ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODА)

Серед всіх груп безхребетних тварин тип членистоногих виділяється найбільшою розмаїтістю пристосувань до всіляких умов існування, дивним багатством форм і величезним числом видів. Число видів членистоногих наближається до 3 мільйонам і набагато перевищує число видів всіх інших типів тварин і рослин, разом узятих, включаючи мікроорганізми. Особливо рясні видами комахи, на частку яких падає більше 90% відомих видів членистоногих.
Саме тонкими пристосуваннями до використання всіляких місцеперебувань, усяких джерел ппщи, часто недоступних для інших тварин, порозумівається різноманіття й достаток видів членистоногих.
Важко знайти такі місця, де не було б членистоногих. Вони живуть у всіх морях й океанах – і в товщі води, і на дні, і в ґрунті на різних глибинах; вони живуть і у всіляких прісних водоймах – не тільки в ріках й озерах, але й у дрібних пересихающих калюжах, у підземних водах і печерах, у скупченнях води в дуплах дерев. Деякі види пристосувалися до життя в дуже солоних водоймах, інших – у гарячих джерелах. Здається, вся розмаїтість водного середовища на поверхні нашої планети освоєне членистоногими.
Більша армія представників цього типу пристосувалася й до життя поза водою — на суші, де членистоногие особливо різноманітні. Весь шар ґрунту, пронизаний коріннями рослин, рясно заселений і членистоногими – у багатьох лісових і лугових ґрунтах мільйон особин кліщів і ногохвосток на 1 м2 не рідкість. Величезна кількість членистоногих живе на поверхні різних частин рослин й усередині рослинних тканин.
Багато хто членистоногие — паразити, постійних або тимчасових, зовнішніх або внутрішні, як інших видів членистоногих, так і тварин, що ставляться до інших типів, причому, наприклад, серед комах число видів паразитів не многим, імовірно, уступає числу інших видів. Іноді членистоногие настільки змінюються під впливом паразитичного способу життя, що навіть перестають бути схожими на членистоногих.
Якими тільки способами, якими тільки речовинами членистоногие не харчуються. Одні фільтрують воду, споживаючи дрібні планктонні організми й дрібні зважені частки залишків, що розкладаються, організмів; інші риються в ґрунті або ґрунті, пропускаючи через кишечник велика кількість мінеральних часток, щоб засвоїти неуважні між ними органічні речовини; є членистоногие, які харчуються такими трудноперевариваемими речовинами, як ріг і віск; є існуючі за рахунок клітковини. Деякі здатні засвоювати за допомогою симбиотических мікроорганізмів атмосферний азот. Величезне число представників різних класів членистоногих – хижаки й паразити; для наземних членистоногих, особливо комах, одне з основних джерел їжі – тканини живих вищих рослин.
У всіх кліматичних зонах можна зустріти членистоногих. Величезна їхня кількість і велика різноманіття в тропіках, але є вони й у високих широтах Арктики й на узбережжя Антарктиди, де недавно були виявлені нові види кліщів і ногохвосток. Членистоногих можна зустріти й у самих сухих пустелях. Образно можна сказати, що членистоногие – це тип тварин, що по повноті оволодіння поверхнею земної кулі не має рівних.
За багатьма ознаками будови членистоногие близькі до кільчастих чирв, особливо до полихетам. Чудовий зоолог початку минулого століття Жорж Кюв’є, що запропонував розподіл тварин на типи, об’єднав кільчастих хробаків і членистоногих у єдиний тип членистих тварин (Articulata). Знаменно, що й у наші дні деякі авторитетні зоологи, наприклад В. Н. Беклемишев, ратують за відновлення типу членистих. Це показує, що членистоногие у всякому разі дуже близькі до многощетинковим кільчастих чирв. Від близьких до них форм колись давно, ще в ті геологічні епохи, у відкладеннях яких не збереглося викопних залишків, відокремилися предки сучасних членистоногих.
Членистоногие, як і кільчасті хробаки, — це двустороннесимметричние сегментированние тварини. Подібність членистоногих з кольчецами проявляється не тільки в зовнішній сегментації. Центральна нервова система в більше примітивних членистоногих дуже подібна зі сходовою нервовою системою полихет.
Специфічні ознаки членистоногих пов’язані з тим, що в них тіло покрите дуже щільною й міцною кутикулою, що нерідко утворить дуже твердий панцир. Кутикула в членистоногих ви деляется зовнішнім шаром клітин, так називаною гіподермою, має дуже складну будову й складний хімічний склад. Раніше вважали, що в членистоногих кутикула складається тільки з хітину. Тепер з’ясувалося, що, крім хітину, до складу її входять багато інших з’єднань, в основному задублені білки, і що в більшості членистоногих на частку хітину падає не більше третини речовин, з яких складається кутикула. Хітин – це складний полисахарид, до складу молекули якого входять атоми азоту. Імовірно, це не певне з’єднання, а група близьких з’єднань, формули яких точно не встановлені. Хітин еластичний, міцний і стійкий до хімічних впливів. Нерідко в кутикулі втримується багато вуглекислого кальцію.
Міцність і твердість кутикули членистоногих настільки великі, що в тих місцях, де вона досягає великої товщини, покриви стають негнучкими. Рухливість сегментів тіла друг щодо друга, що забезпечує рух, у членистоногих досягається тим, що між твердими ділянками (склеритами) зберігаються перетинчасті ділянки з дуже тонкою кутикулою; такі перетинки на згинах утворять складки, що розправляються при розтягуванні тіла. Далеко не всі сегменти в членистоногих рухливий друг щодо друга, дуже часто спостерігається повне злиття сусідніх сегментів, особливо в передніх відділах тіла.
У тілі членистоногих звичайно можна розрізнити 3 відділи — голову, на якій перебувають основні органи почуттів, що служать для орієнтування в просторі (ока, вусики й ін.)» й органи захоплювання їжі. Сегменти голови в членистоногих злиті. Далі треба груди – той відділ тіла, на якому розташовуються основні рухові придатки – ноги, а в комах і крила. Задній відділ тіла називається черевцем. У деяких членистоногих (наприклад, у багатоніжок, а з копалин – у трилобітів) всі туловищние сегменти більш-менш однорідні, і тоді в тілі тварини розрізняють тільки 2 відділи – голову й тулуб. У багатьох членистоногих (у паукообразних, десятиногих раків) зливаються головний і грудний відділи, образуя головогрудь. А в кліщів взагалі втрачаються границі між відділами тіла, тіло злите.
Пересуваються членистоногие за допомогою кінцівок.
Оскільки кінцівки в них, як і все тіло, покриті кутикулою, їхній рух можливо теж тільки при поділі ніг на членики. По будові кінцівок, на які опираються членистоногие при русі по твердій поверхні або за допомогою яких вони плавають, весь тип й одержав свою назву.
Деяка кількість пар кінцівок на голові у всіх членистоногих перетворюється в ротові органи — щелепи, що використаються хоча б частково для захоплювання або роздрібнення їжі. Це теж ознака, характерний для типу членистоногих. Ротові частини бувають настільки видозмінені, що їх важко навіть визнати кінцівками, наприклад, хоботок комара або клопа. Число пар ніг, які служать для пересування, неоднаково в різних членистоногих. Для комах характерний розвиток 3 пар рухових кінцівок, для паукообразних – 4 пара, а в деяких багатоніжок число ніг перевищує сотню.
Нерідко туловищние кінцівки служать не тільки як ноги, але і як зябра, присоски й інші органи.
У членистоногих рухова мускулатура складається з окремих м’язів, кінці яких приєднуються до різних стовщених ділянок покривів, відділеним друг від друга м’якою перетинкою. Рух членистоногих забезпечується не вигинами тіла при скороченні всієї мускулатури тулуба, як у хробаків, а скороченнями звичайно деяких м’язів, пов’язаних з кінцівками або іншими руховими придатками (крила комах, вилочка ногохвосток й ін.)- М’яза членистоногих мають винятково високу здатність до скорочення. Всі вони поперечнополосатие, причому поперечна исчерченность м’язових волоконець, що виявляє під мікроскопом, у членистоногих виражена більше, ніж у хребетних, – м’яза членистоногих сильніше наших, якщо, конеч але, ураховувати розміри. Тому що панцир членистоногих служить і місцем прикріплення рухових м’язів, він є й кістяком, називаним «зовнішнім» на відміну від звичного нам внутрішнього кістяка хребетних.
Панцир членистоногих лише в результаті довгої еволюції став кістяком. А спочатку стовщення й зміцнення покривів у червоподібних предків, що жили в морях далеких, членистоногих служило, треба думати, пристосуванням до захисту внутрішніх органів від ушкоджень. Стовщення й ущільнення кутикули робить її менш проникної. Тому зрозуміло, що тільки дуже дрібні членистоногие, що мають тонкі покриви, що живуть у воді або в дуже вологих місцях, можуть дишатьвсейповерхностио тіла.
В усіх більших членистоногих, що має й більше щільні покриви, обов’язково розвиваються спеціальні дихальні органи, поверхня яких покрита такою тонкою кутикулою, що через неї легко може надходити кисень.
У живучих у воді членистоногих це зябра. Для подиху у воді важливо, щоб поверхня зябер була можливо більшою. Тому зябра завжди являють собою тонкі листоподібні вирости або пучки пальцевидних відростків. Звичайно зябрами в членистоногих стають кінцівки або частини кінцівок. У воді завдяки великій її щільності навіть тоненькі зяброві листочки не сліпаються один з одним. Тому на невеликій ділянці тіла (в інших місцях захищеного щільними покривами) може розміститися багато листоподібних зябер.
Для доставки кисню від зябер до всім вилученим від них органам служить кровоносна система й порожнинна рідина. У членистоногих кровоносна система представлена розташованим у спинній частині тіла пульсуючої, звичайно довгастою судиною – серцем. Кров надходить у серце через бічні отвори, що закриваються клапанами, а виштовхується з нього в порожнину тіла або безпосередньо, або через деякі великі судини – система кровообігу незамкнута. У великих морських членистоногцх, що мають товстий панцир, – в омарів, у мечохвостів – у крові є дихальний пігмент гемоцианин, подібний по хімічному складі з нашим гемоглобіном, але придающий крові не червоний, а синюватий цвіт: до складу гемоцианина входить не залізо, як у гемоглобіні, а мідь. Гемоцианин легко приєднує кисень при проходженні крові через зябра й віддає його внутрішнім органам. Тому що в членистоногих кровоносна система незамкнута, вірніше називати їх «кров» «гемолімфою», але й терміном «кров» зоологи широко користуються.
На відкритій поверхні суши ні шкірний подих, ні подих за допомогою зябер неможливо легкопроницаемие ділянки покривів пропускають воду й швидко підсихають, гублячи проникність. Тому водні організми, витягнуті на сушу, гинуть від втрати води або від недоліку вступника кисню. На суші тільки скритоживущие дрібні членистоногие, що живуть у таких місцях, де повітря завжди насичене водяною парою, наприклад у ґрунті, можуть дихати всією поверхнею тіла (дрібні кліщі, ногохвостки, симфили). Життя на суші поза вологими вкриттями вимагає розвитку непроникних для випару покривів, а такі покриви не пропускають і кисень.
У наземних членистоногих розвиваються особливі дихальні органи — або «легені», що представляють глибокі мешковидние впячивания зі складчастими стінками, що відкриваються назовні лише невеликими отворами (у павуків, у скорпіонів), або (у більшості наземних членистоногих) трахей. Трахеї являють собою тонкі, звичайно рясно ветвящиеся трубочки, що відкриваються назовні маленьким вхідним отвором («дихальцем») на поверхні тіла. Галузі цих трубочок обмиваються порожнинною рідиною, а самі дрібні відгалуження доходять до окремих клітин. З тонких трубочок трахей вода через дихальца випаровується дуже повільно, і втрати її незначні, а кисень по них проникає швидко й легко.
Уже далекі предки різних груп членистоногих пристосувалися до життя в різних середовищах. Можна виділити групу водних членистоногих, до яких ставляться ракоподібні, виділювану в підтип жабродишащих. Правда, серед сучасних ракоподібних є й такі, які живуть на суші (мокрпци), але по всіх ознаках вони дуже близькі до своїм водним родичам. Інший підтип – трахейнодишащие – представлений типово наземними членистоногими – різними групами багатоніжок і комах. Вони прекрасно пристосовані до життя на суші. У їхніх покривах утримуються воскои жироподобние речовини, що захищають організм від висихання, а всі системи органів, пов’язаних з витратою води, – видільн і дихальна – діють так, що волога витрачається мінімально. Серед комах є окремі види, що проводять все життя або частину її у воді, але будова таких водних комах явно показує їхнє походження від предків, що жили на суші.
За длившуюся сотні мільйонів років історію ці групи відокремилися у зв’язку із пристосуваннями до життя у двох різних середовищах — у воді й на суші.
Третій підтип членистоногих — хелицеровие — дуже істотно відрізняється й від ракоподібних, і від трахейнодишащих. Серед хелицерових є й водні представники – мечохвости, що живуть у морях, і наземні – паукообразние.
У викопному стані збереглося багато залишків хелицерових. Їхнє вивчення, що доповнює вивчення сучасних представників, показує, як ішло поділ класів у результаті пристосування до життя в різні у воді й на суші. Вивчення всіх груп членистоногих переконує в тім, що перехід їх до життя на суші був зв’язаний зі здатністю до вироблення покривів, що охороняють від випару вологи, до збереження в тілі води, без якої неможливе життя.
У членистоногих, що добре пристосувалися до життя на суші, панцир буває нерідко тонше, ніж в обитающих у воді, але зате на його поверхні відкладається дуже тонкий шар воскоподобних і жироподобних речовин, не проникні пари води. Цей шар захищає організм від висихання й перешкоджає випару. Тому у всіх членистоногих, що живуть відкрито на поверхні суши, є спеціальні органи подиху. Ті членистоногие, у яких спеціальних органів подиху ні, які дихають всією поверхнею шкіри, змушені жити у вологих укриттях – у ґрунті, у лісовій підстилці ит. буд., тільки іноді по ночах і після сильних дощів показуючись на поверхні.
У щонайкраще пристосувалися до життя на суші членистоногих найчастіше розвивається трахейна система. Не тільки дихальна, але й інші системи органів міняються в членистоногих з переходом до життя на суші.
Виведення розчинених шкідливих продуктів руйнування білків у водних членистоногих відбувається безпосередньо в зовнішнє середовище через отвори видільних органів, що відкриваються в підстави кінцівок головного або грудного відділу. А у всіх членистоногих, що щонайкраще пристосувалися до життя на суші, – у павуків, багатоніжок, комах – видільні трубочки («мальпигиеви судини») відкриваються на початку задньої кишки. У міру проходження по ній неперетравлених залишків їжі й продуктів виділення й з тих і з інших стінки задньої кишки всмоктують воду, настільки важкодоступну для жителів суши, а екскременти й продукти обміну виводяться з кишечнику в збезводненому стані.
Приспособившиеся до життя на суші членистоногие виробили здатність запасати багато жиру в особливих утвореннях— у жировому тілі. Головна роль жирового тіла полягає в тому, щоб у критичні періоди, коли організм не може одержати воду ззовні, постачати його… водою!
При окислюванні жирів утвориться багато води (так називана «метаболическая вода»), що і йде на покриття витрати вологи твариною. Щодо цього комахи подібні з верблюдами, у яких при тривалих переходах через пустелю використається вода, що утвориться при окислюванні запасів жиру в горбі. У водних груп членистоногих (ракоподібних, мечохвостів) жирового тіла не буває.
Винятково різноманітні в членистоногих типи харчування й характер їжі, від яких залежить будова ротових ор ганов і кишечнику. При переході до життя в повітряному середовищі більшу роль у завоюванні членистоногими суши зіграло пристосування до харчування вищими рослинами. Квіткові рослини черпають вологу із ґрунту й самі стають джерелом води для наземних тварин. Представники багатьох груп комах, деякі кліщі й зовсім деякі багатоніжки й мокриці здатні до харчування живими тканинами вищих рослин. Багато наземні членистоногие харчуються тканинами, що розкладаються, рослин, а багато хто – хижаки або паразити. Але всі вони, завойовуючи сушу, випливали за вищими рослинами – не тільки творцями живильних речовин, що поїдають, але й живими резервуарами вологи.
Зовнішній панцир членистоногих настільки щільний, що в затверділому стані не розтягується. Тому ріст членистоногих супроводжується линьками. У зростаючої тварини старий панцир стає тісним, лопається, звичайно спершу на спині, і скидається. І тільки в короткий період, поки новий панцир, що утворився під ним, не затвердіє, тварина може збільшуватися в розмірах. Під час скидання старих покривів, які сходять не тільки з усією зовнішньої поверхні тіла, але й із всіх кінцівок, у тому числі й з ротових органів, а також з передньої й задньої кишки й із всіх дихальних органів, членистоногие бувають млявими, малорухомими, не харчуються й намагаються сховатися в яких-небудь укриттях.
Ріст у членистоногих — не безперервний процес, а східчастий, розміри тіла збільшуються стрибкоподібно — відразу після линяння. У багатьох членистоногих під час линяння відбувається й більша або менша зміна будови тіла. Часто доросла тварина пристосована до зовсім іншого способу життя, чим молоде, і тому особини різних віків (віком у членистоногих називається період між линьками) бувають навіть зовсім несхожі один на одного. У такому випадку розвиток супроводжується метаморфозом. Перетворення гусениці в лялечку, а лялечки в метелика може бути загальновідомим прикладом.
Спосіб життя різних членистоногих неоднаковий. Багато хто з них відрізняються дуже складним поводженням, що завжди пов’язане з високим розвитком органів почуттів і центральної нервової системи.
У більшості членистоногих добре розвинені очі. Ока в членистоногих бувають прості, що мають одну лінзу, і складні, або фасеточние. У вищих представників всіх підтипів ока складні, фасеточние, що складаються з безлічі розташованих щільно поруч друг із друном маленьких вічок. Іноді число вічок (так званих омматидиев) у фасеточном ока виміряється декількома тисячами (мал. 185). Фасеточние очі характерні для вищих ракоподібних, мечохвостів і комах. Такі очі були й у трилобітів, що жили в палеозойську еру, – членистоногих, що повністю вимерли наприкінці цієї ери. Кожен омматидий сприймає тільки одну крапку предмета, що перебуває перед ним (мал. 186). У результаті складне око дає зображення, що складається з великої кількості окремих крапок, тобто мозаїчне (як тонове кліше в книзі) і пряме (мал. 187, див. т. 3, табл. 18). Згадаємо, що зображення, одержуване в нашому оці, перевернене й цільне!

Ока членистоногих, виявляється, можуть сприймати не тільки ті промені, які видимі для нашого ока, але й ультрафіолетову частину спектра. Наприклад, багато квітів, які нам здаються рівномірно білими, для комах виявляються строкатими; у таких квітів є не видимий нами ультрафіолетовий малюнок (див. т. 3, табл. 19).
І наземні й водні членистоногие здатні розрізняти звичайне світло й так званий поляризований (ті світлові промені, електромагнітні коливання яких відбуваються в одній площині). Оскільки для розсіяного світла піднебіння характерний певний ступінь поляризації променів у меридіональній площині, членистоногие по піднебінню, як по компасі, можуть орієнтуватися й у ясні й у похмурі дні. Таким чином, членистоногие розрізняють не тільки частоту, але й площина коливань світлових променів.
Ми не відчуваємо магнітні хвилі. А наприклад, самки термітів у гнізді лежать так, що вісь їхнього тіла спрямована по магнітному меридіані, а якщо помістити поруч сильний магніт, міняють своє положення. Як сприймають членистоногие магнітні хвилі, поки не з’ясовано. Відзначено, що членистоногие можуть реагувати й на короткі радіохвилі.
Добре розвинений і слух у членистоногих. Звукові хвилі певної довжини (частіше короткі) вони сприймають за допомогою тонких слухових волосків на поверхні тіла, особливо на вусиках, за допомогою спеціальних слухових органів, що нагадують по будові струну, натягнуту над резонаторною ямкою (як струна на балалайці), і інших пристосувань. Часто наземні членистоногие видають ультразвуки, яких ми не чуємо, за допомогою різних «стридуляционних» органів, за принципом дії напоминающих струну й смичок.
Особливо чудова здатність членистоногих сприймати заходи — незначні концентрації багатьох речовин, розчинених у воді або зважених у повітрі. Ніякі наші хімічні прилади не дають можливості вловити такі слабкі концентрації речовини, а комахи, наприклад, можуть по них орієнтуватися. Метелика совки можуть прилітати за кілометр на тарілку з патокою, що бродить, а самці шовкопрядів летять за кілометри на відчува не нами й поблизу запах коробки, у якій сиділа самка. Не менш тонке сприйняття й заходів, і змісту солей водними членистоногими. Багато наземні членистоногие (мокриць, личинки комах) здатні вловлювати різницю у відносній вологості повітря порядку 1-2%.
У водних членистоногих прекрасно розвинені органи рівноваги.
Найбільш універсальне почуття, властиве всім членистоногим, -дотик. Дотикальну функцію виконують численні волоски на поверхні тіла членистоногих. Для багатьох членистоногих, особливо для донних, ґрунтових і живучих у тканинах рослин і тварин, характерне прагнення до найбільшої поверхні контакту із твердими предметами – «тигмотаксис».
Різноманітна «інформація», одержувана із зовнішнього миру органами почуттів членистоногих, вимагає «обробки інформації» центральною нервовою системою. Головний мозок – парні скупчення нервових клітин над стравоходом – у вищих активних членистоногих дуже добре розвинений, у ньому розрізняється кілька відділів, пов’язаних з основними органами орієнтування в просторі, розташованими в головному відділі. Ніж складніше поводження членистоногого, чим многообразнее ті умови, з якими тварина зіштовхується, і чим складніше відповіді організму на впливи середовища, тим більше складна будова головного мозку. Головний мозок у членистоногих зв’язаний окологлоточним нервовим кільцем із черевним нервовим ланцюжком. Вихідним у членистоногих, очевидно, є відповідність кожному сегменту тіла пари гангліїв черевного нервового ланцюжка. Але при злитті окремих сегментів і навіть відділів тіла один з одним відбувається зменшення числа нервових вузлів, що частково зливаються один з одним, частково зникаючих. Ступінь розчленовування або злитості черевного ланцюжка зв’язана зі ступенем розчленовування або злитості тіла, і концентрація вузлів черевного нервового ланцюжка зовсім не може служити показником складності поводження.
Поводження членистоногих, особливо в період розмноження (спарювання, турбота про потомство), буває дуже складним, у чому можна переконатися зі знайомства з описами образа, що приводять нижче, життя різних представників цього типу. Дуже часте поводження визначається прямою реакцією на подразнення, наприклад наближення до джерела світла («позитивний фототаксис») або відхід від світла («негативний фототаксис»). Ще більш поширені реакції на подразнення шляхом посилення або ослаблення рухливості («кинезиси»). Наприклад, багато комах активніше рухаються при більше сильному або слабкому висвітленні й малорухомі при середньому. Таким чином, після ненаправленого швидкого руху вони, нарешті, попадають у сприятливі для себе умови висвітлення й перестають рухатися.
Крім безпосередніх стандартних відповідей на подразнення (безумовних рефлексів), для членистоногих дуже характерні й складні ланцюги спадково закріплених рефлекторних дій (інстинкти). Інстинкти представляють таке складне поводження, яке в нормальні для даного виду умовах є доцільним, але воно залишається незмінним і при зміні умов і тому може ставати недоцільним.
Наприклад, що риють оси виривають норку, приносять у неї паралізоване на секомое, яким повинна харчуватися личинка, відкладають на видобуток яйце й зашпаровують норку. Всі дії оси «доцільні». Але якщо в процесі діяльності оси, коли вона приступає до забивання норки, вийняти й видобуток й яйце, оса завершує свою вже непотрібну роботу із замуровування норки.
Поряд зі складними формами інстинктивного поводження в членистоногих (вищі ракоподібні, павуки, вищі комахи) простежуються й індивідуальні навички; у них можна виробити й умовні рефлекси. Мало того, наприклад, бджоли можуть передавати один одному придбані навички, обмінюватися інформацією. Певними телодвижениями робоча бджола повідомляє іншим бджолам у вулику, у якому напрямку треба летіти за взятком.
Членистоногим, безсумнівно, властиві багато проявів вищої нервової діяльності, що ще недавно вважали характерної тільки для хребетних.
Всі членистоногие розмножуються статевим шляхом — звичайно із заплідненням, але іноді й без запліднення (партеногенетически). Більшість членистоногих раздельнополие, але деякий, провідний нерухомий спосіб життя (наприклад, усоногие ракоподібні) або паразитичні форми (наприклад, деякі равноногие ракоподібні), -гермафродити.
Типи запліднення в членистоногих різноманітні.
У водних членистоногих, наприклад мечохвостів, буває дійсне зовнішнє запліднення, коли самка відкладає яйця у воду, а самець туди ж виводить насінну рідину. Проникнення сперматозоїда в яйце відбувається при зовнішнім заплідненні в зовнішнім середовищі – у воді.
Часто при зовнішнім заплідненні у водних членистоногих самець прикріплює «пакети» з насінною рідиною (сперматофори) до вивідних полових отворів самок — відкладають яйца, що, запліднюються в зовнішнім середовищі, але ймовірність запліднення кожного яйця в такому випадку збільшується.
З переходом до життя на суші нижчі членистоногие, що живуть у вологому середовищі, — у ґрунті, у гнилій деревині й т.п. (багато кліщів, скорпіони, ложноскорпиони, багатоніжки, ногохвостки й ін.), виробили новий спосіб запліднення. Самці відкладають сперматофори в зовнішнє середовище, як при зовнішнім заплідненні (на землю, на залишки рослин), а самки підбирають їх своїми половими отворами, і, таким чином, проникнення сперматозоїдів у яйце здійснюється усередині організму самки, як при внутрішнім заплідненні. Таке запліднення називається зовнішньо-внутрішнім.
В обитающих на поверхні суши у відкритій атмосфері членистоногих запліднення внутрішнє: самці вводять насінну рідину безпосередньо в полові отвори самок. Проникнення сперматозоїда в яйце відбувається в захищені від висихання умовах усередині материнського організму.
В окремих групах водних членистоногих, наприклад в усоногих раків, також виробилася здатність до внутрішнього запліднення, що підвищує плідність.
У більшості членистоногих спостерігається откладка яєць, живородіння спостерігається рідко, наприклад у деяких двокрилих комах. Частіше спостерігає ся яицеживорождение: самка народжує живих дитинчат, однак розвиток дитинчат відбувається за рахунок живильних запасів яйця, але не в зовнішнім середовищі, а в яйцепроводах самок (наприклад, у попелиць).
Як згадувалося, розвиток багатьох членистоногих відбувається зі складним перетворенням. У тих випадках, коли доросла особина й форма, що вийшла з яйця, різко розрізняються по будові, молоді особини називаються личинками.
У малорухомих або нерухомих морських ракоподібних розселяються рухливі личинки. У дуже рухливих у дорослому стані крилатих комах в основному стадія, що харчується.
У тих випадках, коли яйця багаті жовтком, з них виходять молоді членистоногие, уже схожі на дорослі. Такий розвиток характерно для багатьох прісноводних ракоподібних, паукообразних і деяких комах.
Членистоногие — древні тварини.
Найбільш достовірні дані, на підставі яких можна судити про походження тих або інших груп тварин, дають дослідження викопних скам’янілих залишків організмів або їхніх відбитків у злежалих і скам’янілих нашаруваннях мулу, піску або глини, під наносами кото рих трупи тварин були поховані. Але не від всіх минулих епох, коли вже існувала на Землі життя, збереглися викопні залишки організмів. Відкладення самих древніх періодів розвитку життя на Землі піддавалися протягом наступних епох таким сильним змінам, що точно встановити, які організми жили на Землі біля мільярда років тому, неможливо, скільки-небудь уцілілих залишків тварин з відкладень більше древніх, чим палеозойські, не збереглося. А вже в найглибших («нижніх») осадових породах кембрійського періоду палеозойської ери ( щовідкладалися більше напівмільярда років тому) зустрічаються трилобіти (див. т. 3, мал. 3)- тварини з явно вираженими ознаками членистоногих, що мали розвинений зовнішній кістяк, розчленовані кінцівки, складні очі й інші властиві представникам типу Arthropoda ознаки організації. Трилобіти- клас членистоногих, що повністю вимер наприкінці палеозойської ери ( щотривала 300-350 мільйонів років).
,
З кембрійських відкладень відомі й ракоподібні, деякі з яких ставляться до сучасних загонів, із силурийского періоду відомі родичи мечохвостів (див. т. 3, табл. 1) і навіть скорпіонів (див. т. 3, табл. 3, 1, 2), у девонських відкладеннях були знайдені залишки ногохвосток, а недавно московський палеонтолог Б. Б. Родендорф установив, що в девоні жили й крилаті комахи. Всі ці дані свідчать про те, що тип членистоногих відокремився від якихось тварин, схожих на кольчецов, дуже давно. Тому точно встановити родинні зв’язки різних членистоногих дуже важко. Безсумнівно, що однієї з перших груп, що оформилися, членистоногих були трилобіти. У палеозої трилобіти досягли розквіту, вони буквально кишіли в прибережній зоні морів й океанів 500 мільйонів років тому. Трилобіти збереглися у викопному стані настільки добре, що по деяким залишкам удалося не тільки досліджувати їхню внутрішню будову, але на шліфах вивчити навіть мікроскопічну структуру тканин цих тварин, а також просле дить їхній розвиток. А застосовуючи деякі методи сучасної хімії, удалося навіть з’ясувати, що в їхній крові був гемоцианин, як у сучасних вищих ракоподібних.
Трилобіти, звичайно виділювані в окремий клас членистоногих, заслуговують виділення в самостійний підтип Trilobita.
Із сучасних груп членистоногих найбільш близькі до трилобітів, очевидно, мечохвости (див. т. 3, табл. 1), личинки яких трохи подібні із трилобітами, а з личинками трилобітів («протаспис»-см. т. 3, мал. 2).
Мечохвости й паукообразние мають ряд загальних рис будови, що дозволяють їх об’єднати в єдиний підтип хелицерових. (Chelicerata).
По характері органів подиху й деяких інших ознак деякі загальні із трилобітами риси мають і ракоподібні (клас Crustacea). Однак безпосередніх родинних зв’язків між трилобітами й ракоподібними встановити не можна. Ракоподібні представляють особливий підтип жабродишащих (Branchiata) у типі членистоногих. А тому що серед сучасних ракоподібних багато хто мають більше примітивну будову, чим хелицеровие, прийнятий розгляд типу членистоногих починати з них.
Останній підтип — трахейнодишащие (Tracheata)-поєднує різних багатоніжок і комах, тобто типово наземних членистоногих.
У цей час не викликає сумнівів походження комах від какихто древніх членистоногих, близьких до багатоніжок, а багатоніжок — від примітивних червоподібних членистоногих.
Імовірно, водні хелицеровие відбулися від загальних предків із трилобітами — це була інша галузь еволюційного розвитку членистоногих. А пристосувалися до життя у водному середовищі ракоподібні, що зберегли багато рис древніх членистоногих, представляють третю основну галузь розвитку членистоногих (мал. 188).
Знайомство з типом і з його різноманітними представниками зручніше за все починати з підтипу жабродишащих, із класу ракоподібних.