ТИП ОБОЛОЧНИКИ (TUNICAТА)

Оболочники, або туникати, до яких ставляться асцидії, пиросоми, сальні й аппендикулярии, — одна з найбільш дивних груп морських тварин. Своя назва вони одержали за те, що тіло їх одягнене зовні особливою студенистой оболонкою, або тунікою. Туніка складається з речовини, надзвичайно близького по своєму складі до целюлози, що зустрічається тільки в царстві рослин і невідома для жодної іншої групи тварин. Оболочники – винятково морські тварини, що ведуть частково прикріплений, частково свободноплавающий пелагический спосіб життя. Вони можуть бути або одиночними, або утворять дивні колонії, що виникають при чергуванні поколінь у результаті брунькування безстатевих одиночних особин. Про способи розмноження цих тварин – найбільш надзвичайних серед всіх живих істот на Землі – ми спеціально будемо говорити нижче.
Дуже цікаве положення оболочников у системі тваринного світу.Природа цих тварин довго залишалася загадкової й незрозумілої, хоча вони були відомі ще Аристотелю більше двох з половиною тисяч років тому під ім’ям Tethya. Тільки на початку XIX сторіччя було встановлено, що одиночні й колоніальні форми деяких оболочников – сальп – являють собою лише різні покоління того самого виду. Доти їх відносили до різних видів тварин. Ці форми відрізняються друг від друга не тільки по зовнішньому вигляді. Виявилося, що тільки колоніальні форми мають полові органи, а одиночні – бесполи. Явище чергування поколінь у сальп було відкрито поетом і натуралістом Альбертом Шамиссо під час його плавання в 1819 р. на російському військовому кораблі «Рюрик» під командуванням Коцебу. Стариеавтори, у тому числі й Карл Линней, відносили одиночних туникат до типу молюсків. Колоніальної ж форми були віднесені їм до зовсім іншої групи- зоофитам, а деякі вважали їхнім особливим класом хробаків. Але насправді ці зовні дуже просто влаштовані тварини не так примітивні, як вони здаються. Завдяки роботам чудового російського ембріолога А. О. Ковалевского в середині минулого століття було встановлено, що оболочники близько до хордових тварин. А. О. Ковалевский установив, що розвиток асцидій іде по тім же самому типі, що й розвиток ланцетника, що представляє, по влучному вираженню академіка И. И. Шмальгаузена, «як би живу спрощену схему типової хордової тварини». Група хордових тварин характеризується цілим поруч певних важливих рис будови. Насамперед ця наявність спинної струни, , або хорди, що представляє собою внутрішній осьовий кістяк тварини. Личинки туникат, що вільно плавають у воді, також мають спинну струну, або хорду, що зовсім зникає при перетворенні їх у дорослу особину. Личинки й по інших найважливіших ознаках будови коштують набагато вище батьківських форм. По філогенетичних причинах, тобто із причин, пов’язаним з походженням групи, більше значення в оболочников надається організації їхніх личинок, чим організації дорослих форм. Така аномалія невідома більше ні для одного іншого типу тварин. Крім наявності хорди, хоча б у личиночной стадії, з дійсними хордовими тваринами оболочников зближає цілий ряд інших ознак. Дуже важливо, що нервова система оболочников розташована на спинній стороні тіла і являє собою трубку, що має усередині канал. Нервова трубка оболочников утвориться як желобообразное поздовжнє впячивание поверхневих покривів тіла зародка, эктодерми, як це має місце у всіх інших хребетних тварин й у людини. У безхребетних тварин нервова система завжди лежить на черевній стороні тіла й утвориться іншим способом. Основні судини кровоносної системи оболочников, навпаки, розташовуються на черевній стороні, на противагу тому, що характерно для безхребетних тварин. І нарешті, передній відділ кишки, або ковтка, пронизаний в оболочников численними отворами й перетворився в орган подиху. Як ми бачили в інших главах, у безхребетних тваринні органи подиху дуже різноманітні, але ніколи кишечник не утворить зябрових щілин. Це ознака хордових тварин. Ембріональний розвиток туникат також має багато загальних рис із розвитком Chordata.
У цей час уважають, що оболочники шляхом вторинного спрощення, або деградації, відбулися від якихось форм, дуже близьких із хребетними тваринами.
Разом з іншими хордовими й иглокожими вони утворять стовбур вторичноротих тварин — один із двох основних стовбурів еволюційного древа.
Оболочники розглядаються або як окремий підтип типу хордових тварин — Chordata, куди разом з ними ставляться ще три підтипи тварин, у тому числі й хребетні (Vertebrata), або ж як самостійний тип —Tunicata, або Urochordata. До цього типу ставляться три класи: Аппендикулярии (Appendiculariae, або Copelata), Асцидії (Ascidiae) і Салъпи (Salpae).
Колись асцидій ділили на три загони: прості, або одиночні, асцидій (Monascidiae); складні, або колоніальні, асцидій (Synascidiae) і пиросоми, або огнетелки (Ascidiae Salpaeformes, або Pyrosomata). Однак у цей час розподіл на простих і складних асцидій втратило систематичне значення. Асцидій діляться на підкласи по інших ознаках.
Салъпи діляться на два загони — бочоночников (Cyclomyaria) і властиво сальп (Desmomyaria). Іноді цим загонам надають значення підкласів. До сальпам же, видимо, ставиться й дуже своєрідне сімейство глибоководних донних оболочников – Octacnemidae, хоча дотепер більшість авторів уважало його сильно уклонившимся підкласом асцидій.
Дуже часто сальпи й пиросоми, що ведуть свободноплавающий спосіб життя, поєднуються в групу пелагических оболочников Thaliacea, що надається значення класу. Клас Thaliacea ділять тоді на три підкласи: Pyrosomida, або Luciae, Desmomyaria, або Salpae, і Cyclomyaria, або Doliolida. Як видно, погляди на систематику вищих груп Tunicata досить різні.
,
У цей час відомо більше тисячі видів оболочников. Величезна більшість їх падає на частку асцидій, аппендикулярий налічується близько 60 видів, близько 25 видів сальп і приблизно 10 видів пиросом (табл. 28-29).
Як уже говорилося, оболочники живуть тільки в море. Аппендикулярий, сальпи й пиросоми плавають у товщі вод океану, у той час як асцидій ведуть прикріплений спосіб життя на дні. Аппендикулярий ніколи не утворять колоній, у той час як сальпи й асцидій можуть зустрічатися й у вигляді одиночних оргднизмов, і у вигляді колоній. Пиросоми же завжди колониальни. Всі оболочники – активні фильтратори, що харчуються або мікроскопічними пелагическими водоростями й тваринами, або зваженими у воді частками органічної речовини – детритом. Проганяючи воду через глотку й зябра назовні, вони отфильтровивают дрібні планктони, іноді користуючись при цьому дуже складними пристосуваннями.
Пелагические оболочники живуть в основному у верхніх 200 м води, але іноді можуть опускатися й глибше. Пиросоми й сальпи рідко зустрічаються глибше 1000 м, аппендикулярии відомі до 3000 м. При цьому спеціальні глибоководні види серед них, видимо, відсутні. Асцидії в основній своїй масі також розподілені в приливо-отливной літоральній й у субліторальної зонах океанів і морей-до 200-500 м, однак значна кількість їхнього видів зустрічається й глибше. Максимальна глибина їхнього знаходження – 7230 м.
Оболочники зустрічаються в океані те одиничними екземплярами, то у вигляді колосальних скупчень. Останнє особливо характерно для пелагических форм. У цілому оболочники досить звичайні в морській фауні й, як правило, попадаються в планктонні мережі й донні трали зоологів повсюдно. Аппендикулярии й асцидії поширені у Світовому океані на всіх широтах. Вони настільки ж характерні для морів Північного Льодовитого океану й Антарктики, як і для тропіків. Сальпи й пиросоми, навпаки, в основному присвячені у своєму розподілі до теплих вод і лише зрідка зустрічаються у водах високих широт, головним чином будучи занесеними туди теплими плинами.
Будова тіла майже всіх туникат до невпізнанності сильно відрізняється від загального плану будови тіла в типі хордових. Ближче всього до вихідних форм коштують аппендикулярии, і в системі туникат вони посідають перше місце. Однак, незважаючи на це, будова їхнього тіла є найменш характерним для оболочников. Знайомство з оболочниками, видимо, найкраще почати з асцидії.

* * *

Будова асцидії.
Асцидії — це донні тварини, що ведуть прикріплений спосіб життя. Багато хто з них одиночні форми. Розміри їхнього тіла в середньому становлять кілька сантиметрів у діаметрі й стільки ж у висоту. Однак серед них відомі деякі види, що досягають 40-50 див, наприклад широко розповсюджена Cione intestinalis або глибоководна Ascopera gigantea. З іншого боку, є дуже дрібні асцидії, розміром менш 1 мм. Крім одиночні асцидії, існує велика кількість колоніальних форм, у яких окремі дрібні особини, розміром у кілька міліметрів, занурені в загальну туніку. Такі колонії, дуже різноманітні за формою, обростають поверхні каменів і підводних предметів.
Найбільше одиночні асцидії схожі на довгастий роздутий мішок неправильної форми, що приростає своєю нижньою частиною, що називається підошвою, до різних твердих предметів (мал. 173, А). На верхній частині тварини добре помітні два отвори, розташовані або на невеликих горбках, або ж на досить довгих виростах тіла, що нагадують горлечко пляшки. Це сифони. Один з них – ротовий, через який асцидія всмоктує воду, другий -клоакальний. Останній звичайно буває трохи зрушать на спинну сторону. Сифони можуть відкриватися й закриватися за допомогою мускулів – сфінктерів. Тіло асцидії одягнене одношаровим клітинним покривом – епітелієм, що виділяє на своїй поверхні особливу товсту оболонку – туніку. Зовнішнє фарбування туніки буває різна. Звичайно асцидії пофарбовані в жовтогарячі, червонуваті, буро-коричневі або фіолетові тони. Однак глибоководні асцидії, як і багато інших глибоководних тварин, гублять своє фарбування й стають грязнобелими. Іноді туніка буває напівпрозорої й через неї просвічують внутрішності тварини. Часто туніка утворить по поверхні зморшки й складки, заростає водоростями, гидроидами, моховинками й іншими сидячими тваринами. У багатьох видів її поверхня покрита піщинами й дрібними камінчиками, так що тварина буває важко відрізнити від навколишніх предметів.
Туніка буває студенистой, хрящевидной або желеобразной консистенції. Чудовою її особливістю є те, що вона більш ніж на 60% складається із целюлози. Товщина стінок туніки може досягати 2-3 див, звичайно ж вона значно тонше.
Частина клітин эпидермиса може проникати в товщу туніки й заселяти її. Це виявляється можливим тільки завдяки її студенистой консистенції. У жодній іншій групі тваринні клітини не заселяють утворень аналогічного типу (наприклад, кутикула в нематод). Крім того, у товщу туніки можуть вростати й кровоносні судини.
Під тунікою залягає властиво стінка тіла, або мантія, до складу якої входить одношаровий эктодермический епітелій, що покриває тіло, і соединительнотканий шар з м’язовими волокнами. Зовнішні м’язи складаються з поздовжніх, а внутрішні з кільцевих волокон. Така мускулатура дозволяє асцидіям робити скорочувальні рухи й при необхідності викидати воду з тіла. Мантія покриває тіло під тунікою, так що воно вільно лежить усередині туніки й зростається з нею тільки в області сифонів. У цих місцях розташовуються сфінктери – м’яза, що замикають отвори сифонів.
Твердого кістяка в тілі асцидій немає. Тільки в деяких з них у різних частинах тіла розкидані дрібні вапняні спикули різної форми.
Травний канал асцидій починається ротом, розташованим на вільному кінці тіла на вступному, або ротовому, сифоні (мал. 173, Б). Навколо рота розташовується віночок щупалець, іноді простих, іноді досить сильно розгалужених. Кількість і форма щупалець різні в різних видів, однак їх не буває менш 6. Від рота свешивается усередину величезна глотка, що займає майже весь простір усередині мантії. Ковтка асцидій утворить складний дихальний апарат. По стінках її в строгому порядку в кілька вертикальних і горизонтальних рядів розташовуються зяброві щілини, іноді прямі, іноді вигнуті (мал. 173, В). Часто стінки глотки утворять по 8-12 досить більших звисаючих усередину складок, розташованих симетрично на двох її сторонах і сильно збільшують її внутрішню поверхню. Складки також пронизані зябровими щілинами, причому самі щілини можуть приймати дуже складні обриси, закручуючись спіралями на конусоподібних виростах на стінках глотки й складок. Зяброві щілини покриті клітинами, що несуть довгі реснички. У проміжках між рядами зябрових щілин проходять, також правильно розташовуючись, кровоносні судини. Кількість їх може досягати 50 на кожній стороні глотки. Тут кров збагачується киснем. Іноді тонкі стінки глотки містять невеликі спикули, що підтримують їх.
Зяброві щілини, або стигми, асцидії непомітні, якщо розглядати тварина зовні, знявши тільки туніку. Із глбтки вони ведуть в особливу порожнину, вистелену энтодермой і складається із двох половин, що сролись на черевній стороні з мантією. Ця порожнина називається околожаберной, атриальной або перибранхиальной (мал. 173, Б). Вона залягає з кожної сторони між глоткою й зовнішньою стінкою тіла. Частина її утворить клоаку. Ця порожнина не є порожниною тіла тварини. Вона розвивається з особливих впячиваний зовнішньої поверхні усередину тіла. Околожаберная порожнина повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою клоакального сифона.
Зі спинної сторони глотки звисає тонка спинна пластинка, іноді розсічена на тонкі язички, а по черевній стороні проходить особливий поджаберний жолобок, або эндостиль. Биттям ресничек на стигмах асцидія жене воду так, що встановлюється постійне токовище через ротовий отвір. Далі вода прогоняется через зяброві щілини в околожаберную порожнина й відтіля через клоаку назовні. Проходячи через щілини, вода віддає кисень у кров, а різні дрібні органічні залишки, одноклітинні водо росли й ін. захоплюються эндостилем і женуться по дну глотки до її заднього кінця. Тут розташований отвір, що веде в короткий і вузький стравохід. Загинаючись на черевну сторону, стравохід переходить у роздутий шлунок, з якого виходить кишка. Кишка, изгибаясь, утворить подвійну петлю й відкривається анальним отвором у клоаку. Екскременти виштовхуються з тіла через клоакальний сифон. Таким чином, травна система асцидії дуже проста, але обертає на себе увага наявність эндостиля, що є частиною їхнього ловчого апарата. Клітини эндостиля двох пологів – залозисті й реснитчатие. Реснитчатие клітини эндостиля вловлюють харчові частки й женуть їх до глотки, склеюючи виділеннями залозистих клітин. Виявляється, эндостиль є гомологом щитовидної залози хребетних і виділяє органічну речовину, що містить йод. Видимо, ця речовина близько по своєму складі до гормону щитовидної залози. У деяких асцидії в підстави стінок шлунка є особливі складчасті вирости й часточкові маси. Це так називана печінка. Вона з’єднується зі шлунком особливою протокою.
Кровоносна система асцидії незамкнута. Серце розташоване на черевній стороні тіла тварини. Воно має вигляд невеликої витягнутої трубки, оточеної тонкої околосердечной сумкою, або перикардієм. Від двох протилежних кінців серця відходить по великій кровоносній судині. Від переднього кінця починається зяброва артерія, що тягнеться посередине черевної сторони й посилає від себе численні галузі до зябрових щілин, що дають між ними побічні маленькі гілочки й навколишній зябровий мішок цілою мережею поздовжніх і поперечних кровоносних судин. Від задньої спинної сторони серця відходить кишкова артерія, що дає галузі до внутрішніх органів. Тут кровоносні судини утворять широкі лакуни-простори між органами, що не мають власних стінок, дуже схожі по своїй будові на лакуни двостулкових молюсків. Кровоносні судини заходять також у стінку тіла й навіть у туніку. Вся система кровоносних судин і лакун відкривається в зяброво-кишковий синус, іноді називаний спинною судиною, з яким з’єднуються й спинні кінці поперечних зябрових судин. Цей синус значний по розмірах і тягнеться посередине спинної частини глотки. Всім туникатам, у тому числі й асцидіям, властива періодична зміна напрямку токовища крові, тому що їхнє серце по черзі скорочується протягом деякого часу те позаду наперед, те попереду назад. Коли серце скорочується від спинного відділу до черевного, кров рухається по зябровій артерії до глотки, або зябровому мішку, де вона окисляється й звідки надходить у кишково-зябровий синус. Потім кров проштовхується в кишкові судини й знову до серця, так само, як це має місце у всіх хребетних тварин. При наступному ж скороченні серця напрямок токовища крові міняється на зворотне, і вона тече, як у більшості безхребетних. Таким чином, тип кровообігу в туникат є перехідним між кровообігом безхребетних і хребетних тварин. Кров в асцидій безбарвна, кисла. Чудовою її особливістю є наявність ванадію, що бере участь у переносі кисню кров’ю й заміняє залізо.
Нервова система в дорослих асцидій надзвичайно проста й розвинена значно слабкіше, ніж у личинки. Спрощення нервової системи відбувається завдяки сидячому способу життя дорослих форм. Нервова система складається з надглоткового, або мозкового, ганглія, розташованого на спинній стороні тіла між сифонами. Від ганглія беруть початок 2-5 пар нервів, що йдуть до країв ротового отвору, глотці й до нутрощів – кишечнику, половим органам і до серця, де є нервове сплетення. Між ганглієм і спинною стінкою ковтки є невелика околонервная залозка, протока якої впадає в глотку на дні ямки в особливому миготливому органі. Цю залозку вважають іноді гомологом нижнього придатка головного мозку хребетних тварин – гіпофіза. Органи почуттів відсутні, але, імовірно, ротові щупальця мають дотикальну функцію. Але проте нервова система оболочников у сутності не примітивна. Личинки асцидій мають спинномозкову трубку, що лежить під хордою й утворить здуття на своєму передньому кінці. Це здуття, очевидно, відповідає головному мозку хребетних тварин і містить личиночние органи почуттів – пигментированние вічка й орган рівноваги, або статоцист. Коли личинка перетворюється в доросла тварина, вся задня частина нервової трубки зникає, а мозковий міхур разом з личиночними органами почуттів розпадається; за рахунок його спинної стінки й утвориться спинний ганглій дорослої асцидій, а черевна стінка міхура утворить околонервную залозу. Як відзначає В. Н. Беклемишев, будова нервової системи оболочников є одним із кращих доказів походження їх від високоорганізованих рухливих тварин. Нервова система личинок асцидій по своєму розвитку вище, ніж нервова система ланцетника, у якого відсутній мозковий міхур.
Спеціальних видільних органів в асцидій немає. Імовірно, у якомусь ступені у виділенні беруть участь стінки травного каналу. Однак у багатьох асцидій є особливі так називані неуважні бруньки нагромадження, що складаються з особливих клітин – нефроцитов, у яких накопичуються продукти виділення. Ці клітини розташовуються характерним малюнком, часто групуються навколо кишкової петлі або гонад. Червонясто-буре фарбування багатьох асцидій залежить саме від накопившихся в клітинах экскретов. Тільки після смерті тварини й розпаду тіла продукти виділення звільняються й виходять у воду. Іноді в другому коліні кишки розташовується скупчення прозорих пухирців, що не мають вивідних проток, у яких накопичуються конкреції, що містять сечову кислоту. У представників сімейства Molgulidae брунька нагромадження ускладнюється ще більше й скупчення пухирців перетворюється в один великий ізольований мішечок, порожнина якого містить конкреції. Велика своєрідність цього органа полягає в тім, що бруньковий мішок мольгулид у деяких інші асцидії завжди містить симбиотические грибки, які не мають навіть віддалених родичів серед інших груп нижчих грибів. Грибки утворять найтонші нитки мицелли, що обплітають конкреції. Серед них присутні більше товсті утворення неправильної форми, іноді утворяться спорангії із суперечками. Ці нижчі гриби харчуються уратами – продуктами виділення асцидії, і їхній розвиток звільняє останніх від накопичених экскретов. Видимо, ці грибки необхідні асцидіям, тому що навіть ритм розмноження в деяких форм асцидії пов’язаний з нагромадженням экскретов у бруньках і з розвитком симбиотических грибків. Як відбувається перенос грибків від однієї особини до інший, невідомо. Яйця асцидії стерильні щодо цього, а молоді личинки не містять у бруньці грибків, навіть коли экскрети вже накопичуються в них. Видимо, молоді тварини знову «заражаються» грибками з морської води.
Асцидії — гермафродити, тобто в однієї й тієї ж особини є одночасно й чоловічі й жіночі полові залози. Яєчники й насінники лежать по одному або по нескольку пара з кожної сторони тіла, звичайно в петлі кишечнику. Протоки їх відкриваються в клоаку, так що клоакальное отвір служить не тільки для виходу води й екскрементів, але й для виведення полових продуктів. Самозапліднення в асцидії не відбувається, тому що яйця й сперма дозрівають у різний час. Запліднення найчастіше відбувається в околожаберной порожнини, куди з токовищем води проникають сперматозоїди іншої особини. Рідше воно буває зовні. Запліднені яйця виходять через клоакальний сифон, але іноді яйця розвиваються в околожаберной порожнини й назовні виходять уже сформовані плаваючі личинки. Таке живородіння характерно особливо для колоніальні асцидії.
Крім полового розмноження, асцидіям свойствен і безстатевий спосіб розмноження шляхом брунькування. При цьому утворяться різноманітні колонії асцидії. Будова асцидиозооида – члена колонії складні асцидії – у принципі не відрізняється від будови одиночної форми. Але розміри їх багато менше й звичайно не перевищують декількох міліметрів. Тіло асцидиозооида витягнуте в довжину й розділене на два або три відділи (мал. 174, А): у першому, грудному, відділі розташовується глотка, у другому – кишечник, а в третьому – полові залози й серце. Іноді різні органи розташовуються трохи інакше.
Ступінь зв’язку між окремими особинами в колонии—асцидиозооидами—может бути різної. Іноді вони цілком самостійні й з’єднуються тільки тонким столоном, що стелиться по ґрунті. В інших випадках асцидиозооиди укладені в загальну туніку. Вони можуть бути або розсіяні в ній, і тоді назовні виходять і ротові й клоакальние отвору асцидиозооидов, або розташовуються правильними фігурами у вигляді кілець або еліпсів (мал. 174, Б). В останньому випадку колонія складається із груп особин, що володіють самостійними ротами, але мають загальну клоакальную порожнина з одним загальним клоакальним отвором, у яку відкриваються клоаки окремих особин. Як уже вказувалося, розміри таких асцидиозооидов становлять усього лише кілька міліметрів. У випадку ж, коли зв’язок між ними здійснюється тільки за допомогою столона, асцидиозооиди досягають більших розмірів, але звичайно менших, чим одиночні асцидій.
Розвиток асцидій, їх безстатеве й полове розмноження будуть описані нижче.

* * *

Будова пиросом.
Пиросоми, або огнетелки, — це свободноплавающие колоніальні пелагические оболочники. Своя назва вони одержали через здатність світитися яскравим фосфоричним світлом.
Із всіх планктонних форм туникат вони ближче всього коштують до асцидій. Власне кажучи, це плаваючі у воді колоніальні асцидій. Кожна колонія складається з багатьох сотень окремих особин – асцидиозооидов, ув’язнених у загальну, часто дуже щільну туніку (мал. 175, А). У пиросом всі зооиди рівноцінні й незалежні відносно харчування й розмноження. Колонія утвориться шляхом брунькування окремих особин, причому бруньки попадають на своє місце, пересуваючись у товщі туніки за допомогою особливих мандрівних клітин – фороцитов. Колонія має форму довгого витягнутого циліндра із загостреним кінцем, що має усередині порожнина й откритого на своєму широкому задньому кінці (мал. 175, Б). Зовні пиросома покрита невеликими м’якими шиповидними виростами. Найважливіша відмінність їх від колоній сидячих асцидій полягає ще й у строгій геометричній правильності форми колонії. Окремі зооиди коштують перпендикулярно до стінки конуса. Їхні ротові отвори звернені назовні, а клоакальние перебувають на протилежній стороні тіла й відкриваються усередину порожнини конуса. Окремі маленькі асцидиозооиди захоплюють своїми ротами воду, що, пройшовши через їхнє тіло, попадає в порожнину конуса. Руху окремих особин погоджені між собою, причому ця погодженість рухів виникає механічним шляхом при відсутності м’язових, судинних або нервових зв’язків. У туніці пиросом від однієї особини до іншої протягнені механічні волокна, що з’єднують їхні рухові м’язи. Скорочення м’яза однієї особини смикає за допомогою волокон туніки іншу особину й передає їй подразнення. Скорочуючись одночасно, маленькі зооиди проштовхують воду через порожнину колонії. При цьому вся колонія, схожа за формою на ракету, одержавши зворотний поштовх, рухається вперед. Таким чином, пиросоми обрали для себе принцип реактивного руху. Такий спосіб руху використається не тільки пиросомами, але й іншими пелагическими туникатами.
Туніка пиросом містить таку велику кількість води (у деяких оболочников вода становить 99% від ваги тіла), що вся колонія стає прозорої, начебто скляної, і майже невидима у воді. Однак зустрічаються й пофарбовані в рожевий цвіт колонії. Такі пиросоми гігантських розмірів – довжина їх досягає 2, 5 і навіть 4 м, а діаметр колонії 20-30 див – неодноразово ловилися в Індійському океані. Їхня назва – Pyrosoma spinosum. Туніка цих пиросом має настільки ніжну консистенцію, що, потрапляючи в планктонні мережі, колонії звичайно розпадаються на окремі шматки. Звичайно ж розміри пиросом значно менше – від 3 до 10 див довжиною з діаметром від одного до декількох сантиметрів. Недавно описаний новий вид пиросом – P. vitjasi. Колонія цього виду також має циліндричну форму й розміри до 47 див. По описі автора, крізь розоватую мантію як темно-коричневі (вірніше, рожевий-рожеві-темно-рожеві в живих екземплярів) включення просвічують внутрішності окремих асцидиозооидов. Мантія має напіврідку консистенцію, і при ушкодженні поверхневого шару речовина її розтікається у воді у вигляді тягучого слизу, а окремі зооиди вільно розпадаються.
Будова асцидиозооида пиросом мало чим відрізняється від будови одиночної асцидії, за винятком того, що сифони його розташовуються на протилежних сторонах тіла, а не зближені на спинній стороні (мал. 175, В). Розміри асцидиозооидов звичайно становлять 3-4 мм, а в гігантських пиросом- до 18 мм довжини. Тіло їх може бути сплющеним з боків або овальним. Ротовий отвір оточений віночком щупалець, або ж може бути присутнім тільки одне щупальце із черевної сторони тіла. Часто мантія перед ротовим отвором, також із черевної сторони, утворить по невеликому горбку або ж досить значному виросту. За ротом треба велика глотка, прорізана зябровими щілинами, кількість яких може досягати 50. Ці щілини розташовуються або уздовж, або поперек глотки. Прибли зительно перпендикулярно до зябрових щілин проходять кровоносні судини, число яких також варіює від одного до трьох-чотирьох десятків. У ковтку є эндостиль і спинні язички, що свешиваются в її порожнину. Крім того, у передній частині глотки з боків розташовані світні органи, що представляють собою скупчення клітинних мас. У деяких видів світні органи є ще й у клоакального сифона. Органи світіння пиросом заселені симбиотическими світними бактеріями. Під глоткою лежить нервовий ганглій, є й околонервная залозка, канал якої відкривається в глотку. М’язова система асцидиозооидов пиросом розвинена слабко. Є досить добре виражені кільцеві м’язи, розташовані навколо ротового сифона, і незамкнуте кільце м’язів у клоакального сифона. Невеликі пучки м’язів – спинн і черевний – розташовуються у відповідних місцях глотки й променеподібно розходяться з боків тіла. Крім того, є ще пари клоакальних м’язів. Між спинною частиною глотки й стінкою тіла є два кровотворних органи, що представляють собою довгасті скупчення клітин. Розмножуючись шляхом розподілу, ці клітини перетворюються в різні елементи крові – лімфоцити, амебоцити й ін.
Травний відділ кишечнику складається зі стравоходу, що відходить від задньої частини глотки, шлунка й кишки. Кишка утворить петлю й відкривається анальним отвором у клоаку. На черевній стороні тіла лежить серце, що представляє собою тонкостінний мішечок. Є насінники і яєчники, протоки яких також відкриваються в клоаку, що може бути більш-менш витягнута й відкривається клоакальним сифоном у загальну порожнину колонії. В області серця в асцидиозооидов пиросом є маленький пальцевидний придаток – столон. Він відіграє важливу роль при формуванні колонії. У результаті розподілу столона в процесі безстатевого розмноження від нього отпочковиваются нові особини.

* * *

Будова сальп.
Так само як і пиросоми, сальпи є свободноплавающими тваринами й ведуть пелагический спосіб життя. Вони діляться на два загони: бочоночников, або долиолид (Cyclomyaria), і властиво сальп (Desmomyaria). Це зовсім прозорі тварини у формі барила або огірка, на протилежних кінцях якого розташовані ротовий й анальний отвори – сифони. Тільки в деяких видів сальп окремі частини тіла, наприклад столон і кишечник, бувають пофарбовані в живих екземплярів у блакитнувато-синій цвіт. Тіло їх одягнене ніжною прозорою тунікою, іноді постаченої виростами різної довжини. Крізь стінки тіла добре просвічує маленький, звичайно зеленувато-бурий кишечник. Розміри сальп коливаються від декількох міліметрів до декількох сантиметрів у довжину. Сама велика сальпа – Thetys vagina – була піймана в Тихому океані. Довжина її тіла (разом із придатками) становила 33, 3 див.
Ті самі види сальп зустрічаються або одиночними формами, або у вигляді довгих цепочкообразних колоній. Такі ланцюжки сальп являють собою з’єднані один з одним у ряд окремі особини. Зв’язок між зооидами в колонії сальп, як анатомічна, так і фізіологічна, надзвичайно слабка. Члени ланцюжка як би сліпаються один з одним прикріпними сосочками, і власне кажучи колониальность їх і залежність друг від друга ледь виражені. Такі ланцюжки можуть досягати довжини більше одного метра, але вони легко розриваються на частині, іноді просто при ударі хвилі. Окремі особини й особини, що є членами ланцюжка, настільки сильно відрізняються друг від друга й по величині й по зовнішньому вигляді, що навіть описувалися старими авторами під різними видовими назвами.
Представники ж іншого загону — бочоночники, або долиолиди, — навпаки, будують надзвичайно складні колонії. Один з найбільших сучасних зоологів В. Н. Беклемишев назвав бочоночников одними із самих фантастичних істот у море. На відміну від асцидій, у яких утворення колоній відбувається завдяки брунькуванню, виникнення колоній у всіх сальп строго пов’язане із чергуванням поколінь. Одиночні сальпи – це не що інше, що як з’явилися з яєць безстатеві особини, які, брунькуючись, дають початок колоніальному поколінню.
Як уже говорилося, тіло окремої особини, будь вона або одиночної, або членом колонії, одягнено тонкою прозорою тунікою. Під тунікою подібно обручам барила просвічують белесоватие стрічки кільцевих м’язів. Таких кілець у них є 8. Вони оперізують тіло тварини на певній відстані друг від друга. У бочоночников м’язові стрічки утворять замкнуті обручі, а у властиво сальп вони не замикаються на черевній стороні. Послідовно скорочуючись, м’яза проштовхують вступник через рот воду по організму тварини й виштовхують її через вивідний сифон. Як й

няют деякі клітини крові, у яких знайдені жовтувато-коричневі конкреції. Токовищем крові ці конкреції переносяться в область шлунка, де вони концентруються, проникають потім у кишку й викидаються геть із організму. У деяких сальп, наприклад в Cyclosalpa, знайдені скупчення ампуловидних клітин, дуже схожих на такі в асцидії. Вони розташовуються також в області кишечнику й, видимо, відіграють роль бруньок нагромадження. Однак це ще не встановлено остаточно.
Тільки що описана будова тіла ставиться до полового покоління бочоночников. Безстатевої ж особини не мають полових гонад. Для них характерна наявність двох столонов. Один з них, почкородний, як й у пиросом, розташовується на черевній стороні тіла й називається черевним столоном; другий столон-спинной.
Властиво сальпи по своїй будові дуже схожі на бочоночников і відрізняються від них тільки в деталях (мал. 177, А, Б). По зовнішньому вигляді це також прозорі цилиндрообразние тварини, крізь стінки тіла яких добре просвічує компактний, звичайно маслинового цвіту, шлунок. Туніка сальп може давати різноманітні вирости, іноді досить довгі в колоніальних форм. Як уже вказувалося, м’язові обручі в них не замкнуті, а кількість їх може бути більше, ніж у бочоночников. Крім того, клоакальное отвір трохи зрушений на спинну сторону, а не лежить прямо на задньому кінці тіла, як у бочоночников. Перегородка між глоткою й клоакою пронизана всього лише двома зябровими щілинами, але зате ці щілини величезні по розмірах. І нарешті, мозковий ганглій у сальп розвинений трохи сильніше, ніж у бочоночников. У сальп він має сферичну форму з подковообразним вирізом на спинній стороні. Тут міститься досить складно влаштований пигментированний вічко.
Сальпи й бочоночники мають здатність світитися. Органи світіння в них дуже схожі на органи світіння пиросом й являють собою скупчення клітин, розташованих на черевній стороні в області кишечнику й утримуючих симбиотические світні бактерії. Особливо сильно органи світіння розвинені у видів роду Cyclosalpa, що світяться більш інтенсивно, ніж інші види. У них утворяться так називані «бічні органи», розташовані з боків з кожної сторони тіла.
Як уже неодноразово вказувалося, сальпи є типовими планктонними організмами. Однак існує одна дуже невелика група своєрідних донних оболочников – Octacnemidae, що нараховує всього чотири види. Це безбарвні тварини до 7 див у діаметрі, що живуть на морському дні. Тіло їх покрите тонкою напівпрозорою тунікою, що утворить навколо ротового сифона вісім досить довгих щупалець. Воно сплощено й по зовнішньому вигляді нагадує асцидії. Але по внутрішній будові октакнемиди близькі до сальпам. У зоні прикріплення до субстрату туніка дає тонкі волосоподібні вирости, але, видимо, ці тварини слабко укріплені в ґрунті й можуть плавати над дном на невеликі відстані. Деякі вчені вважають їх особливим, сильно уклонившимся підкласом асцидії, інші ж схильні розглядати їх як удруге осілих на дно сальп. Octacnemidae – глибоководні тварини, знайдені в тропічних районах Тихого океану й у берегів Патагонії, а також в Атлантичному океані південніше Гренландії, головним чином на глибині 2000-4000 тис. м.

* * *

Будова аппендикулярии.
Аппендикулярии — дуже дрібні прозорі свободноплавающие тварини. На відміну від інших оболочников вони ніколи не утворять колоній. Розміри їхнього тіла коливаються від 0, 3 до 2, 5 див. Личинки аппендикулярии не піддаються у своєму розвитку регресивному метаморфозу, тобто спрощенню будови тіла й втраті цілого ряду важливих органів, наприклад хорди й органів почуттів, викликаному перетворенням свободноплавающей личинки в нерухому дорослу форму, як це має місце в асцидії. Доросла аппендикулярия по своїй будові дуже схожа на личинку асцидії. Як уже говорилося, така важлива риса будови їхнього тіла, як наявність хорди, що всіх оболочников ставить в одну групу з хордовими тваринами, зберігається в аппендикулярий протягом всього , життя й саме цим вони відрізняються від всіх інших оболочников, по зовнішньому вигляді абсолютно несхожих на своїх найближчих родичів.
Тіло аппендикулярий розпадається на тулуб і хвіст (мал. 178, А). Загальний вид тварини нагадує пуголовка жаб. Хвіст, довжина якого в кілька разів перевищує довжину округлого тельця тварини, прикріплюється до черевної сторони у вигляді довгої тонкої пластинки. Аппендикулярия тримає його поверненим на 90° навколо його довгої осі й підігнутим на черевну сторону. Уздовж середини хвоста по всій його довжині проходить хорда – еластичний тяж, що складається з ряду великих клітин. З боків від хорди є 2 м’язові стрічки, кожна з яких утворена всього лише десятком гігантських клітин.
На передньому кінці тулуба лежить рот, що веде в об’ємисту глотку (мал. 178, Б). Ковтка повідомляється безпосередньо із зовнішнім середовищем двома продолговатоовальними зябровими отворами, або стигмами. Околожаберной порожнини із клоакою, як в асцидій, тут немає. По черевній стороні глотки проходить эндостиль, на протилежній, спинний, стороні помітний поздовжній спинний виріст. Эндостиль жене грудочки їжі до травного відділу кишечнику, що нагадує подковообразную вигнуту трубку й складається зі стравоходу, короткого шлунка й короткої задньої кишки, що відкривається назовні анальним отвором на черевній стороні тіла.
На черевній стороні тіла під шлунком лежить серце. Воно має форму продолговатоовального балона, припасованою своєю спинною стороною до шлунка. До переднього відділу тулуба від серця йдуть кровоносні судини – черевної й спинний. У передньому відділі глотки вони з’єднуються за допомогою кільцевої судини. Є система лакун, по яких, як і по кровоносних судинах, іде циркуляція крові. Крім того, по спинній і черевній сторонах хвоста також проходить по кровоносній судині. Серце аппендикулярии, як й в інших оболочников, періодично міняє напрямок токовища крові, скорочуючись протягом декількох хвилин те в одному, то в іншому напрямку. При цьому воно працює дуже швидко, роблячи до 250 скорочень у хвилину.
Нервова система складається з великого надглоткового мозкового ганглія, від нього відходить назад спинний нервовий стовбур, що досягає кінця хвоста й проходить над хордою. У самої підстави хвоста нервовий стовбур утворить здуття- невеликий нервовий вузлик. Кілька таких же нервових вузликів, або гангліїв, є протягом усього хвоста. До спинної сторони мозкового ганглія тісно примикає маленький орган рівноваги – статоцист, а на спинній стороні глотки є невелика ямка. Її звичайно приймають за орган нюху. Інших органів почуттів в аппендикулярии немає. Спеціальні органи виділення відсутні.
Аппендикулярии — гермафродити, у них є й жіночі й чоловічі полові органи. У задній частині тулуба розташовується яєчник, тісно стислий із двох сторін насінниками. Сперматозоїди виводяться з насінників назовні через отвори на спинній стороні тіла, а яйця попадають у воду тільки після розриву стінок тіла. Таким чином, після откладки яєць аппендикулярии гинуть.
Всі аппендикулярии будують надзвичайно характерні будиночки, що є результатом виділення їхнього шкірного епітелію (мал. 178, В). Цей трохи загострений попереду будиночок – товстостінний, студенистий і зовсім прозорий – спочатку впритул прилягає до тіла, а потім відстає від нього так, що тварина може вільно рухатися усередині будиночка. Будиночок й є туніка, але в аппенди кулярии вона не містить целюлози, а складається з хітину, речовини, близького по будові до рогового. На передньому й задньому кінці будиночок постачений декількома отворами. Перебуваючи усередині, аппендикулярия робить хвостом хвилеподібні рухи, завдяки чому усередині будиночка утвориться токовище води, і вода, виходячи з будиночка, змушує його рухатися в протилежну сторону. На тій же стороні будиночка, у яку він рухається, нагорі є два отвори, затягнуті дуже частими ґратами з довгими вузькими щілинами. Ширина цих щілин 9-46 мк, а довжина 65-127 мк. Ґрати являють собою фільтр для вступників з водою усередину будиночка харчових часток. Аппендикулярии харчуються тільки тим дрібними планктонами, що проходить через отвори ґрат. Звичайно це організми розміром 3-20 мк. Більше ж великі часточки, рачки, радіолярії й діатомові водорості, не можуть проникнути усередину будиночка.
Токовище води, надійшовши усередину будиночка, по падає в нові ґрати, за формою вершу, що нагадує, і закінчується на кінці мешковидним каналом, за який тримається своїм ротом аппендикулярия. Бактерії, дрібні жгутиковие, корененіжки й інші організми, що пройшли через перший фільтр, збираються на дні каналу, і аппендикулярия харчується ними, роблячи час від часу ковтальні рухи. Але тонкий передній фільтр швидко засмічується. У деяких видів, наприклад в Oikopleura rufescens, він перестає працювати вже через 4 години. Тоді аппендикулярия залишає зіпсований будиночок і виділяє замість нього новий. На будівлю нового будиночка йде всього лише близько 1 години, і знову вона починає отфильтровивать дрібний наннопланктон. За час своєї роботи будиночок устигає пропустити приблизно 100 див3 води. Для того щоб покинути будиночок, аппендикулярия користується так називаною «хвірткою для втечі». Стінка будиночка в одному місці дуже сильно стоншена й перетворена в тонку плівку. Пробивши її ударом хвоста, тварина швидка залишає будиночок, для того щоб відразу вибудувати новий. Будиночок аппендикулярии дуже легко руйнується при фіксації або при механічному впливі, і його можна бачити тільки в живих організмів.
Характерною рисою аппендикулярий є сталість клітинного складу, тобто сталість кількості клітин, з яких будується все тіло тварини. Причому різні органи будуються також з певного числа клітин. Таке ж явище відомо для коловерток і нематод. У коловерток, наприклад, число клітинних ядер й особливо їхнє розташування завжди постійні для певного виду. Один вид складається з 900 клітин, іншої – з 959. Це відбувається в результаті того, що каждий орган формується з невеликого числа клітин, після чого розмноження клітин у ньому на все життя зупиняється. У нематод не всі органи мають сталість клітинного складу, а тільки м’яза, нервова система, задня кишка й деякі інші. Кількість клітин у них невелико, але зате розміри клітин можуть бути величезними.

* * *

Розмноження й розвиток оболочников.
Розмноження оболочников являє собою дивний приклад того, які надзвичайно складні й фантастичні життєві цикли можуть існувати в природі. Всім оболочникам, крім аппендикулярий, свойствен як половою, так і безстатевий спосіб розмноження. У першому випадку новий організм утвориться із заплідненого яйця. Але в оболочников при цьому розвиток до дорослої особини відбувається із глибокими перетвореннями в будові личинки убік її значного спрощення. При безстатевому ж розмноженні нові організми як би отпочковиваются від материнської особини, одержуючи від її зачатки всіх основних органів.
Всі полові особини оболочников — гермафродити, тобто вони володіють як чоловічими, так і жіночими половими залозами. Дозрівання чоловічих і жіночих полових продуктів завжди відбувається в різний час, і тому неможливо самозапліднення. Ми вже знаємо, що в асцидій, сальп і пиросом протоки полових залоз відкриваються в клоакальную порожнина, а в аппендикулярий спермато зоиди виходять у воду через протоки, що відкриваються на спинній стороні тіла, тоді як яйця можуть вийти назовні тільки після розриву стінок, що веде до загибелі тварини. Запліднення в оболочников, крім сальп і пиросом, зовнішнє. Це значить, що сперматозоїд зустрічається з яйцеклітиною у воді й там запліднює її. У сальп і пиросом утвориться тільки по одному яйцю, що запліднюється й розвивається в тілі матері. У деяких асцидій запліднення яєць теж відбувається в клоакальной порожнини матері, куди з токовищем води через сифони проникають сперматозоїди інших особин, а запліднені яйця виводяться через анальний сифон. Іноді ж зародки й розвиваються в клоаці й лише потім виходять назовні, тобто має місце свого роду живородіння.
Розмноження й розвиток аппендикулярий. В аппендикулярий живородіння невідомо. Відкладене яйце (близько 0, 1 мм у діаметрі) починає дробитися цілком, і спочатку дроблення йде рівномірно. Всі стадії свого ембріонального розвитку – бластулу, гаструлу й ін.- аппендикулярий проходять дуже швидко, верб результаті розвивається масивний зародок. У нього вже є тільце із глотковою порожниною й мозковим пухирцем і хвостовий придаток, у якому розташовуються в ряд один за одним 20 клітин хорди. До них примикають м’язові клітини. Потім із чотирьох клітин формується й нервова трубка, що залягає уздовж усього хвоста над хордою.
На такій стадії личинка залишає яйцеву оболонку. Вона ще розвинена дуже мало, але в той же час у неї є зачатки всіх органів. Травна порожнина зачаточна. Немає ні рота, ні анального отвору, але мозковий пухирець зі статоцистом – органом рівноваги – уже розвинений. Хвіст личинки розташовується в продовження передне-задней осі її тіла, і його права й ліва сторони звернені відповідно вправо й уліво.
Далі треба перетворення личинки в дорослу аппендикулярию. Формується кишкова петля, що росте до черевної стінки тіла, де вона відкривається назовні анусом. У цей же час ковтка росте вперед, досягає зовнішньої поверхні й проривається ротовим отвором. Утворяться бронхіальні трубки, які відкриваються із двох сторін тіла зябровими отворами назовні й також з’єднують порожнину глотки із зовнішнім середовищем. Розвиток травної петлі супроводжується відтискуванням хвоста із самого кінця тіла на його черевну сторону. У цей же час хвіст повертається навколо своєї осі на 90° уліво, так що його спинний гребінь виявляється з лівої сторони, а права й ліва сторони хвоста звернені тепер нагору й униз. Нервова трубка витягається в нервовий тяж, формуються нервові вузлики, і личинка перетворюється в дорослу аппендикулярию.
Весь розвиток і метаморфоз личинок аппендикулярии характеризується великою швидкістю всіх процесів, що відбуваються під час цього розвитку. Личинка лупиться з яйця ще до закінчення свого формування. Така швидкість розвитку не викликається впливом щораз якихось зовнішніх причин. Вона визначається внутрішньою природою цих тварин й є спадкоємною.
Як ми побачимо далі, дорослі аппендикулярии по своїй будові дуже схожі на личинок асцидії. Тільки деякі деталі будови відрізняють їхній друг від друга. Існує точка зору, що аппендикулярии все своє життя залишаються на личиночной стадії розвитку, але личинка їх придбала здатність полового розмноження. Таке явище відомо в науці за назвою неотенії. Широко відомий приклад амфібії амбистоми, личинки якої, називані аксолотлями, здатні до полового розмноження. Живучи в неволі, аксолотлі ніколи не перетворюються в амбистом. Вони мають зябра й хвостовий плавець і живуть у воді, прекрасно розмножуючись і даючи потомство, подібне собі. Але якщо їх годувати препаратом щитовидної залози, аксолотлі закінчують перетворення, гублять зябра й, виходячи на сушу, перетворюються в дорослих амбистом. Неотенія відзначена й в інших земноводних- тритонів, жаб, жаб. З безхребетних животних вона зустрічається в некото рих хробаків, ракоподібних, павуків і комах.
Полове розмноження на личиночних стадіях іноді буває вигідним для тварин. Неотенія може бути не у всіх особин даного виду, а. лише в тих, які живуть в особливих, можливо малосприйнятливих для них, умовах, наприклад при зниженій температурі. У результаті виходить можливість розмноження в незвичайній обстановці. При цьому тварина не затрачає багато енергії на завершення повного перетворення личинки в дорослу особину й швидкість дозрівання збільшується.
Неотенія, імовірно, зіграла більшу роль в еволюції тварин. Одна з найбільш серйозних теорій про походження всього стовбура вторичноротих тварин – Deuterostomia, до яких ставляться й всі хордові тварини, у тому числі й хребетні, виводить їх зі свободноплавающих кишечнополостних ктенофор або гребневиков. Деякі вчені вважають, що предки кишечнополостних були сидячими формами, а гребневики відбулися від плаваючих у воді личинок найдавніших кишечнополостних, що приобретли здатність полового розмноження в результаті прогресивної неотенії.

* * *

Розмноження й розвиток асцидії.
Розвиток асцидії відбувається більше складним шляхом. Коли з яйцевої оболонки виходить личинка, вона цілком схожа на дорослу аппендикулярию (мал. 179, А). Вона так само, як й аппендикулярии, нагадує по зовнішньому вигляді пуголовка, удлиненноовальное тільце якого трохи стисло з боків. Хвостик витягнутий й оточений тонким плавцем. По осі хвоста проходить хорда. Нервова система личинки утворена нервовою трубкою, що залягає над хордою у хвості й утворюючої на передньому кінці тіла мозковий пухирець зі статоцистом. На відміну від аппендикулярии в асцидії є ще пигментированний вічко, здатний реагувати на світло. На передній частині спинної сторони розташовується рот, що веде в глотку, стінки якої пронизані декількома рядами зябрових щілин. Але, на відміну від аппендикулярии, зяброві щілини навіть у личинок асцидій відкриваються не прямо назовні, а в особливу околожаберную порожнина, зачатки якої у вигляді двох впячивающихся з поверхні тіла мішечків добре видні з кожної сторони тіла. Вони називаються нерибранхиальними впячиваниями. На передньому кінці тіла личинки видні три липких прикріпних сосочка.
Спочатку личинки вільно плавають у воді, рухаючись за допомогою свого хвоста.
Розміри їхнього тіла досягають одного або декількох міліметрів. Спеціальні спостереження показали, що личинки плавають у воді недовго – 6-8 годин. За цей час вони можуть переборювати відстані до 1 км, хоча більшість їх осідає на дно порівняно недалеко від батьків. Однак й у цьому випадку наявність свободноплавающей личинки сприяє розселенню нерухомих асцидій на значні відстані й допомагає їм поширюватися по всіх морях й океанам.
Осідаючи на дно, личинка прикріплюється за допомогою своїх липких сосочков до різних твердих предметів. Таким чином, личинка сідає переднім кінцем тіла, і із цього моменту вона починає вести нерухомий, прикріплений спосіб життя. У зв’язку із цим відбувається корінна перебудова й значне спрощення будови тіла (мал. 179, Б-Ж). Хвіст разом з хордою поступово зникає. Тіло приймає мешковидную форму. Статоцист й око зникають, а замість мозкового пухирця залишається тільки нервовий ганглій й околонервная залозка. Обоє перибранхиальних впячивания починають сильно розростатися з боків глотки й оточують її. Два отвори цих порожнин поступово зближаються й нарешті зливаються на спинній стороні в одне клоакальное отвір. У цю порожнину й відкриваються знову зяброві щілини, що утворяться. Кишка також відкривається в клоаку.
Сідаючи на дно своєю передньою частиною, на якій перебуває рот, личинка асцидії попадає в дуже невигідне положення в змісті захоплення їжі. Тому в осілої личинки наступає ще одна важлива зміна в загальному плані будови тіла: рот її починає повільно переміщатися знизу нагору й зрештою розташовується на самому верхньому кінці тіла (мал. 179, Г-Ж). Переміщення відбувається по спинній стороні тварини й спричиняє зсув всіх внутрішніх органів. глотка, Що Переміщається, штовхає перед собою мозковий ганглій, що зрештою лягає на спинній стороні тіла між ротом і клоакою. На цьому закінчується перетворення, у результаті якого тварина виявляється зовсім несхожим по зовнішньому вигляді на власну личинку.
Асцидія, що утворилася таким чином, може розмножуватися й іншим, безстатевим шляхом, за допомогою брунькування. У найбільш простому випадку від черевної сторони тіла в його підстави виростає колбасовидное випинання, або почкородний столон (мал. 180). Цей столон оточений зовнішнім покривом тіла асцидій (эктодермой), у нього триває порожнина тіла тварини й, крім того, сліпе випинання задньої частини ковтки. Довгий відросток у столон дає й серце. Таким чином, у почкородний столон заходять зачатки найважливіших систем органів. На поверхні столона утворяться невеликі горбки, або бруньки, у які всі перераховані вище зачатки органів також дають свої відростки. Шляхом складної перебудови ці зачатки утворять нові органи бруньки. З виросту глотки розвивається новий кишечник, із серцевого виросту – новий серцевий мішок. У покривах тіла бруньки проривається ротовий отвір. Шляхом впячивания эктодерми зовні усередину утвориться клоака й перибранхиальние порожнини. В одиночних форм така брунька, виростаючи, відривається від столона й дає початок нової одиночної асцидії, а в колоніальних – брунька залишається сидіти на столоне, виростає, знову починає брунькуватися, і зрештою утвориться нова колонія асцидій. Цікаво, що бруньки в колоніальних форм із загальною студенистой тунікою завжди відокремлюються усередині її, але не залишаються на місці, де вони утворилися, а пересуваються крізь товщу туніки на своє остаточне місце. Їхня брунька завжди прокладає собі дорогу до поверхні туніки, куди й відкриваються її ротовий й анальний отвори. В одних видів ці отвори відкриваються незалежно від отворів інших бруньок, в інших – назовні відкривається тільки один рот, тоді як клоакальное отвір відкривається в загальну для декількох зооидов клоаку (мал. 174, Б). Іноді при цьому можуть утворюватися довгі канали. У багатьох видів зооиди утворять тісний кружок навколо загальної клоаки, а ті, які не помістилися в ньому, виштовхуються ладь і дають початок новому кружку зооидов і новій клоаці. Таке скупчення зооидов утворить так званий кормидий.
Іноді такі кормидий улаштовані дуже складно й мають навіть загальну колоніальну судинну систему. Кормидий оточується кільцевою кровоносною судиною, у який упадає від кожного зооида по двох сосудика. Крім того, такі судинні системи окремих кормидиев повідомляються й між собою, і виникає складна загальколоніальна кровоносна судинна система, так що всі асцидиозооиди виявляються зв’язаними між собою. Як ми бачимо, зв’язок між окремими членами колоній у різних складних асцидій може бути або дуже простий, коли окремі особини цілком самостійні й тільки занурені в загальну туніку, а бруньки володіють, крім того, здатністю пересуватися в ній, або ж складної, з єдиною кровоносною системою.
Крім брунькування за допомогою столона, можливі також й інші види брунькування — так називані мантійне, пилорическое, постабдоминальное, — залежно від тих частин тіла, які дали початок бруньці. При мантійному брунькуванні брунька виникає у вигляді бічного виступу стінки тіла в області глотки. Вона складається всього лише із двох шарів: зовнішнього – эктодерми й внутрішнього – виросту око ложаберной порожнини, з якого формуються надалі всі органи нового організму. Як і на столоне, брунька поступово округляється й відокремлюється від материнської особини тонкою перетяжкою, що потім перетворюється в стеблинку. Таке брунькування починається ще на стадії личинки й особливо прискорюється після того, як личинка сідає на дно. Личинка, що дає початок бруньці (вона в цьому випадку називається оозооид), гине, а брунька, що розвивається (або бластозоид) дає початок нової колонії. В інших асцидій брунька утвориться на черевній поверхні кишкового відділу тіла, також дуже рано, коли личинка ще не вилупилася. У цьому випадку до складу бруньки, покритої эпидермисом, входять відгалуження нижнього кінця эпикарда, тобто зовнішньої стінки серця. Первинна брунька подовжується, підрозділяється на 4-5 частин, кожна з яких перетворюється в самостійний організм, а личинка – оозооид, – давшая початок цим брунькам, розпадається й служить для них живильною масою. Іноді в бруньку можуть входити частини травної системи шлунка й задньої кишки. Такий спосіб брунькування називається пилорическим. Цікаво, що в цьому дуже складному випадку брунькування цілий організм виникає в результаті злиття двох бруньок в одну. Наприклад, в Trididemnum до складу першої бруньки входять вирости стравоходу, а в другу – вирости эпикарда. Після того як обидві бруньки зіллються, з першої утвориться стравохід, шлунок і кишечник дочірнього організму, а також серце, а із другий – ковтка, пронизана зябрами, і нервова система. Після цього дочірній організм, що володіє вже повним набором органів, отшнуровивается від материнського. Однак й інші частини тіла можуть дати початок бруньці. У деяких випадках навіть вирости хорди личинки можуть входити в бруньку й з них формується нервова система й полові залози дочірньої особини.
Іноді ж процеси брунькування бувають настільки схожі на простий розподіл організму на частині, що важко сказати, який спосіб розмноження є в цьому випадку. Кишковий відділ тіла при цьому сильно подовжується, у ньому накопичуються живильні речовини, які виходять у результаті розпаду грудного відділу. Потім відбувається поділ черевного відділу на кілька фрагментів, звичайно називаних бруньками, з яких виникають нові особини. В Amaroucium незабаром після прикріплення личинки на задньому кінці її тіла утвориться довгий виріст. Він збільшується в розмірі, і в асцидії в результаті цього сильно розвивається задня частина тіла – постабдомен, у який зміщається серце. Коли довжина постабдомена набагато починає перевищувати довжину тіла личинки, відбувається його відрив від материнської особини й поділ на 3-4 частині, з яких утворяться молоді бруньки – бластозоиди. Вони переміщаються з постабдомена вперед і розташовуються поруч із материнським організмом, серце в якому утвориться заново. Розвиток бластозооидов відбувається нерівномірно, і, коли одні з них уже закінчили його, інші тільки починають розвиватися.
Процеси брунькування в асцидії надзвичайно різноманітні. Іноді навіть близькі види одного роду мають різні способи брунькування. Деякі асцидії здатні утворювати спочиваючі, зупинені у своєму розвитку бруньки, які дозволяють їм переживати несприятливі умови.
При брунькуванні в асцидії спостерігається наступне цікаве явище. Як відомо, у процесі ембріонального розвитку різні органи організму тварини виникають із різних, але зовсім певних частин ембріона (зародкових листків) або шарів тіла зародка, що становлять його стінку на найперших стадіях розвитку.
У більшості організмів є три зародкових листки: зовнішній, або эктодерма, внутрішній, або энтодерма, і середній, або мезодерма. У зародка эктодерма покриває тіло, а энтодерма вистилає внутрішню кишкову порожнину й забезпечує його харчування. Мезодерма здійснює зв’язок між ними. У процесі розвитку з эктодерми, як загальне правило, утвориться нервова система, шкірні покриви, а в асцидії й околожаберние мішки, з энтодерми – пищевари тельная система й органи подиху, з мезодерми – м’яза, кістяк і полові органи. При різних же способах брунькування в асцидії це правило порушується. Наприклад, при мантійному брунькуванні всім внутрішнім органам (у тому числі й шлунку й кишечнику, що виникає з энтодерми ембріона) дає початок виріст околожаберной порожнини, що є по своєму походженню утворенням эктодермическим. І навпаки, у випадку, коли до складу бруньки входить виріст эпикарда (а серце в асцидії в процесі ембріонального розвитку утвориться як виріст энтодермической ковтки), більша частина внутрішніх органів, у тому числі й нервовій системі й околожаберние мішки, утвориться як похідне энтодерми.

* * *

Розмноження й розвиток пиросом.
Пиросоми також мають безстатевий спосіб розмноження шляхом брунькування. Але в них брунькування відбувається за участю спеціального постійного виросту тіла – почкородного столона. Воно характеризується також і тим, що відбувається на дуже ранніх стадіях розвитку. Яйця пиросом дуже великі, до 0, 7 мм і навіть до 2, 5 мм, і багаті жовтком. У процесі їхнього розвитку утвориться перший індивід – так званий циатозооид. Циатозооид відповідає оозооиду асцидії, тобто він є безстатевою материнською особиною, що розвилася з яйця. Він дуже рано перестає розвиватися й руйнується. Всю основну частину яйцеклітини займає живильний жовток, па якому й розвивається циатозооид.
В описаного недавно виду Pyrosoma vitjazi на желточной масі розташовується циатозооид, що являє собою цілком розвинену асцидію розміром у середньому близько 1 мм (мал. 181, А). Є навіть маленький ротовий отвір, що відкривається назовні під яйцевою оболонкою. У ковтку розташована 10-13 пара зябрових щілин й 4-5 пара кровоносних судин. Кишечник сформований повністю й відкривається в клоаку, сифон, що має форму широкої лійки. Є також нервовий ганглій з околонервной залозою й серце, що енергійно пульсує. До речі, все це говорить про походження пиросом від асцидій. В інших же видів у період максимального розвитку циатозооида можна розрізнити лише зачатки глотки із двома зябровими щілинами, зачатки двох околожаберних порожнин, клоакальний сифон, нервовий ганглій з околонервной залозкою й серце. Рот і травний відділ кишечнику відсутні, хоча эндостиль і намечается. Розвинена також клоака із широким отвором, що відкривається в простір під яйцевими оболонками. На цій стадії ще в яйцевій оболонці в.пиросом уже починаються процеси безстатевого розвитку. На задньому кінці циатозооида утвориться столон – эктодерма дає виріст, у який заходять продовження эндостиля, околосердечной сумки й околожаберних порожнин. З эктодерми столона в майбутній бруньці виникає нервовий тяж, незалежний від нервової системи самого циатозооида. У цей час столон розділяється поперечними перетяжками на чотири ділянки, з яких і розвиваються перші почки-бластозооиди, які є вже членами нової колонії, тобто асцидиозооидами. Столон поступово стає поперек осі тіла циатозооида й жовтка й закручується навколо них (мал. 181, Б-І). Причому кожна брунька стає перпендикулярно до осі тіла циатозооида. У міру розвитку бруньок материнська особина – циатозооид – руйнується, а желточная маса поступово використається як харчування для перших чотирьох почек-асцидиозооидов – родоначальників нової колонії. Чотири первинних асцидиозооида приймають геометрично правильне хрестоподібне положення й утворять загальну клоакальную порожнина. Це дійсна маленька колонія (мал. 181, Е-Ж). У такому виді колонія виходить із тіла матюкай і звільняється від яйцевої оболонки. Первинні асцидиозооиди у свою чергу утворять столони на своїх задніх кінцях, які, перешнуровуючись, дають початок уже вторинним асцидиозооидам, і т.д. Як тільки асцидиозооид ізолюється, на його кінці утвориться новий столон і кожен столон утворить ланцюжок із чотирьох нових бруньок. Колонія прогресивно росте. Кожен асцидиозооид стає статевозрілим і має чоловічі й жіночі полові залози.
В однієї групи пиросом асцидиозооиди зберігають зв’язок з материн ской особиною й залишаються на тім місці, де вони виникли. У процесі утворення бруньок столон подовжуються й бруньки з’єднуються між собою тяжами. Асцидиозооиди розташовуються один за одним у напрямку до закритому, передньому, кінцю колонії, у той час як первинні асцидиозооиди відсуваються до її задньої, відкритої, частини.
В іншої ж групи пиросом, куди входить більшість їхніх видів, бруньки не залишаються на місці. Як тільки вони досягають певної стадії розвитку, вони відокремлюються від столона, що ніколи не подовжується. У цей же час вони підхоплюються особливими клітинами – фороцитами. Фороцити – це великі, схожі на амеб клітини. Вони мають здатність пересуватися в товщі туніки за допомогою своїх ложноножек, або псевдоподий, так само, як це роблять амеби. Підхоплюючи бруньку, фороцити переносять її через туніку, що покриває колонію, на строго певне місце під первинними асцидиозооидами, і, як тільки кінцевий асцидиозооид відривається від столона, фороцити переносять його уздовж лівої сторони до спинної частини його виробника, де він остаточно встановлюється таким чином, що старі асцидиозооиди усе далі відсуваються до вершини колонії, а молоді виявляються на її задньому кінці.
Кожне нове покоління асцидиозооидов переноситься з геометричною правильністю в строго певне місце стосовно попереднього покоління й розташовується поверхами (мал. 181, 3). Після утворення трьох перших поверхів між ними починають виникати вторинні, потім третинні й т.д. поверхи. Первинні поверхи мають по 8 асцидиозооидов, вторинні – по 16, третинні – по 32 і т.д. у геометричній прогресії. Діаметр колонії збільшується. Однак з ростом колонії чіткість цих процесів порушується, деякі асцидиозооиди плутаються й попадають у чужі поверхи. У тих же самих індивідуумів у колонії пиросом, які розмножувалися брунькуванням, надалі розвиваються полові залози, і вони приступають до полового розмноження. Як ми вже знаємо, у каж дого з багатьох асцидиозооидов пиросом, що утворилися за допомогою брунькування, розвивається тільки по одному великому яйцю.
По способі утворення колоній, а саме по тому, чи зберігається в асцидиозооидов зв’язок з материнським організмом протягом довгого чи часу ні, пиросоми діляться на дві групи — Pyrosoma fixata й Pyrosoma ambulata. Перші вважаються більше примітивними, тому що перенос бруньок за допомогою фороцитов є більше складним і більше пізнім придбанням пиросом.
Утворення первинної колонії із чотирьох членів уважалося настільки постійним для пиросом, що ця ознака ввійшла навіть у характеристику всього загону Pyrosomida. Однак останнім часом були отримані нові дані по розвитку пиросом. Виявилося, наприклад, що в Pyrosoma vitjazi почкородний столон може досягати дуже великої довжини, а кількість бруньок, що одночасно утворяться на ньому, -і близько 100. Такий столон утворить під яйцевою оболонкою неправильні петлі (мал. 181, А). На жаль, поки ще залишається невідомим, яким образом відбувається в них формування колонії.

* * *

Розмноження й розвиток бочоночников і сальп.
У бочоночников процеси розмноження ще більш складні й цікаві. З яйця в них розвивається хвостата, як в асцидії, личинка, що має у хвостовому відділі хорду (мал. 182, А). Однак хвіст незабаром зникає, а тулуб личинки сильно розростається й перетворюється в дорослого бочоночника, що по своїй будові помітно відрізняється від полової особини, що ми описали вище. Замість восьми мускульних обручів у нього є дев’ять, є маленький мешковидний орган рівноваги – статоцист, зябрових щілин удвічі менше, ніж у полової особини. У нього зовсім відсутні полові залози й, нарешті, посередине черевної сторони тіла й на спинній стороні його заднього кінця розвиваються два особливих вирости- столони (мал. 182, Б). Ця безстатева особина носить особливу назву – кормилка. У нитковидний черевний столон кормилки, що є почкородним столоном, заходять вирости багатьох органів тварини – продовження порожнини тіла, ковтки, серця й ін., – усього вісім різних зачатків. Цей столон дуже рано починає отпочковивать малюсінькі первинні бруньки, або так називані переднирки. У цей час у його підстави юрбиться безліч уже знайомих нам великих фороцитов. Фороцити по двох, по трьох підхоплюють бруньки й несуть їх спочатку по правому боці кормил ки, а потім по її спинній стороні до спинного столону (мал. 182, 5, Г). Якщо при цьому бруньки зіб’ються з дороги, вони гинуть. Поки бруньки пересуваються й переходять на спинний столон, вони увесь час продовжують ділитися. Виявляється, що бруньки, що утворилися на черевному столоне, не можуть розвиватися й жити на ньому.
Перші порції бруньок всідаються фороцитами на спинному столоне у два бічних ряди на його спинній стороні. Ці бічні бруньки дуже швидко розвиваються тут у маленьких бочоночников, що мають форму ложки, з величезним ротом, добре розвиненими зябрами й кишечником (мал. 182, Д). Інші ж органи в них атрофируются. Вони прикріплюються до спинного столону кормилки власним спинним столоном, що має форму відростка. Спинний столон кормилки в цей час сильно росте – подовжується й розширюється. Зрештою він може досягати 20-40 див довжини. Він являє собою довгий виріст тіла, у який заходять дві більші кровоносні лакуни кормилки.
Тим часом підповзають всі нові й нові фороцити із бруньками, але тепер ці бруньки всідаються вже не з боків, а посередине столона, між двома рядами описаних вище особин. Ці бруньки називаються серединними або форозоидами. Вони дрібніше бічних, і з них розвиваються бочоночники, схожі на статевозрілих особин, але не мають полових гонад. Ці бочоночники приростають до столону кормилки особливою тоненькою стеблинкою.
Все це час кормилка постачає живильними речовинами всю колонію. Вони надходять сюди через кровоносні лакуни спинного столона й через стеблинки бруньок. Але поступово кормилка виснажується. Вона перетворюється в порожнє мускулисте барило, що служить лише для пересування вже значної колонії, що утворилася на спинному столоне.
По поверхні цього барила продовжують рухатися всі нові й нові бруньки, які продовжує утворювати черевний столон. З того моменту, як кормилка перетворюється в порожній мішок, роль її в харчуванні колонії беруть на себе великороті бічні особини, які називаються гастрозоидами (живильними зооидами). Вони захоплюють і переварюють їжу. Засвоєні ними живильні речовини не тільки використаються ними самими, але й передаються серединним брунькам. А фороцити усе ще підносять на спинний столон нові покоління бруньок. Тепер ці бруньки всідаються вже не на самому столоне, а на тих стеблинках, якими прикріплюються серединні бруньки (мал. 182, Е). От це-те бруньки й перетворюються в дійсних полових бочоночников. Після того як на стеблинці серединної бруньки, або форозоида, зміцнилася полова переднирка, він відривається разом зі своєю стеблинкою від загального столона й стає свободноплавающей маленькою самостійною колонією (мал. 182, Ж). Завдання форозоида полягає в тому, щоб забезпечити розвиток полової переднирки. Іноді його називають кормилкой другого порядку. Під час вільного періоду життя форозоидов полова переднирка, що осіла на його стеблинці, ділиться на кілька полових бруньок- гонозоидов. Кожна така брунька виростає в типового полового бочоночника, що вже був описаний у попередній частині. Досягаючи зрілості, гонозоиди у свою чергу відокремлюються від свого форозоида й починають вести життя самостійних одиночних бочоночников, здатних до полового розмноження. Треба сказати, що й у гастрозоидов й у форозоидов гонади також заставляються в процесі їхнього розвитку, але потім вони зникають. Ці особини тільки допомагають розвитку третього дійсного полового покоління.
Після того як від спинного столона кормилки відірвуться всі серединні бруньки, кормилка разом з бічними бруньками відмирає. Кількість індивідуумів, що утворяться на одній кормилке, надзвичайно велико. Воно рівняється декільком десяткам тисяч.
Як ми бачимо, цикл розвитку бочоночников надзвичайно складний і характеризується зміною полового й безстатевого поколінь.
Коротка схема його така:
1. Полова особина розвивається на черевній стеблинці форозоида.
2. Полова особина відкладає яйця, і в результаті їхнього розвитку виходить безстатева хвостата личинка.
3. З личинки безпосередньо розвивається безстатева кормилка.
4. На спинному столоне кормилки розвивається покоління безстатевих бічних гастрозоидов.
5. Нове покоління безстатевих серединних форозоидов.
6. Поява й розвиток на черевному столоне оторвались від кормилки форозоида полових гонозоидов.
7. Утворення полової особини з гонозоида.
8. Відкладання яєць.

* * *

В розвитку сальп також відбувається зміна поколінь, однак вона не має настільки дивної складності, як у бочоночников. Личинки сальп не мають хвіст, що містить хорду. Розвиваючись із єдиного яйця в тілі матері, у її клоаковій порожнині, зародок сальп вступає в тісний зв’язок зі стінками материнського яєчника, через які до нього надходять живильні речовини. Це місце з’єднання тіла зародка із тканинами матері називається дитячим місцем або плацентою. Свободноживущая личиночная стадія в сальп відсутній, і в їхнього зародка є тільки рудимент (залишок, що не одержав повного розвитку) хвоста й хорди. Це так званий элеобласт, що складається з великих багатих жиром клітин (мал. 183, А). Тільки що розвинений зародок, власне кажучи ще ембріон, що вийшов через клоакальний сифон у воду, має на черевній стороні поблизу серця й між залишком плаценти й элеобластом маленький почкородний столон. У дорослих форм столон досягає значної довжини й звичайно закручений спірально. Ця одиночна сальпа також пр
У процесі свого розвитку бластозоиди випробовують перегрупування, залишаючись при цьому зв’язаними один з одним столоном. Кожна пара зооидов здобуває певне положення але відношенню до іншої пари. Вона повертається своїми вільними кінцями в протилежні сторони. Крім того, у кожній особині відбувається, як в асцидії, зсув органів, що приводить до зміни їх первісного взаиморасположения. На утворення бруньок іде вся речовина столона. У сальп весь розвиток бруньок протікає на черевному столоне, і вони не мають потреби в спеціальному спинному столоне. Бруньки відриваються від нього не поодинці, а цілими ланцюжками, соответственнотому як вони виникли, і утворять тимчасові колонії (мал. 183, Г). Всі особини в них зовсім рівноцінні, і кожна розвивається в статевозріла тварина.

Цікаво, що, у той час як нервова трубка, половою тяж, околожабернио порожнини й ін. у різних індивідуумів уже розділилися, ковтка залишається загальної в межах одного ланцюжка. Таким чином, члени ланцюжка спочатку органічно з’єднані між собою столоном. Ноотривающиеся зрілі відрізки ланцюжка складаються з особин, з’єднаних між собою тільки злиплими прикріпними сосочками. Кожна особина має по восьми таких присосків, що обумовлює зв’язок всієї колонії. Цей зв’язок й анатомічно й фізіологічно вкрай слабкий. Колониальность таких ланцюжків у сутності ледь виражена. Лінійно витяпутие ланцюжків-колонії сальп – можуть складатися із сотень окремих індивідуумів. Однак у деяких видів колонії можуть мати форму кільця. У цьому випадку особини з’єднані між собою виростами туніки, спрямованими, як спиці в колесі, до центра кільця, по якому розташовані члени колонії. Такі колонії складаються лише з декількох членів: в Cyclosalpa pinnata, наприклад, з восьмидевяти особин (табл. 29).
Якщо тепер зрівняти способи безстатевого розмноження різних туникат, те, незважаючи на більшу складність і різнорідність цього процесу в різних групах, не можна не помітити й загальних рис. А саме: в усіх їх найпоширенішим способом розмноження є розподіл почкородного столона на більше або менше число ділянок, що дають початок окремим особинам. Такі столони є й в асцидії, і в пиросом, і в сальп.
Колонії всіх туникат виникають як наслідок безстатевого способу розмноження. Але якщо в асцидії вони з’являються просто в результаті брунькування й кожен зооид у колонії може розвиватися як безстатевим, так і статевим шляхом, те в пиросом й особливо в сальп їхня поява зв’язана зі складним чергуванням полового й безстатевого поколінь.

* * *

Спосіб життя туникат.
Подивимося тепер, як живуть різні оболочники і яке практичне значення вони мають. Ми вже говорили вище, що частина їх живе на дні моря, а частина в товщі води. Асцидії є донними тваринами. Все своє життя дорослі форми проводять нерухомо, прикріпившись до какомунибудь твердого предмета на дні й проганяючи через свою пронизану зябрами ковтку воду, щоб отфильтровать із її дрібні клітини фітопланктону або дрібних тварин і частки органічної речовини, якими асцидії харчуються. Вони не можуть пересуватися, і, тільки злякавшись чого-небудь або проковтнувши що-небудь занадто велике, асцидія може стиснутися в грудочку. При цьому вода із силою викидається із сифона.
Як правило, асцидії просто приростають до каменів або інших твердих предметів нижньою частиною своєї туніки. Але іноді тіло їх може піднімати над поверхнею ґрунту на тонкій стеблинці. Таке пристосування дозволяє твариною «облавливать» більший обсяг води й не тонути в м’якому ґрунті. Воно особливо характерно для глибоководні асцидії, які живуть на тонких іл ах, що покривають дно океану на великій глибині. Для того щоб не тонути в ґрунті, у них може бути ще й інше пристосування. Відростки туніки, якими у звичайному випадку асцидії прикріплюються до каменів, розростаються й утворять свого роду «парашут», що втримує тварина на поверхні дна. Такі «парашути» можуть з’являтися й у типових мешканців твердих ґрунтів, що звичайно селяться на каменях, при переході їх до життя на м’яких мулистих ґрунтах. Коренеподібні вирости тіла дозволяють особинам того самого виду вийти в нову й не звичайну для них середовище перебування й розширити границі свого ареалу, якщо інші умови сприятливі для їхнього розвитку.
Останнім часом асцидії були виявлені серед дуже специфічної фауни, що населяє найтонші ходи між піщинами ґрунту. Така фауна називається интерстициальной. Тепер уже відомо сім видів асцидії, що обрали місцем свого перебування настільки незвичайний біотоп. Це надзвичайно дрібні тварини – розмір їхнього тіла всього лише 0, 8- 2 мм у діаметрі. Деякі з них рухливі.
Одиночні асцидії утворять іноді більші зростки, які розростаються в цілі друзи й селяться більшими скупченнями. Як уже говорилося, дуже багато видів асцидії колониальни. Частіше інших зустрічаються масивні студенистие колонії, окремі члени яких занурені в загальну досить товсту туніку. Такі колонії утворять коркові нарости на каменях або ж зустрічаються у вигляді своєрідних куль, коржів і виростів на ніжках, що іноді нагадують за формою гриби. В інших випадках окремі особини колоній можуть бути майже самостійними.
Деякі асцидій, наприклад Claveiina, мають здатність легко відновлювати, або регенерувати, своє тіло з різних його частин. Кожний із трьох відділів тіла колоніальної клавелини — грудний відділ із зябровим кошиком, відділ тіла, що містить внутрішності, і столон, — будучи вирізаним, здатний відтворити целую асцидію. Дивно, що навіть зі столона виростає цільний організм із сифонами, всіма нутрощами й нервовим ганглієм. Якщо виділити в клавелини шматок зябрового кошика одночасно проведеними двома поперечними розрізами, то на передньому кінці фрагмента, що перетворився в округлу грудочку, тварини утвориться нова глотка із зябровими щілинами й сифони, а на задньому – столон. Якщо ж зробити спочатку розріз позаду, а потім попереду, то дивним образом ковтка із сифонами утвориться на задньому кінці, а сифон на передньому й передне-задняя осі тіла тварини повертається на 180°. Деякі асцидій здатні в якихось певних випадках самі відкидати частини свого тіла, тобто вони здатні до аутотомии. І подібно тому як заново виростає в ящірки її хвіст, що відірвався, зі шматка, що залишився, тіла виростає нова асцидія. Здатність асцидій до відновлення втрачених частин тіла особливо яскраво виражена в дорослому стані в тих видів, які можуть розмножуватися шляхом брунькування. Види ж, що розмножуються лише статевим шляхом, наприклад одиночна Ciona intestinalis, мають регенеративну здатність у набагато меншому ступені.
Процеси регенерації й безстатевого розмноження мають багато подібних рис, і, наприклад, Ч. Дарвін затверджував, що ці процеси мають єдину основу. Здатність відновлювати втрачені частини тіла особливо сильно розвинена в найпростіших, кишечнополостних, хробаків й оболочников, тобто в тих груп тварин, яким особливо властиво безстатеве розмноження. І в якомусь змісті саме безстатеве розмноження можна розглядати як проявляється в природних умовах існування й локалізовану в певних частинах тіла тварини здатність до регенерації його із фрагмента тіла.
Асцидій широко поширені як у холодних морях, так й у теплі. Вони є й у Північному Льодовитому океані, і в Антарктиці. Вони були знайдені навіть безпосередньо на узбережжя Антарктиди при обстеженні радянськими вченими одного з фіордів «оазису» Бангера. Фіорд був відгороджений від моря накопиченнями багаторічного льоду, і поверхнева вода в ньому була сильно опріснена. На кам’янистому й безжиттєвому дні цього фіорду вдалося виявити лише грудочки діатомових і нитки зелених водоростей. Однак у самому куту затоки були знайдені залишки морської зірки й велика кількість великих, до 14 див довжиною, рожево-прозорих студенистих асцидій. Тварини були відірвані від дна, імовірно, штормом і прибиті сюди плином, але шлунки й кишечники їх були цілком заповнені зеленою масою трохи перевареного фітопланктону. Імовірно, вони харчувалися незадовго до того, як були виловлені з води в самого берега.
Особливо різноманітні асцидій у тропічній зоні. Є дані про те, що число видів оболочников у тропіках приблизно в 10 разів більше, ніж у помірних і полярних областях. Цікаво, що в холодних морях асцидій значно крупніше, ніж у теплих, і поселення їх більше численні. Вони, так само як й інші морські тварини, підкоряються загальному правилу, по якому в помірних і холодних морях живе менша кількість видів, але вони утворять значно більші поселення й біомаса їх на 1 м2 поверхні дна в багато разів більше, ніж у тропіках.
Більшість асцидій живе в самої поверхневої літоральній або приливоотливной зоні океану й у верхніх обріях материкової обмілини або сублиторали до глибини 200 м. Зі збільшенням глибини загальна кількість видів їх зменшується. У цей час глибше 2000 м відомо 56 видів асцидій. Максимальна глибина їхнього перебування, на якій були знайдені ці тварини, – 7230 м. На цій глибині асцидій були виявлені під час робіт радянської океанологічної експедиції на кораблі «Витязь» у Тихому океані. Це були представники характерного глибоководного роду Culeolus. Округле тіло цієї асцидії з дуже широко відкритими сифонами, що зовсім не виступають над поверхнею туніки, сидить на кінці довгої й тонкої стеблинки, яким кулеолюс може прикріплюватися до дрібних камушкам, спикулам скляних губок й інших предметів на дні. Стеблинка не може витримати ваги досить великого тіла, і, імовірно, воно плаває, коливаючись над дном, уносимое слабким плином. Фарбування його білувато-сіра, безбарвна, як у більшості глибоководних тварин (мал. 184).
Асцидії уникають опріснених ділянок морів й океанів. Величезна більшість їх живе при нормальній океанічній солоності близько 35/00.
Як уже говорилося, найбільша кількість видів асцидії живе в океані на невеликій глибині. Тут же вони утворять і найбільш масові поселення, особливо там, де в товщі води досить зважених часток – планктонів і детриту, – службовців їм їжею. Асцидії селяться не тільки на каменях й інших твердих природних предметах. Улюбленим місцем їхнього поселення є також днища кораблів, поверхня різних підводних споруджень і т.д. Поселяючись іноді у величезних кількостях разом з іншими организмами-обрастателями, асцидії можуть заподіювати велика шкода господарству. Відомо, наприклад, що, поселяючись на внутрішніх стінках водоводов, вони розвиваються в такій кількості, що сильно звужують діаметр труб і засмічують їх. При масовому відмиранні в певні сезони року вони настільки забивають фільтраційні пристрої, що подача води може припинятися зовсім і промислові підприємства терплять значний збиток.
Одна з найбільше широко розповсюджені асцидії — Ciona intestinalis, — обростаючи днища кораблів, може поселятися в таких величезних кількостях, що швидкість корабля значно знижується. Втрати транспортного судноплавства в результаті обростань дуже великі й можуть становити мільйони рублів у рік.
Однак здатність асцидії утворювати масові скупчення завдяки одній дивній їхній особливості може становити відомий інтерес для людей. Справа в тому, що в крові асцидії замість заліза втримується ванадій, що виконує ту ж роль, що й залізо, слугува-служи–служить для переносу кисню. Ванадій- рідкий елемент, що має велике практичне значення, розчинений у морській воді в надзвичайно малих кількостях. Асцидій мають здатність концентрувати його у своєму тілі. Кількість ванадію становить 0, 04-0, 7% ваги золи тварини. Варто згадати ще, що й туніка асцидій містить іншу коштовну речовину- целюлозу. Кількість її, наприклад, в одному екземплярі найбільше широко розповсюдженого виду Ciona intestinalis дорівнює 2-3 мг. Ці асцидій поселяються іноді у величезних кількостях. Число особин на 1 м2 поверхні досягає 2500–10 000 екземплярів, а їхня сира вага – 140 кг на 1 м 2.
З’являється можливість обговорення, як можна практично використати асцидій як джерело цих речовин. Не скрізь є деревина, з якої добувається целюлоза, а покладу ванадію нечисленні й неуважні. Якщо ж улаштувати підводні «морські городи», то асцидій у величезних кількостях можна вирощувати на спеціальних пластинах. Підраховано, що з 1 га площі моря можна одержувати від 5 до 30 кг ванадію й від 50 до 300 кг целюлози.
У товщі води океану живуть пелагические оболочники — аппендикулярий, пиросоми й сальпи. Це мир прозорих фантастичних істот, що живуть в основному в теплих морях й у тропічній зоні океану. Більшість їхніх видів настільки сильно присвячено у своєму поширенні до теплих вод, що вони можуть служити індикаторами змін гідрологічних умов у різних районах океану. Наприклад, поява або зникнення пелагических оболочников, зокрема сальп, у Північному морі в певні періоди пов’язане з більшим або меншим надходженням у ці райони теплих атлантичних вод. Те ж саме явище неодноразово відзначалося в районі Ісландії, Ла-Маншу, біля півострова Ньюфаундленд і було зв’язано як із щомісячними, так і із сезонними змінами в поширенні теплих атлантичних і холодних арктичних вод. У ці райони заходять тільки три види сальп – Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica і найбільше широко розповсюджена в океані Thalia democratica. Поява всіх цих видів у великій кількості в узбереж Британських островів, Ісландії, Фарерських островів й у Північному морі рідко й пов’язане з потеплінням вод. В узбережжя Японії пелагические туникати є показником пульсацій плину Куросио.
Пиросоми й сальпи особливо чутливі до холодних вод і воліють не залишати тропічну зону океану, у якій вони поширені дуже широко. Області географічного поширення більшості видів сальп, наприклад, охоплюють теплі води всього Світового океану, де їх зустрічається більше 20 видів. Правда, описані два види сальп, що живуть в Антарктиці. Це Salpa thompsoni, розповсюджена у всіх антарктичних водах і не вихідна за межі 40° ю.ш., тобто зони субтропічного опускання холодних антарктичних вод, і Salpa gerlachei, що живе тільки в море Росса. Аппендикулярий поширені більш широко, є біля десяти видів, що живуть, наприклад, у морях Північного Льодовитого океану, але й вони більше різноманітні й численні в тропічних районах.
Пелагические оболочники зустрічаються при нормальній океанічній солоності в 34—36°/ПРО0. Відомо, наприклад, що в районі впадання ріки Конго, де температурні умови є досить сприятливими для сальп, вони відсутні внаслідок того, що солоність у цьому місці африканського узбережжя дорівнює всього лише 30, 4/00. З іншого боку, сальпи відсутні й у східній частині Середземного моря в Сирії, де солоність, навпаки, занадто висока — 40/00.
Всі планктонні форми туникат — жителі поверхневих шарів води, головним чином від 0 до 200 м. Пиросоми, видимо, не йдуть глибше 1000 м. Сальпи й аппендикулярий в основній масі теж не опускаються глибше декількох сотень метрів. Однак у літературі є вказівки про знаходження пиросом на глибині 3000 м, бочоночников – 3300 м і сальп навіть до 5000 м. Але важко сказати, чи живуть на такій великій глибині живі сальпи, або ж це були просто їх мертві, але добре збережені оболонки.
На «Витязі» у ловах, зроблених сіткою, що закривається, пиросоми не були виявлені глибше 1000 м, а бочоночники – 2000-4000 м.
Всі пелагические оболочники в загальному широко поширені в океані. Часто вони попадаються в мережі зоолога одиничними екземплярами, але настільки ж характерні для них і більші скупчення. Аппендикулярии попадаються в значній кількості – 600-800 екземплярів у лові із глибини до 100 м. У берегів Ньюфаундленду кількість їх значно більше, іноді понад 2500 екземплярів у такому лові. Це становить приблизно 50 екземплярів в 1 м3 води. Але завдяки тому що аппендикулярии дуже крейди, біомаса їх при цьому буває незначна. Звичайно вона становить 20- 30 мг на 1 м2 у холодноводних районах і до 50 мг на 1 м2 у тропічних районах.
Що стосується сальп, те вони здатні збиратися іноді у величенних кількостях. Відомі випадки, коли скупчення сальп зупиняли навіть більші кораблі. От як описує один такий випадок учасник радянської антарктичної експедиції зоолог К. В. Беклемишев: «Узимку 1956-1957 р. теплохід «Кооперація» ( водотоннажністю більше 5000 т) доставляв другу зміну зимівників в Антарктику, у селище Мирний. Ясним вітряним ранком 21 грудня 1956 р. у південній частині Атлантичного океану з палуби судна на поверхні води було замічено 7-8 рудуватих смуг, що витягнулися по вітрі майже паралельно курсу корабля. Коли судно наблизилося, смуги вже не здавалися рудими, але вода в них все-таки була не синьої (як навколо), а білувато-мутної від присутності маси якихось істот. Ширина кожної смуги була більше метра. Відстань між ними – від декількох метрів до декількох десятків метрів. Довжина смуг – близько 3 км. Ледь «Кооперація» початку перетинати під гострим кутом ці смуги, як раптом машина зупинилася й судно лягло в дрейф. Виявилося, що планктони забив машинні фільтри й припинилася подача води до двигуна. Щоб уникнути аварії машину довелося застопорити, щоб прочистити фільтри.
Взявши пробу води, ми виявили в ній масу довгастих прозорих істот величиною близько 1—2 див, називаних Thalia longicaudata і стосовних до загону сальп. В 1 м3 води їх було не менш 2500 екземплярів. Ясно, що ґрати фільтрів були ними зовсім заповнені. Водорозбірні кінгстони «Кооперації» розташовані на глибині 5 м й 5, 6 м. Отже, сальпи перебували у великій кількості не тільки на поверхні, але й на глибині принаймні 6 м».
Масовий розвиток оболочников й їхнє домінування в планктоні, очевидно, характерне явище для країв тропічної області. Скупчення сальп відзначаються в північній частині Тихого океану, масовий їхній розвиток відомо в зоні змішання вод плинів Куросио. і Оясио, у західного Алжиру, на захід від Британських островів, в Ісландії, у північно-західній Атлантиці в прибережних районах, поблизу південної границі тропічної області в Тихому океані, у південно-східної Австралії. Іноді сальпи можуть переважати в планктоні, у якому вже немає інших типових тропічних представників.
Що стосується пиросом, те в настільки величезних кількостях, як описувалося вище для сальп, вони, видимо, не зустрічаються. Однак у деяких крайових районах тропічної області виявлені і їхнього скупчення. В Індійському океані на 40— 45° ю.ш. під час роботи радянської антарктичної експедиції була зустрінута величезна кількість великих пиросом. Пиросоми розташовувалися на самій поверхні води плямами. У кожній плямі налічувалося від 10 до 40 колоній, які яскраво світилися блакитним світлом. Між плямами відстань була 100 м і більше. У середньому на 1 м2 поверхні води доводилося 1-2 колонії. Аналогічні скупчення пиросом відзначалися й у берегів Нової Зеландії.
Пиросоми відомі як винятково пелагические тварини. Однак порівняно недавно в протоці Кука в Нової Зеландії вдалося одержати кілька фотографій із глибини 160-170 м, на яких ясно були видні більші скупчення Pyrosoma atlanticum, колонії яких просто лежали на поверхні дна. Інші ж особини плавали в безпосередній близькості від дна. Був денний час, і, можливо, тварини пішли на більшу глибину, щоб сховатися від прямих сонячних променів, як це роблять багато планктонних організмів.
Зважаючи на все, вони почували себе добре, тому що умови середовища були сприятливі для них. У травні ця пиросома звичайна в поверхневих водах протоки Кука. Цікаво, що в тім же районі в жовтні дно на глибині 100 м буває покрито мертвими, що розкладаються пиросомами. Імовірно, це масове відмирання пиросом пов’язане із сезонними явищами. Воно в якомусь ступені дає подання про те, у яких кількостях можуть зустрічатися ці тварини в море.
Пиросоми, що в перекладі на російську мову означає «огнетелки», одержали свою назву від властивої їм здатності до світіння. Було встановлено, що світло, що виникає в клітинах органів світіння пиросом, викликається особливими симбиотическими бактеріями. Вони поселяються усередині клітин світних органів й, видимо, там і розмножуються, оскільки неодноразово спостерігалися бактерії із суперечками усередині них. Світні бактерії передаються з покоління в покоління. Токовищем крові вони переносяться до яєць пиросом, що перебуває на останній стадії розвитку, і заражають їх. Потім вони поселяються між бластомерами яйця, що дробиться, і проникають у зародок. Світні бактерії проникають разом з токовищем крові й у бруньки пиросом. Таким чином, молоді пиросоми одержують світних бактерій у спадщину від материнських особин. Однак не всі вчені згодні з тим, що пиросоми світяться завдяки бактеріям-симбіонтам. Справа в тому, що світіння бактерій характеризується своєю безперервністю, а пиросоми випромінюють світло тільки після якого-небудь подразнення. Світло асцидиозооидов у колонії може бути дивно інтенсивним і дуже гарним.
Крім пиросом, світяться сальпи й аппендикулярии.
Уночі в тропічному океані слідом за кораблем, що йде, залишається світний слід. Хвилі, що б’ються об борти судна, теж спалахують холодним полум’ям – сріблистим, блакитнуватим або зеленувато-білим. У море світяться не тільки пиросоми. Відомі багато сотень видів світних організмів – різні медузи, ракоподібні, молюски, риби. Нерідко вода в океані горить рівним немерехтливим полум’ям від мириад світних бактерій. Світяться навіть донниз організми. М’які корали горгонии в темряві горять і переливаються, то послабляючи, те підсилюючи світіння, різними вогнями – фіолетовим, пурпурним, червоним і жовтогарячим, блакитним і всім відтінками зеленого цвіту. Іноді їхнє світло схоже на розпечене добела залізо. Серед всіх цих тварин огнетелки по яскравості свого світіння, безумовно, посідають перше місце. Іноді в загальній світній масі води як окремі яскраві кулі спалахують більші організми. Як правило, це бувають пиросоми, медузи або сальпи. Араби називають їх «морськими ліхтарями» і говорять, що їхнє світло схоже на світло місяця, злегка закритого хмарами. Овальні плями світла на невеликій глибині часто згадуються при описі морського світіння. Наприклад, у виписці з журналу теплохода «Алинбэк», що приводить Н. И.Тарасовим у його книзі «Світіння моря», у липні 1938 р. у південній частині Тихого океану були відзначені плями світла по перевазі правильної прямокутної форми, величина яких була приблизно 45 х 10 див. Світло плям було дуже яскравим, зеленувато-блакитним. Особливо помітним стало це явище при штормі, що наступив. Це світло випускали пиросоми. Великий знавець в області світіння моря Н. И. Тарасов пише, що колонія пиросом може світитися до трьох хвилин, після чого світіння припиняється відразу й повністю. Світло пиросом звичайно голубой, але в стомлених, перезбуджених і гибнущих животних він стає жовтогарячим і навіть червоним. Однак не всі пиросоми можуть світитися. Описані вище гігантські пиросоми з Індійського океану так само, як і новий вид Pyrosoma vitjazi, не мають органів світіння. Але не виключено, що здатність до світіння в пиросом непостійна й пов’язана з певними стадіями розвитку їхніх колоній.
Як уже говорилося, сальпи й аппендикулярий теж можуть світитися. Світіння деяких сальп помітно навіть удень. Знаменитий російський мореплавець і вчений Ф. Ф. Беллинсгаузен, проходячи в червні 1821 р. мимо Азорських островів і спостерігаючи світіння моря, писав, що «море було засіяно світними морськими тваринами, вони прозорі, цилиндрообразни, длиною у два з половиною й у два дюйми, плавають з’єднані одне з іншим у паралельному положенні, становлячи, таким чином, рід стрічки, довжина якої нерідко аршинів». У цьому описі легко довідатися сальп, які зустрічаються в море як поодинці, так і колоніями. Частіше світяться тільки одиночні форми.
Якщо в сальп і пиросом є спеціальні органи світіння, то в аппендикулярий світиться все тулуб і деякі місця студенистого будиночка, у якому вони живуть. При розриві будиночка раптово виникає спалах зеленого світіння по всьому тулубі. Світяться, імовірно, жовті крапельки особливих секреторних виділень, наявні на поверхні тіла й усередині будиночка. Аппендикулярий, як уже говорилося, поширене ширше, ніж інші оболочники, і частіше зустрічаються в холодних водах. Нерідко саме вони обумовлюють світіння води в північній частині Берингового моря, а також й у Чорному морі.
Світіння моря — незвичайно гарне видовище. Можна годинниками любуватися буруном, що іскриться, води за кормою корабля, що йде. Нам неодноразово доводилося працювати в нічні годинники під час експедиції «Витязя» в Індійському океані. Більші планктонні мережі, що приходили із глибини моря, часто бували схожі на мерехтливим блакитнуватим полум’ям більші конуси, а кути їх, у яких скапливается морські планктони, нагадували якісь чарівні ліхтарі, що дають таке яскраве світло, що при ньому цілком можна було читати. Вода стікала з мереж і з рук, падала на палубу вогненними краплями.
Але світіння моря має й дуже велике практичне значення, не завжди сприятливе для людини. Іноді воно сильно заважає кораблеводінню, зліпить і погіршує видимість у море. Яскраві спалахи його можуть бути прийняті навіть за світло неіснуючих маяків, не говорячи про те, що світний слід демаскує в нічний час військові кораблі й підводні човни й наводить на мету флот і літаки супротивника. Світіння моря часто заважає морському промислу, отпугивая риб і морських звірів від облитих сріблистим сяйвом мереж. Але, щоправда, і більші скупчення риб можуть бути легко виявлені в темряві по викликаному ними світінню моря.
Оболочники іноді можуть вступати в цікаві взаємини з іншими пелагическими тваринами. Наприклад, порожні оболонки сальп часто використаються планктонними рачками гипериидами-фронимами як надійний притулок для виведення потомства. Так само як і сальпи, фроними абсолютно прозорі й непомітні у воді. Забравшись усередину сальпи, самка фроними вигризает всі усередині туніки й залишається в ній. В океані часто можна знайти порожні оболонки сальп, у кожній з яких сидить по одному рачку. Після того як у своєрідному родильному будинку виведуться маленькі рачки, вони причіпляються до внутрішньої поверхні туніки й сидять на ній досить тривалий час. Мати ж, посилено працюючи своїми плавальними ніжками, проганяє крізь порожнє барило воду, щоб її дітям було досить кисню. Самці, видимо, ніколи не поселяються усередині сальп. Всі оболочники харчуються зваженими у воді дрібними одноклітинними водоростями, дрібними тваринами або ж просто частками органічної речовини. Вони є активними фильтраторами. В аппендикулярий, наприклад, виробилася спеціальна, дуже складно влаштована система фільтрів і ловчих мереж для вилову планктонів. Про пристрій їх уже писалося вище. Деякі сальпи мають здатність скапливаться у величезні зграї. При цьому вони можуть настільки сильно виедать фітопланктон у тих районах моря, де вони скапливаются, що серйозно конкурують через їжу з іншим зоопланктоном й є причиною різкого зменшення його кількості. Відомо, наприклад, що в Британських островів можуть утворюватися більші скупчення Salpa fusiformis, що покривають площі до 20 тис. квадратних миль. У районі свого скупчення сальпи отфильтровивают фітопланктон у такій кількості, що майже нацело виедают його. При цьому зоопланктон, в основному состоящий із дрібних рачків Copepoda, також сильно зменшується в кількості, оскільки Copepoda, як і сальпи, харчуються плаваючими мікроскопічними водоростями.
Якщо такі скупчення сальп протягом довгого часу тримаються в одній і тій же масі води й такі води сильно збіднені фито- і зоопланктоном, вторгаються в прибережні області, вони можуть зробити серйозний вплив на місцеве тваринне населення. Обметані личинки донних тварин гинуть через відсутність корму. Навіть оселедець стає дуже рідкої в таких місцях, можливо, через недолік їжі або из-эа великої кількості розчинених у воді продуктів обміну оболочников. Однак настільки більші скупчення сальп – явище недовговічне, особливо в більше холодноводних районах океану. При похолоданні вони зникають.
Самі сальпи, так само як і ппросоми, можуть іноді використатися в їжу рибами, але тільки далеко не всіма видами. До того ж туніка їх містить дуже незначну кількість засвоюваних органічних речовин. Відомо, що в роки найбільш масового розвитку сальп у районі Оркнейських островів ними харчувалася тріска. Летучі риби й желтоперие тунці поїдають сальп, а в шлунках мечриби були знайдені пиросоми. З кишечнику іншої риби — мунуса – розміром в 53 див один раз було витягнуто 28 пиросом. Аппендпкулярпп також зустрічаються іноді в шлунках риб, причому навіть у значних кількостях. Сальпами й пиросомами можуть, мабуть, харчуватися й ті риби, які поїдають медуз і гребневиков. Цікаво, що великі пелагические черепахи каретти й деякі антарктичні птахи поїдають одиночних сальп. Але великого значення як харчовий об’єкт оболочники не мають.