ПІДЗАГІН ЩИТНІ (NOTOSTRACA)

Повернемося до весняних калюж, у яких ми знаходили витончених напівпрозорих жаброногов. Якщо нам повезе, то в деяких калюжах ми виявимо набагато більших (до 5 див довжиною) темно-коричневих рачків, то плаваючих у воді, повернувшись черевною стороною нагору, те опускающихся на дно й енергійно взмучивающих поверхневий шар ґрунту. Нерідко щитні попадаються у водоймах, здавалося б зовсім не підходящих для життя водних тварин, наприклад у заповнених брудною водою коліях проселочних доріг. Місцеві жителі іноді наївно пояснюють раптову появу цих великих рачків тим, що вони падають із хмар разом з дощем.
По своїй будові щитні різко відрізняються від жаброногов. Їх плоский овальний щит покриває голову, груди й передню частину черевця рачка. Біля переднього краю щита на його поверхні перебуває очний горбок, на якому ліворуч і праворуч розташоване по темному, що складається з багатьох фасеток сидячому (тобто позбавленому стеблинки) ока. Безпосередньо перед складними очами між ними видний непарний науплиальний око, а за ними так званий четирехклеточний орган. Функції цього органа ще не з’ясовані. Передбачається, що він служить органом внутрішньої секреції. З боків головогрудного щита просвічують великі канали видільних залоз, що відкриваються при підставі другої пари щелеп. Задній край щита має вигляд напівкруглої виїмки, що залишає непокритої задню частину черевця. Воно закінчується тельсоном, постаченим парою довгих членистих ниток – фуркой.
Розглядаючи щитня із черевної сторони, можна розібратися в будові його сегментів і кінцівок. Головогрудной щит попереду загинається на черевну сторону, і тут з ним зчленовується більша, майже квадратна верхня губа. Передні й задні антени дуже маленькі, зате жвали великі, із численними зубцями. За верхньою губою, між жвалами міститься рот, а за жвал двома пари маленьких пластинчастих щелеп (максилл). Далі випливають 10 грудних сегментів, кожний з яких несе по парі ніжок. Ці ніжки влаштовані приблизно однаково й багато в чому схожі на розглянуті раніше ніжки жаброногов. Вони, так само як у жаброногов, мають із внутрішньої сторони 6 лопат, що служать для подачі їжі до рота, а із зовнішньої сторони – одну більшу плавальну лопату й одну (а не дві, як у жаброногов) дихальну лопату, перетворену в жабру. Детальні дослідження мускулатури показали, що повної відповідності між листоподібними ніжками жаброногов і щитнів ні, і можливо, що в тих й інших листоподібні ніжки розвилися незалежно, але функціонують вони подібним образом, здійснюючи одночасно подих, пересування й подачу їжі до рота.
Перша й у меншому ступені друга пара грудних ніжок щитня відрізняються тим, що чотири внутрішні їхні лопати подовжені, розчленовані й перетворені в жгутики, що виступають назовні за краї головогрудного щита. Ці жгутики приймають на себе функцію чутливих органів і навіть зовні нагадують джгути антен інших ракоподібних. Така видозміна внутрішніх лопат передніх грудних ніжок щитнів, безсумнівно, пов’язане з редукцією їхніх антен.
На одинадцятому сегменті тулуба щитнів відкривається парний половий отвір, і цей сегмент уважається останнім грудним. У самок його кінцівки мають досить своєрідну будову: більша зовнішня лопата, що служить на інших ніжках для плавання, на одинадцятій парі ніг перетворена в круглу яйцеву капсулу, у якій відкладаються й виношуються яйця. У самців ніжки одинадцятої пари не відрізняються від інших.
У будові щитня спостерігається ще одне дивне явище. На кожному сегменті, починаючи із тринадцятого, є не одна, а від 4 до 6 пар ніг. Тому загальне число пар ніг рачка нерідко досягає 70. Такою величезною кількістю ніг не володіє жодне інше ракоподібне.
Розміри ніжок поступово зменшуються по напрямку попереду назад, а задні сегменти тіла зовсім позбавлені ніжок.
Істотною відмінністю ніжок щитнів від ніжок жаброногов варто вважати присутність у перших на основній частині передніх кінцівок спрямованих усередину шипів. Це зв’язано зі здатністю щитнів захоплювати шипами порівняно великі харчові частки й потім передавати їх від ноги до ноги вперед, до рота. Фільтрувати дрібні зважені у воді частки, як це роблять жаброноги, щитні, очевидно, не можуть. Їхні задні ніжки роблять переважно дихальні рухи. Вдається спостерігати, як під час недовгих зупинок рачка задні його ніжки продовжують діяти, а передні залишаються нерухомими. При плаванні щитня всі його численні ніжки послідовно згинаються й розгинаються так, начебто по них пробігає хвиля. Шведський зоолог Лундблад піпеткою вносив біля задніх ніг щитня небагато води, підфарбованої карміном. Ця вода повільно рухалася вперед по жолобку між задніми ніжками рачка, але як тільки вона досягала рівня десятої пари ніг, вона починала струменіти вперед, що говорить про важливе значення передніх ніжок у процесі подачі їжі до рота.
При плаванні щитнів важливу роль грає зір. Висвітлення дна акваріума в темній кімнаті змушує рачків негайно повертатися черевною стороною нагору: при такому положенні розташовані на спинній стороні тіла очі сприймають світло. Той же ефект виходить навіть після того, як складні очі покривають непрозорим лаком і рачок лежить черевною стороною на дні акваріума. Очевидно, він реагує на світло завдяки тому, що очний келих науплиального ока звернений униз і триває в прозорий соединительнотканний канал, що закінчується на черевній стороні тіла, перед верхньою губою, позбавленим пігменту «віконцем». Завдяки цьому щитень може одночасно сприймати світло, спрямований як зверху, так і знизу.
Пошуки їжі здійснюються не за допомогою зору, а за допомогою хімічного почуття, органами якого служать жгутовидние внутрішні відростки першої пари грудних ніг. Щитень легко знаходить в акваріумі й поїдає шматки тіла земляного хробака, але, якщо до такого шматка доданий хінін, рачок почуває добавку джгутами й відмовляється від несмачної їжі.
У природних умовах щитні харчуються частками ґрунту, рослинами й дрібними тваринами. Опускаючись на дно, вони взмучивают ґрунт і за допомогою внутрішніх лопат передніх ніг женуть воду із частками ґрунту по серединному жолобку вперед до рота. У їжу використаються порівняно великі частки, а дрібна суспензія зворотним токовищем води направляється назад. Поряд із цим щитні нападають на жаброногов, яких винищують нещадно, на хирономид й інших дрібних комах, що не мають твердих хітинових покривів, і навіть на пуголовки жаб і на мальків риб. Нарешті, вони можуть обгризати ніжні частини рослин.
Із цим зв’язані порівняно нечисленні випадки нанесення щитнями шкоди господарству людини. На рибоводних заводах на Доні після заливання призначених для вирощування мальків осетрових басейнів у них з’являлися маси щитнів, які накидалися на рибок і поїдали їх. Є також вказівки на те, що щитні розмножувалися на залитих водою рисових полях й об’їдали пагони рису.
У наших широтах, а також на півночі щитні розмножуються переважно за допомогою незапліднених яєць. Населення наших ставків і калюж складається майже винятково із самок щитнів. На 1000 самок доводиться не більше 10 самців, а іноді їх не буває зовсім. По напрямку з півночі на південь відносна кількість самців збільшується, і в тропіках самці по числу особин перевершують самок.
Спарювання щитнів через рідкість самців удалося спостерігати тільки двічі (мал. 193, 4). Самець зверху прикріплювався до самки й різко згинав своє тіло так, що значна його частина виявлялася під тілом самки. Своєю одинадцятою парою ніг він утримував одинадцяту пару ніг самки, і, імовірно, у цей момент його сперма попадала в полові шляхи самки.
Як запліднені, так і незапліднені яйця відкладаються самкою у вже згадувану яйцеву камеру, утворену зовнішніми лопатами одинадцятої пари ніг. Там яйця перебувають короткий строк, а потім випадають на дно водойми. Цікаво, що ніяких відмінностей у будові, життєздатності й розвитку запліднених і незапліднених яєць помітити не вдається.
Ці дрібні яйця постачені дуже міцною оболонкою. Вони переносять висихання, промерзання й зберігають життєздатність протягом 7—9 років, у сухому стані витримують підвищення температури до 80° С. Без усякої шкоди для себе вони проходять через кишечник жаби. Вони легко переносяться вітром, причому, очевидно, навіть на дуже далекі відстані. Завдяки таким якостям своїх яєць щитні широко поширені по всьому світлу. Раптова їхня поява в якій-небудь дрібній водоймі порозумівається влученням у нього їхніх спочиваючих яєць, а зовсім не випаданням дорослих рачків з дощових хмар, як думають жителі деяких районів.
У випадку влучення яйця в підходящі умови на наступний рік з нього виходить личинка. У широко розповсюдженого щитня Triops cancriformis ця личинка- типовий науплиус, із трьома парами кінцівок і без усяких слідів сегментації. В інших видів щитнів личинка виходить із яйця на більше пізній стадії – метанауплиуса, що характеризується сегментацією заднього кінця тіла. Для досягнення половозрелости Triops cancriformis повинен злиняти близько 40 разів, причому ці линьки швидко випливають одна за інший і при літній температурі весь розвиток від науплиуса до дорослого рачка закінчується протягом двох тижнів. Весняний щитенъ (Lepidurus apus) після 17 линянь досягає в довжину 12 мм, причому після 14-й линьки в нього з’являються полові розходження.
Незважаючи на дуже широке поширення в стоячих прісних водоймах усього земної кулі від приполярних озер до жарких тропічних калюж, щитні представлені надзвичайно малою кількістю видів. Сучасні зоологи, з огляду на мінливість цих ракоподібних, розрізняють усього 9 видів щитнів – 4 види роду Triops й 5 видів роду Lepidurus. Деякі з них, як, наприклад, Triops cancriformis й Lepidurus apus, зустрічаються майже повсюдно, інші, як, наприклад, Lepidurus arcticus, присвячені тільки до водойм Крайньої Півночі. Є види, що живуть тільки в Африці, і види, що живуть тільки в Австралії.
Надзвичайно цікавою особливістю щитнів варто вважати їх незвичайну геологічну довговічність. Сучасний вид Triops cancriformis був виявлений у викопному стані в тріасових відкладеннях Німеччини. Детальний аналіз численних відбитків добре збережених рачків й їхніх кінцівок показав, що тріасовий щитень цілком подібний із сучасними. При цьому він жив у водоймах такого ж типу, які й зараз населені щитнями. Сучасні африканські види щитнів також були знайдені у викопному стані, але в юрські й у більше молодих відкладеннях.
Ми не знаємо інших подібних випадків існування сучасних видів у настільки віддалені від нас геологічні періоди. Щитнів можна з повним правом називати «живими копалинами».
Як можна уявити собі незмінність виду протягом 200 мільйонів років, що відокремлюють нас від тріасового періоду? Англійський учений Лонгхерст припускає, що це порозумівається головним чином постійним розносом спочиваючих яєць щитнів на величезні простори, завдяки чому не створюється ізоляції окремих поселень рачків. Однак варто врахувати й інших не менш важливі біологічні особливості щитнів, що ставлять їх в особливе положення в боротьбі за існування. У період їхнього активного життя у водоймах, що населяють ними, немає ні їхніх ворогів, ні їхніх конкурентів. До того ж природний добір діє на активних рачків усього протягом яких-небудь двох тижнів протягом цілого року. Весь інший час рачки перебувають у стадії спочиваючих яєць. Зовсім очевидно, що існування видів щитнів залежить у першу чергу від стійкості таких яєць. Якщо допустити, що їхнього яйця придбали свої чудові властивості ще за кілька мільйонів років до наших днів, а рачки в активному стані не піддаються природному добору, то стає зрозумілої разюча консервативність видів цих дивних ракоподібних.