ЗАГІН ЖАБРОНОГИ (ANOSTRACA)

Бурхливе танення зимових снігів закінчилося. На полях й у лісах ще залишилися калюжі, заповнені поталими водами. Ці калюжі недовговічні: через кілька днів вони висохнуть. Вони існують настільки нетривалий час, що не встигають заселитися звичайними прісноводними тваринами. Тим удивительнее спостерігати в деяких з них сравнительна великих (близько 1 див довжиною), витончених, напівпрозорих рачків, що плавно рухаються у воді черевною стороною нагору. Це – жаброноги, що належать до однієї з найбільш примітивних груп сучасних ракоподібних.
Жаброноги живуть не тільки в тимчасових весняних водоймах. Умови їхнього існування досить різноманітні. Серед них є види, що живуть цілий рік у дрібних холодних озерах Арктики, види, що населяють слабосолоноватие водойми степів і напівпустель, є види, присвячені тільки до високогірних водойм, і, нарешті, один вид чудовий тим, що у величезній кількості розвивається в пересоленних, навіть у самосадних озерах; він витримує більше високу концентрацію солей, чим всі інші багатоклітинні тварини. Усього відомо близько 180 видів жаброногов.
Здавалося б, що при такій здатності пристосовуватися до всіляких умов середовища, жити при високій і низькій температурі й солоності, жаброноги повинні бути дуже звичайними й широко розповсюдженими тваринами. У дійсності це далеко не так. Вони зустрічаються порівняно рідко й у далеко не всіх водоепах.
У чому ж справа? Очевидно, основною умовою можливості їхнього існування треба вважати відсутність їхніх ворогів і конкурентів. Як правило, у водоймах, населених жаброногами, не буває ні риб, ні інших сильних хижаків. У процесі еволюції жаброноги виробили тонкі пристосування до життя в крайніх, несприятливих для інших тваринних умовах і тільки в такий спосіб змогли вижити в жорстокій боротьбі за існування, уникаючи зіткнень із більше високоорганізованими тваринами.
Тіло жаброногов чітко розділяється на голову, груди й черевний відділ. На голові можна помітити шов, що відокремлює передню її частину з антеннулами, антен нами й очами від задньої, несучої жвальг і щелепи. Передні антени, або антеннули, звичайно досить довгі, але не розділені на членики, задні набагато могутніші, особливо в самців. Самці втримують своїми задніми антенами самок під час спарювання. У самців деяких жаброногов антени постачені численними виростами й мають досить вигадливу форму. З боків голови розташовується пара сидячих на стеблинках складних фасеточних око, а на чолі перебуває один непарний, так званий науплиальний око.
Жвали потужні, але позбавлені щупиків, а щелепи розвинені порівняно слабко. Перед жвалами перебуває имеющая форму козирка складка шкіри – верхня губа, що затримує токовище, що уперед направляє грудними кінцівками, води.
У більшості жаброногов грудей складається з 11 і тільки в деяких з 17— 19 сегментів. Кожен сегмент несе пари листоподібних ніжок. Всі вони влаштовані однаково, і кожна має із зовнішньої сторони 2-3 лопати, що служать для подиху, і одну лопату, що грає роль весла, а із внутрішньої сторони 6 лопат, що служать для напрямку токовища води вперед до ротового отвору (мал. 190, 2).
Між лівими й правими ногами уздовж черевної сторони тіла проходить глибока борозенка, по якій токовище води й спрямовується до рота.
Грудні ніжки діють послідовно. Кожна з них починає изгибаться назад тільки після того, як це проробила попередня. Рухаючись назад, ніжки відштовхують тіло рачка від води, а загинаючись униз, вони збуджують токовище води, що направляється між ногами до голови (мал. 190, 5). Таким чином, кожна ніжка виконує одночасно три функції: служить для пересування рачка, направляє своїми внутрішніми лопатами токовище води з харчовими частками до рота й своїх зябрових лопат засвоює розчинений у воді кисень.
За грудьми треба довге циліндричне черевце, до складу якого входять звичайно 8 сегментів і кінцева пластинка— тельсон. Перші два черевних сегменти частково зливаються між собою. Тут у самців перебувають два спрямованих уперед трубковидних вирости, що грають роль чоловічого копулятивного апарата, а в самок до передніх черевних сегментів прикріплюється яйцевий мішок. З тельсоном зчленовані галузі фурки, або вилочки, постачені численними щетинками.
Їжею жаброногам служать мікроскопічні водорості й дрібні частки рослинності, що розкладається, і інші органічні частки. Оббита завжди тільки в стоячих водоймах, жаброноги змушені досить інтенсивно фільтрувати воду, пропускаючи її через щетинки внутрішніх лопат своїх грудних ніг і щелеп, для того щоб добути собі достаточ ное кількість їжі. Тому кожна грудна ніжка робить від 140 до 400 змахів у хвилину залежно від температури. їжа, Що Збирається перед верхньою губою, перетирається жвалами й тільки після цього надходить у рот. Залози верхньої губи виділяють речовина, що зліплює дрібні харчові частки в харчову грудку.
Коли наступає час спарювання, самець підпливає під самку й вистачає її задніми антенами. Утримуючи її цими придатками, він згинає своє тіло так, щоб його трубковидние відростки стикалися з половим отвором самки (мал.191 , 2). Сперма попадає в полові шляхи самки, де відбувається запліднення яєць. Весь цей процес триває кілька хвилин, після чого рачки розходяться. Яйця ще в полових шляхах самки оточуються жовтком і покриваються дуже щільною оболонкою, постаченої в деяких видів шипами або горбками (мал. 191, 2). Яйця виметиваются самкою через 2-3 доби після спарювання й попадають у яйцевий мішок, але потім викидаються у воду, опускаються на дно й там розвиваються.
Ці яйця відрізняються незвичайною стійкістю. Вони переносять повне висихання, різкі коливання температури (в умовах досвіду нагрівання до 80°С). Вони зберігають життєздатність протягом 3- 4 років. Якщо водойма, у якому жили жаброноги, висохнув, яйця рачків можуть залишитися на місці у висохлому мулі до наступної весни, коли це місце знову заповниться водою. Разом з пилом яйця можуть переноситися вітром з водойми у водойму, що служить основним способом поширення жаброногов. Деякі дослідники вважали, що висихання й промерзання необхідні для нормального розвитку жаброногов. Однак спеціально поставлені досвіди не підтвердили цього припущення. В акваріумах, що постійно містять воду, відкладені жаброногами яйця розвивалися на наступний рік після откладки цілком нормально.
Яйця випробовують повне дроблення, і з них виходить перша личинка — науплиус (мал. 191, 5). Протягом 2—3 тижнів відбувається 7—8 линек личинки. З кожним линянням збільшується кількість сегментів тіла рачка й стосовних до них кінцівок. Тривалість життя дорослих рачків залежить від температури. Так, наприклад, Chirocephalus grubei при 5, 2° С живе 90 днів, при 7, 9°С— 78 днів, а при 13, 5°С — усього 5 днів.
По характері розмноження різко відрізняється від інших жаброногов мешканець солоних озер артемія (Artemia salina). По-перше, нерідко ми знаходимо у водоймах тільки самок артемій, які відкладають яйця, здатні розвиватися без запліднення, тобто партеногенетически. Поряд із цим настільки ж звичайно присутність самців, спарювання їх із самками й розвиток запліднених яєць, так само як в інших видів. По-друге, в одних випадках самки артемій відкладають яйця подібно прочим жаброногам, а в інші – народжують вишедших з яєць у яйцевих мітках науплиусов. Здатність виносити дуже високу концентрацію солей, мінливість, пов’язана з життям у різні по солоності водоймах, полиплоидность і важливе практичне значення змушують трохи докладніше зупинитися на біології цього рачка.
Артемія поширена дуже широко, але присвячена до водойм певного типу й до певних кліматичних умов. Вона живе в межах степів і напівпустель Європи, Азії й Америки, у морських осолоненних лиманах й у солоних материкових озерах. Звичайно вона живе при солоності від 40 до 230°/00, але може зустрічатися й при більше низькій (аж до повного опріснення), і при більше високій солоності. Найбільше сприятливо для артемій перевага в розчині іонів натрію, але необхідна присутність й інші солі.
Проф. Н. С. Гаевская містив артемій у розчинах хімічно чистих хлористого натрію, хлористого магнію, сірчанокислого магнію й деяких інших солей, причому виявилося, що в таких умовах рачки гинуть через 16-44 години, а в суміші цих солей живуть набагато довше. У цьому випадку отрутна дія якого-небудь одного іона нейтралізується дією його іона-антагоніста.
У прісній воді більшість особин артемій гине через 2—3 доби. Перед цим вони припиняють розмножуватися.
Артемієві, що живуть при різній солоності, помітно відрізняються друг від друга по будові заднього кінця тіла. У рачковг існуючих при дуже високій солоності, галузі фурки зовсім не виражені або якщо вони є, то дуже маленькі, не отчлененние від тельсона й збройні всього 1-3 щетинками. Рачки з водойм трохи меншої солоності мають більш сильно розвинену й багату щетинками фурку, і тільки в рачків з порівняно слабко осолоненних водойм фурка отчленена від тельсона й збройна численними щетинками (мал. 192). Крім того, паралельно зменшенню солоності змінюється співвідношення довжини грудного й черевного відділів тіла й ступінь розвитку задніх антен.
Раніше всі ці форми вважалися особливими видами. Однак ще в 1875 й 1877 роках одеський біолог В. Шманкевич, виховуючи артемій при різній солоності, показав, що саме солоність визначає ці морфологічні особливості рачків. Він уважав, що при зменшенні солоності артемія наближається по своїй будові до прісноводного роду Branchipus і навіть переходить у нього. У дійсності такого переходу, звичайно, не відбувається. Просто артемій при різній сольовій концентрації досягають половозрелости на різних стадіях розвитку – при більше високій солоності на більше ранніх стадіях, чим при зниженій. Форми артемієві, що розвиваються при зниженій солоності, здобувають лише поверхнева подібність із Branchipus.
Чи існують у природі водойми настільки високої солоності, що артемієві не можуть у них жити?
Деякі спостереження показують, що, можливо, верхня сольова межа життя артемієві лежить близько 300°/00. Колишні дослідники Каспію, що відвідували величезний осолоненний затоку цього моря Кара-Богаз-Гол, де в результаті дуже високої концентрації солей іде випадання мірабіліту, були уражені достатком тут артемієві. Через масу рачків, що кишіли у воді, вона була червонуватого цвіту. Після падіння рівня Каспію обміліла протока, що з’єднує море з Карабогаз-голом, і солоність затоки ще підвищилася. Живі рачки зникли. Тепер на поверхні затоки плаває маса яєць артемієві, які при такій високій солоності розвиватися не можуть.
Для з’ясування особливостей фізіології артемієві, що дозволяють рачкові переносити зміни солоності від дуже низьких її показників до величини близько 300°/00, була вивчена солоність крові артемієві при приміщенні рачків у воду різної сольової концентрації. Виявилася дивна картина: виявилося, що артемія зберігає постійну солоність крові незалежно від коливань солоності в зовнішнім середовищі. Ця незмінна концентрація солей у крові артемієві така ж, як в інших жаброногов, що живуть у звичайній прісній воді. Такий збіг не випадково. Воно свідчить про прісноводне походження артемієві й про вторинний характер її пристосування до існування в осолоненних водоймах.
Незалежність солоності крові артемієві від солоності зовнішнього середовища зв’язана зі здатністю рачка виводити з організму вступники в нього солі, причому в різній кількості при житті в різних концентраціях солей. Завдяки цьому концентрація солей у крові артемієві майже у всіх населені нею водоймах виявляється нижче, ніж у навколишнім середовищі. Таких зроблених здатностей до регуляції солоності крові ми не знаємо в інших безхребетних.
Основною їжею артемієві служить кілька видів мікроскопічних водоростей, так само, як вона, пристосованих до життя в солоних водоймах, і, крім того, бактерії ґрунту. У Сивашу, де артемієві дуже багато, вони поїдають діатомові (Amphora, Navicula) і зелені (Dunaliella) водорості. Якщо водоростей у воді недостатньо, рачки опускаються на дно, взмучивают придонну воду й отфильтровивают бактерій.
Є вказівки на існування в деяких солоних озерах у великій кількості тільки артемієві й зеленій водорості дуналиелли. Рачки харчуються дуналиеллой, а вона, у свою чергу, засвоює деякі продукти життєдіяльності рачка, зокрема з’єднання азоту. Таким чином, у водоймі встановлюються незвичайно прості взаємини між двома організмами, що становлять єдиний харчовий ланцюг.
Подих артемієві нерідко буває утруднене тим, що при високій концентрації солей і нечисленності зелених водоростей зміст кисню у воді падає. Але в таких випадках артемія виробляє гемоглобін, розчинений у її крові і єднальну значну кількість кисню.
Період розмноження артемієві досить тривалий і визначається підходящої для цього температурою. Так, наприклад, у Сивашу артемія розмножується із травня до вересня – жовтня. При цьому іноді вона відкладає «зимові яйця», здатні до розвитку тільки на наступний рік, а іноді народжує живих науплиусов, що розвиваються без перерви в дорослого рачка. Звичайне народження науплиусов відбувається навесні й улітку, а откладка яєць восени, оскільки такі яйця добре переносять несприятливі зимові умови, однак обидва процеси можуть відбуватися й одночасно. За спостереженнями А. Ф. Гунько, при різких змінах температури, солоності й харчування в артемій переважає живородіння, а при сталості цих умов – откладка яєць. Чудово, що запліднення не впливає на долю яйця: як запліднені, так і незапліднені, що розвиваються партеногенетически, яйця можуть або перетворюватися в зимові, або відразу давати науплиусов. За один вимет самка робить до 70 яєць або науплиусов, а розмножуватися вона може три рази в сезон, із проміжками від 6 до 28 доби. Через 10-16.доби, перелинявши за цей час 7 разів, личинка перетворюється в молодого рачка, а через 20-29 доби після народження, перелинявши ще 4-5 разів, рачок досягає половозрелости.
Чудовою особливістю артемій варто вважати існування недавно відкритих у неї полиплоидних рас. Полиплоидия, досить звичайне явище серед рослин, у світі тварин зустрічається дуже рідко. В Італії виявлені ди-, три-, тетра-, пента- і октоплоидние раси артемій, тобто раси, що складаються з рачків з подвійним, потрійним, четверним, пятерним і восьмерним набором хромосом. Серед диплоидних і тетраплоидних рас є як здатні до обоеполому розмноження, так і состоящие тільки із що розмножуються партеногенетически самок. Інші раси включають винятково партеногенетически самок, що розмножуються. На відміну від того що спостерігається в рослин, раси артемій не розрізняються ні по розмірах, ні по зовнішньому вигляді. На жаль, це явище в артемій ще недостатньо вивчений; зокрема, залишається невідомим, чи відрізняються ці раси артемій по життєздатності, відношенню до солоності й т.д.
Як уже вказувалося, при сприятливих умовах артемія розвивається у водоймах у масовій кількості. По підрахунках В. П. Воробйова, у Сивашу налічується в середньому 13, 6 м артемій на 1 м2, що для всього затоки становить величезну величину – 14, 8 тисячі тонн. Відомо, що в окремих випадках ці рачки служили їжею людині. Так, наприклад, американські індіанці, що жили на берегах Солоного озера в штаті Ута (США), охоче їли артемію. Араби, що кочували на захід від дельти Нила, виловлювали в солоних озерах артемій, наготовлювали з них пасту, що нагадувала, за словами відомого географа Петермана, солону оселедець, і охоче використали цю пасту замість м’яса.
Широке поширення одержала артемія серед аквариумистов, які виводять із яєць рачків, а потім скармливают їхнім акваріумним рибкам. Висушені яйця артемій пересилаються поштою із країни в країну й служать предметом торгівлі. Останнім часом й у нас почали їхню заготівлю для експорту за кордон. Ці яйця масами викидаються хвилями на береги Сиваша й інших богатих артемией водойм, і їхній збір не представляє особливих труднощів. Однак найбільш істотне значення артемій у рибництві. Вона являє собою першокласний, високопитательний корм для молоді коштовних промислових риб, разводимих на рибоводних заводах, у першу чергу для осетрових.
Будівництво електростанцій на наших ріках негативно впливає на запаси прохідних риб, тобто таких, які для нересту мігрують у ріки. Греблі перепиняють рибам шлях на нерестовища. Для того щоб зберегти запаси коштовних промислових прохідних риб, і насамперед осетрових, необхідно в широких масштабах проводити їхнє штучне розведення на рибоводних заводах. Самою важкою справою при цьому виявилося постачання мальків, що вийшли з ікри, живим кормом. Молоді рибки повинні якийсь час вигодовуватися в спеціальних басейнах, перш ніж вони досить зміцніють, щоб їх можна було випустити на волю. Вони їдять тільки живих тварин, і артемія по своїй калорійності й хімічному складі виявилася одним із кращих видів корму для молоді осетрових.
У цей час розроблені й впроваджені у виробництво методи розведення артемій у заводських масштабах. На Рогожкинском й Ачуевском рибоводних заводах, у низов’ях Дону, споруджені прямокутні цементні басейни розміром 11, 5×20x1 м кожний. У них налитий розсіл солоністю близько 40-600/Оо» виготовлений з добутої на Сивашу солі. У міру випару води в басейни підливається прісна вода. Як корм для рачків у басейни періодично вносяться гідролізні дріжджі. У таких умовах артемієві весь літній час роблять живих науплиусов і розвиваються в такій кількості, що їх буває досить для відгодівлі молоди разводимих на цих заводах осетрових риб. Восени рачки дають спочиваючі яйця, а навесні з них виходить нове покоління.
У міру необхідності артемієві виловлюють із басейнів із солоною водою й переносять у басейни із прісною водою, у яких утримується молодь осетрових. У прісній воді рачки залишаються живими протягом декількох годин і за цей час посилено поїдаються осетрятами. Вигодувана на артемієві молодь осетрових відрізняється швидким темпом росту й високих біохімічних показників. Немає ніякого сумніву в тім, що розведення артемієві буде організовано й на інших численних рибоводних заводах нашої країни й що ці чудові рачки зіграють важливу роль у важкій справі збереження запасів наших найцінніших промислових риб – осетрових.