3-членикових галузей, збройних шипами й щетинками. Ці ніжки роблять одночасні змахи, діючи як весла й відштовхуючи тіло рачка від води. У багатьох більше спеціалізованих видів п’ята пара ніжок самця перетворена в апарат, пристосований для втримання самки під час спарювання й прикріплення сперматофорів до її полових отворів. Нерідко п’ята пара ніг скорочена.
Черевний відділ складається з 4 сегментів, але в самок часто їхнє число менше, тому що деякі з них зливаються між собою. На передньому черевному сегменті відкривається парний або непарний половий отвір, і в самки цей сегмент часто крупніше інших. Черевце закінчується тельсоном, з яким зчленовані фуркальние галузі. Кожна з них збройна декількома дуже довгими, іноді пір’ястими щетинками. Ці щетинки особливо сильно розвинені в планктонних видів, у яких вони пристосовані для ширяння у воді, тому що перешкоджають зануренню рачка.
Будова паразитичних видів сильно відхиляється від описаного. Їхні головні придатки перетворюються в органи прикріплення до хазяїна й у зв’язку із цим часто мають вигляд хітинових гачків, занурених у шкіру риб або інших водних тварин. Плавальні ніжки іноді зникають зовсім, або число їх скорочується. У більшому або меншому ступені зникає сегментація, покриви стають м’якими. Спеціалізовані паразити здобувають червоподібну форму тіла й гублять усяку подібність із ракоподібними. Однак можна підібрати повну серію переходів між такими гранично спрощеними видами й нормальними свободноживущими. Крім того, яйця прикріплюються до тіла паразитичних видів зовсім так само, як до тіла свободноживущих, і з яєць виходять такої ж личинки.
Подих веслоногих здійснюється всією поверхнею тіла, зябра відсутні. Із цим, можливо, зв’язані й слабкий розвиток або навіть відсутність кровоносної системи. Серце є тільки в представників підзагону Calanoida, та й у них воно невелико, хоча й б’ється дуже часто: наприклад, у морського рачка Labidocera воно робить більше 150 ударів у хвилину. В інших веслоногих порожнинна рідина приводиться в рух скороченнями кишечнику.
Всі веслоногие раздельнополи. Самці звичайно менше самок й у свободноживущих видів відрізняються від самок скривленими (однієї або обома) передніми антенами, а також іншою будовою п’ятої пари грудних ніжок. Особливо різко різні самці й самки багатьох паразитичних видів. У деяких з них прикріплені до хазяїна самки повністю гублять сегментацію й кінцівки, а маленькі самці зберігають вигляд пізньої личинки й вільно плавають. В інших (сімейство Lernaeopodidae) маленькі самці, також подібні з пізньою личинкою, своїми клешневидними щелепами й ногочелюстями прикріплюються до великих червоподібних паразитичних самок.
При спарюванні самець утримує самку п’ятою парою грудних ніжок і перших антен і за допомогою тієї ж п’ятої пари ніг приклеює колбасовидний сперматофор біля її полових отворів, тобто до нижньої сторони першого черевного сегмента. У деяких видів одна з галузей п’ятої пари ніг самця постачена на кінці щипчиками, що захоплюють сперматофор і переносять його на потрібне місце (мал. 204). Зі сперматофора сперма попадає в семеприемник самки. При виметивании яєць вони запліднюються.
Більшість морських планктонних видів відкладає яйця прямо у воду, але у всіх прісноводних й у всіх паразитичних, а також у морських донних і прибережних видів яйця склеюються між собою спеціальним секретом і прикріплюються біля полових отворів самки.
В одних веслоногих у такий спосіб формується один, в інших — два яйцевих мішки, які самка носить на собі до виходу з яєць личинок.
З яйця виходить личинка науплиус. Личинка багаторазово линяє й поступово наближається по своїх ознаках до дорослого рачка. Розрізняють 12 личиночних стадій веслоногих. Перші дві стадії – ортонауплиуса – характеризуються присутністю тільки обох пар антен і пари жвал, у наступних чотирьох стадій – метанауплиуса – заставляються й розвиваються інші ротові придатки, але тіло залишається несегментированним. Останні 6 стадій називаються копеподитними й відрізняються сегментацією заднього кінця тіла й поступовим розвитком грудних ніжок. Для завершення метаморфоза різним веслоногим потрібне різний час, та й біологія личинок далеко не у всіх видів однакова.
Спосіб життя, спосіб харчування й середовище перебування веслоногих рачків настільки різноманітні, що краще розглянути цей загін не цілком, а кожний із вхідних у нього підзагонів окремо.
У межах загону веслоногих прийнято розрізняти 5 підзагонів, з яких 2 поєднують винятково паразитичні види.
Свободноживущие веслоногие ставляться до підзагонів Calanoida, Cyclopoida й Harpacticoida (мал. 202).
Calanoida — винятково планктонні тварини. Їхній голова й груди значно длиннее вузького черевця, передні антени дуже довгі, перевершують голову й груди, а нерідко й все тіло рачка, якщо є яйцевий мішок, те один.
Cyclopoida живуть переважно на дні або в придонних шарах води. Серед них є й паразити. Їхній голова й груди щодо всього тіла набагато коротше, ніж в Calanoida, передні антени короткі, не досягають і середини головогрудного відділу, черевце вже груди. Самки завжди носять два яйцевих мішки.
Harpacticoida, за одиничними виключеннями, живуть на дні й більше плазують, чим плавають. Тіло їх червеобразно завдяки тому, що черевний відділ майже не відрізняється по ширині від грудного. Передні антени дуже короткі, самки більшості видів утворять один яйцевий мішок.
Представники всіх трьох підзагонів населяють як моря, так і прісні води.