ТИП НАПІВХОРДОВІ (НЕМCHORDATA)

Напівхордові тварини, до яких ставляться кишечнодишащие й криложаберние, — невелика група винятково морських організмів. Вони живуть на дні моря. Одні з них за формою тіла дуже схожі на хробаків і ведуть свободноподвижний спосіб життя, риючись у мулі. Інші ж є прикріпленими сидячими організмами, що утворять досить своєрідні колонії. Найбільше по зовнішньому вигляді вони нагадують моховинок.
Група кишечнодишащих являє собою винятковий інтерес із погляду історії виникнення й розвитку всього роздягнула так званих вторичноротих тварин, куди разом з иглокожими входять всі хордові тварини, у тому числі й хребетні.
Перший представник кишечнодишащих був відкритий в 1821 р. И. Ф. Эшшольцем (I. F. Eschscholtz), лікарем експедиції О. Е. Коцебу, що плавали на російському кораблі «Рюрик». У районі Маршаллових островів у Тихому океані він знайшла велика червоподібна тварина, назване їм Ptychodera flava і прийняте за своєрідну й дуже незвичайну голотурию. Небагато пізніше, в 1829 р., у Середземне море італійськими вченими був знайдений Balanoglossus clavigerus. Знахідки цих незвичайних тварин залучили до себе велика увага зоологів. У минулому столітті більшість зоологів, навіть таких великих учених, як В. Кнэкенталь (W. Kukenthal), відносило їх до чирв. А. Агассиц (A. Agassiz), наприклад, припускав, що баланоглосс є перехідною формою між немертинами й хробаками. Інші ж просто приймали їх за хробаків, що мають малу кількість сегментів тіла. Ця точка зору протрималася дуже довго. Навіть після чудових робіт найбільшого російського зоолога й ембріолога А. О. Ковалевского (1866), що детально изучили анатомію баланоглосса й зябровий апарат, що знайшов у нього зовсім незвичайний, улаштований по такому типі, що не має ніяких аналогів серед інших безхребетних тварин й є одним з ознак хордових, багато хто, навіть відомі, зоологи продовжували ставити їх у системі тварин разом із хробаками.
Личинка кишечнодишащих — торнария, що вільно плаває у воді, також уже давно була відома науці. Її відкрив в 1850 р. И. Мюллер (I. Muller). Але по своєму загальному виді вона настільки схожа на личинок иглокожих, що її довгий час уважали личинкою якоїсь морської зірки. І тільки в 1870 р. інший чудовий росіянин учений і друг А. О. Ковалевского И. И. Мечников довів, що торнария є личинкою баланоглосса. Він висловив припущення про споріднення останнього з иглокожими. В 1912 р. професор Н. А. Холодковский- також один з відомих російських зоологів – запропонував розглядати кишечнодишащих як доповнення до типу иглокожих, з якими їх нерідко й поєднували надалі деякі вчені. Крім подібності личинок, у внутрішній будові самого баланоглосса є деякі риси, загальні з иглокожими. Але розбіжності в їхній будові все-таки надзвичайно великі. Більше уважне вивчення кишечнодишащих дозволило виявити такі особливості їхньої будови, які зближають їх з хордовими тваринами. Ще в 1884 р. В. Бэте він указав на можливість споріднення кишечнодишащих із хребетними тваринами. Деякі зоологи – В. М. Шимкевич, В. А. Догель й ін.- ще зовсім недавно поміщали їх у системі тварин на початку типу хордових. Баланоглосс представляється тим самим як би прообразом хордових тварин-«хордових на зорі своєї юності».
У цей час точка зору на положення кишечнодишащих у системі тварин, видимо, установилася остаточно. Академік И. И. Шмальгаузен і В. Н. Беклемишев поміщають клас Enteropneusta серед розділу вторичноротих тварин у складі особливого типу напівхордових – Hemichorda, у який разом з кишечнодишащими входять і майже нацело вимерлі в цей час граптолити. Кишечнодишащие коштують посередині між двома основними галузями вторичноротих тварин – типом иглокожих, у древні часи, що перейшли до сидячого образа життя й у зв’язку із цим подвергшихся кардинальній перебудові всього плану будови тіла своїх предків, і типом хордових, що активно рухаються тварин, з активним харчуванням і прогресивним розвитком різних систем органів, у тому числі нервової системи. Кишечнодишащие не можуть бути віднесені ні до тому ні до іншого типу. Однак сучасних кишечнодишащих не можна розглядати і як прямих предків хребетних тварин. Таким чином, нам має бути познайомитися ще з одним типом тварин – Hemichorda, у який включаються два класи тварин: 1 – палеозойські вимерлі Graptolithoidea із сучасними їхніми представниками- Pterobranchia й 2-Enteropneusta.
Кишечнодишащие (Enteropneusta) представлені в цей час 64 видами, що ставляться до 12 родів й 4 сімействам. Група криложаберних (Pterobranchia) включає 21 вид, 3 роди й 2 сімейства.
Представники цих двох класів тварин сильно відрізняються друг від друга й по зовнішньому вигляді, і по способі життя. Але й ті й інші винятково морські тварини, що не виносять навіть невеликого опріснення. Живуть на дні моря.
Кишечнодишащие — свободноподвижние червоподібні тварини, з дуже сильно витягнутим у довжину м’яким, рясно покритим слизом тілом. Більшість із них живе в м’якому мулі або мулистому піску в прибережній приливо-отливной зоні океану, заселяючи тихі кути морських губ і заток. Ґрунт у таких затоках у деяких випадках буває навіть сильно заражений сірководнем і видає неприємний сильний захід. І все-таки тварини живуть у ньому. Інші види віддають перевагу піску з галькою, які не оголюються під час відливу, а деякі, зокрема вже відома нам Ptychodeга, зустрічаються на коралових рифах.
Риючись у ґрунті, кишечнодишащие заковтують величезна його кількість і витягають із нього дрібних тварин, рослинні залишки й інші органічні речовини, який вони харчуються. Вони є, таким чином, в основній своїй масі грунтоядними тваринами, безвибірково заглативающими ґрунт. Однак деякі великі види (Ptychodera) можуть бути й хижаками. Є серед них, очевидно, і такі, які харчуються дрібними планктонними водоростями, зваженими у воді (мал. 165).
Поселення энтеропнейст на мілководдях бувають іноді дуже значні, але, видимо, непостійні. Бувають роки, коли ці тварини з’являються на деяких ділянках літоралі у величезній кількості, а іншим часом у тім же районі моря можна зустріти лише одиничні екземпляри. Наприклад, що живе в нас на літоралі Білого й Баренцева морів Saccoglossus mereschkowskii іноді утворить такі масові скупчення, при яких в 1 дмъ ґрунту зустрічається 15-20 екземплярів тварин розміром до 20 див і більше. Видимо, їхній масовий розвиток залежить від якихось особливо сприятливих комбінацій температури-температури-умови-температури, солоності, складу ґрунту й інших факторів.
Кишечнодишащие живуть в основному в поверхневій-літоральній зоні, і до неї присвячено у своєму поширенні більшість їхніх видів. Але вони проте зустрічаються в океані на всіх глибинах, хоча кількість глибоководних форм дуже невелико. Донедавна найбільш глибоководним представником Enteropneusta уважався Glandiceps abyssicola, пійманий на глибині 4500 м. Однак серед колекцій глибоководних тварин, зібраних на радянському експедиційному судні «Витязь» у Тихому океані, є кишечнодишащие, які були виявлені в Курі_-Камчатській й Алеутській западинах на глибині 700-800 м.
Більшість видів кишечнодишащих (60%) живе в теплих морях, 30% — у морях помірної зони. І тільки деякі представники цього класу зустрічаються в арктичних областях. Saccoglossus mereschkowskii, наприклад, має циркумполярне поширення. Він знайдений у нас у Білому, Баренцевом, Беринговім, Охотське і Японському морях. Найбільш багата видами кишечнодишащих тропічна зона, причому види, що живуть у тропіках, поширені, як правило, дуже широко. Але серед них є й такі, які мають обмежений ареал. Деякі живуть тільки в Індійському океані й у морях Малайського архіпелагу.
Відомі також свої види для ЛаМанша, Канади, Південної Африки й інших місць. Жоден вид Enteropneusta невідомий в Антарктиці. Тільки Saccoglossus otagoensis був знайдений на північно-східному узбережжі Нової Зеландії.
Представники класу Enteropneusta мають чіткий план будови тіла, не змінений під впливом сидячого способу життя, як в Pterobranchia. Розміри тіла Enteropneusta дуже варіюють й у середньому становлять 10-15 див у довжину. Самі дрібні з них мають 3-5 див. Але відомі й дуже довгі кишечнодишащие. Balanoglossus cornosus, В. clavigerus й ін. можуть досягати в довжину 1, 5 м. А самий великий екземпляр В. gigas мав у довжину 2, 5 м. Діаметр його тіла становив при цьому 2 див. Цей гігантський представник Enteropneusta був знайдений уперше на Атлантичному узбережжі Південної Америки, а потім у значній кількості був відзначений в узбережжя Бразилії. В 1962 р. у тих же районах була знайдена інша гігантська энтеропнейста. Розміри найбільш великих екземплярів мали в довжину більше 2 м. Тварини ставилися до нового виду рідкого роду Willeya.
Фарбування кишечнодишащих також варіює, найчастіше від сірувато-білих до ясно-жовтих тонів. Часто зустрічаються й жовтувато-коричневі й коричневі особини. Але серед них є і яскраво пофарбовані види – яскраво-червоні Sacco glossus pusillus, жовтогарячі Ptychodera flava, темно-коричневі Glandiceps і фіолетовий-фіолетову-фіолетове-фіолетова-чорно-фіолетові Pt. erythraea. Звичайні різні варіації фарбування, і різні частини тіла тварин можуть бути пофарбовані по-різному. Наш північний Saccoglossus mereschkowskii має хобот яскраво-цегельного цвіту. Комір і передня частина тіла темніше хобота й іншого відтінку – криваво-червоного цвіту. До заднього кінця фарбування поступово слабшає й тіло стає більше прозорим з жовтуватими або зеленуватими відтінками. Тварини, добуті із глибоководних океанічних западин, мали брудне рожево-бежеве фарбування й досягали в довжину 10-15 див.
Довге червоподібне тіло кишечнодишащих чітко диференційоване на три відділи — хоботок, комірець і властиво тулуб, де розташовується більшість органів тварини (мал. 166, Л). Хоботок являє собою мускулисте витягнуте або желудевидное утворення. Основна функція хоботка – що риє. Підстава його звужена в тонку шийку, що охоплюється наступним відділом тіла – коротким, також мускулистим комірцем, що трохи піднімає над поверхнею тіла у вигляді валика. Усередині комірця, як й усередині хобота, є порожнина, що з’єднується двома канальцами через особливі воротничковие пори із зовнішнім середовищем. Слідом за комірцем іде довгий тулуб тварини, що становить 9/10 всієї довжини тіла. У передній частині тулуб з боків прорізано двома рядами численних вузьких зябрових щілин, розташованих поперечно. Все тіло тварини одягнене ніжним одношаровим епітелієм, що несе що рухаються реснички й називаемим тому миготливим. Крім того, зверху тварина рясна покрите слизом, вироблюваної клітинами комірця. Усередині випливають два шари м’язових волокон: зовнішніх – кільцевих і внутрішніх – поздовжніх.
На черевній стороні тіла в підстави хобота, ближче до границі останнього з комірцем, лежить рот (мал. 166). Рот веде в коротку глотку, що лежить протягом комірця. Від спинної сторони глотки відходить усередину хоботка сле-
пое випинання. Цей виріст називається нотохордом й уважається зачатком спинної струни, або хорди, хребетних тварин. Нотохорд доходить до середини довжини хоботка, прилягаючи до його черевної сторони. Між ним і черевною стінкою хоботка розвивається щільна, хрящеобразная пластинка, що називається кістяком хоботка. Разом з нотохордом ця пластинка надає хоботку відому щільність.
Далі ковтка переходить у стравохід, або дихальний відділ кишечнику. У той час як спинна й черевна стінки стравоходу суцільні, бічні стінки пронизані двома рядами подковообразних зябрових щілин. Через ці щілини порожнина стравоходу повідомляється із зовнішнім середовищем.
Вода, що проходить через рот, надходить у зябровий відділ і через зяброві щілини виходить назовні. У перегородках між щілинами проходять численні кровоносні судини, і кисень, розчинена у воді, передається прямо в кров тварини. Така будова зябрового апарата – зв’язок його з кишечником – невідомо для представників безхребетних тварин. Тільки серед хордових цей тип будови дихального апарата одержує широке поширення. Завдяки будові дихального апарата ці тварини й стали називатися кишечнодишащими.
По черевній стінці стравоходу проходить поздовжній жолобок, утворений частково клітинами, що виділяють секрет, а частково клітинами, що несуть реснички. Це эндостиль – утворення, що вважається гомологом щитовидної залози хребетних тварин. Його більше докладний опис приводиться при розборі анатомії оболочников.
Дрібні частки їжі, що попадають із водою в стравохід, склеюються слизом эндостиля й женуться його ресничками уздовж жолобка, у травний відділ кишечнику. За зябровим відділом кишечнику треба печіночний відділ, що несе на спинній стороні численні печіночні придатки. Потім у вигляді трубки йде середня кишка, що переходить у задню. На задньому кінці тіла вона відкривається назовні анальним отвором.
Кровоносна система складається з поздовжніх кровоносних судин — черевного й спинного. Черевна судина залягає лише в тулуб, тоді як спинний триває в хоботку. У хоботку утвориться більша центральна кровоносна лакуна – порожнина, куди надходить кров. По спинній судині кров тече вперед. Вона частково надходить у зяброві судини, що відходять від спинної судини парні що приносять, минаючі через зяброві стінки, і окисляється. Потім окислена кров через зяброві судини, що несуть, повертається назад у спинну кровоносну судину. Із центральної кровоносної лакуни кров але двом окологлоточним судинам, що оточують ковтку в області комірця, повертається в черевну судину й направляється до заднього кінця тіла. Через мережу лакун в області кишечнику вона знову надходить у спинну судину. Циркуляцію крові забезпечує серцевий міхур. Але кров не проходить через серце. Цей порожній замкнутий мускулистий мішок, що лежить у спинної стінки хобота над нотохордом, своїм скороченням проштовхує кров із центральної кровоносної лакуни по судинах. Щоб кров рухалася в потрібному напрямку, є система спеціальних клапанів.
Видільна система складається із двох пар особливих трубочок, за допомогою яких порожнини хобота й комірця, де накопичуються продукти виділення, повідомляються із зовнішнім середовищем. Ці трубочки називаються нефридіям й. Як правило, у хоботі зберігається тільки один лівий нефридій, а в комірці їх є два. Крім того, у хоботку, у центральній кровоносній лакуні, у перегородці між нею й порожниною хоботка, є особливий складчастий орган, називаний клубочком. Цей клубочек є як би своєрідним фільтром, через який продукти обміну надходять із крові в порожнину хобота й відтіля виводяться назовні.
Нервова система складається із двох нервових стовбурів — черевного й спинного. Черевний нервовий стовбур розвинений значно слабкіше спинного. Він залягає по середній черевній лінії тулуба. Спинний нервовий стовбур триває в хоботок. В області комірця обидва стовбури з’єднуються нервовим воротничковим кільцем. В області комірця нервовий стовбур залягає у вигляді товстостінної нервової трубки, або циліндра. Ця частина нервової системи найбільш розвинена й називається іноді спинним мозком. Наявність гарна розвитий нервової системи на спинній стороні тіла є дуже важливою ознакою хордових тварин. Кишечнодишащие й за цією ознакою також принципово відрізняються від інших безхребетних. Але, з іншого боку, вони відрізняються від хордових наявністю черевного нервового стовбура.
Спеціальних органів почуттів у кишечнодишащих ні, але під зовнішнім покривом їхнього тіла розташована безліч світлочутливих клітин.
Кишечнодишащие — раздельнополие тварини. Самці й самки в них по зовнішньому вигляді нерозрізнені, хоча іноді їхнє фарбування не цілком однакове. Полова система влаштована дуже просто. Полові залози утворять від 16 до 100 пар овальних мішечків, що лежать із боків кишечнику в середній частині тулуба слідом за зябровим його відділом. Кожна гонада відкривається назовні короткою протокою, через який полові продукти виводяться в навколишню воду. Кишечнодишащие, за єдиним виключенням, розмножуються статевим шляхом. Майже всі вони яйцекладущие тварини. Представники обох підлог у більшості їхніх видів зустрічаються в норках, де й відбувається спарювання. Запліднення зовнішнє. Яйця через полові отвори або викидаються у воду, або прикріплюються до стінок підземних ходів. Тільки в тропічного роду Glandiceps самці й самки під час періоду розмноження залишають дно й плавають якийсь час у поверхні води, образуя щільні скупчення розміром від 1 :до 5 м у поперечнику й товщиною до 2 м. Тварини безладно рухаються в таких скупченнях, очевидно відшукуючи партнерів для розмноження. Однак серед них присутні й статевонезрілі особини. Явище це досить загадково, але воно безумовно сприяє широкому розселенню виду в океані.
Залежно від більшої або меншої кількості жовтка, що втримується в яйці, розвиток у різних видів кишечнодишащих може відбуватися двома шляхами — без перетворення й з перетворенням, або метаморфозом. І в тих й в інших видів кишечнодишащих є в принципі подібна свободноживущая личинка, але в перших вона мало відрізняється від дорослого організму (Saccoglossus kowalevskii, Dolichoglossus). Розвиток у цих видів сильно скорочено. З яйцевої оболонки виходить уже готова личинка, що складається із трьох сегментів, кожний з яких відповідає хоботку, комірцю або тулубу дорослих форм (мал. 167). Така личинка дуже важка для того, щоб вільно плавати у воді. Вона тримається на дні, де плазує або риється в мулі. За допомогою своїх ресничек вона може тільки небагато плавати в придонних шарах води. І хоча ця личинка дуже схожа на молода тварина, вона все-таки залишається дійсною личинкою. У неї є тимчасові личиночние органи – чутлива тім’яна пластинка із султаном ресничек, що рухає органом їй служить прианальний віночок ресничек – миготливий пасок. Після втрати цих органів перетворення її в доросла тварина відбувається шляхом витягування в довжину головним чином третього сегмента, формування комірця й внутрішніх органів. З’являється нотохорд, заставляються зябра, оформляється нервова система.
У тих же Enteropneusta, яйця яких бідні жовтком, — в Ptychodera, Spengelia й ін. -розвиток відбувається через стадію свободноплавающей пелагической личинки. Ця личинка дуже характерна й, як уже вказувалося вище, надзвичайно схоже на пелагических личинок морських зірок (мал. 168). Розвиток тут супроводжується досить складним метаморфозом. Внаслідок свого постійного обертання навколо осі личинка називається торнарией. Зріла торнария власне кажучи влаштована по тім же плані, що й розглянута вище личинка. Вона має кишечник з ротовим отвором на черевній стороні й анальним на задньому полюсі тіла. На передньому полюсі є тім’яна пластинка з віночком довгих що почувають ресничек. Зовнішній вигляд цієї прозорої личинки ускладнений сильно звитим миготливим шнуром, що проходить по зовнішній її поверхні. Є й прианальний віночок ресничек. На перших стадіях свого розвитку личинка активно плаває у воді султаном нагору й обертається навколо своєї осі. Поступово обсяг її тіла трохи зменшується, товщають стінки й личинка губить свою прозорість. Вона починає рости в довжину, і в неї виникає 5-6 пара зябрових отворів. А потім наступає різке перетворення – тіло її ділиться на верхню й нижню половину. Верхня частина надалі розтягується в хобот і відокремлюється перетяжкою від іншого тіла, що формується з нижньої частини. Пізніше біля хобота утвориться валик – зачаток комірця, відбувається упорядочивание органів, за рахунок росту заднього кінця тіло подовжується, тварина здобуває вигляд дорослої форми й сідає на дно.
Серед кишечнодишащих є один живородний вид — Xenopleura vivipara, а один вид — Balanoglossus proliferans— здатний розмножуватися як половим, так і безстатевим шляхом. У результаті простого поперечного розподілу тіла дорослої тварини, у якого зовсім відсутні полові залози, виходять нові особини, здатні до полового розмноження. Таким чином, тут відбувається дійсне чергування поколінь – полового й безстатевого. Причому обоє ці покоління зовні настільки різко відрізняються друг від друга, що перше давно було відомо науці за назвою Balanoglossus capensis, а друге – В. proliferans.
Як уже говорилося, більшість видів кишечнодишащих риє в ґрунті довгі ходи або постійні нори. Інші ж живуть на поверхні дна. Всі ці види утворять за рахунок свого рясного слизу трубки, у яких вони й живуть. На поверхні ґрунту живе більшість Ptychodera, Spengelia, Glandiceps й Glossobalanus. Всі вони ховаються під каменями, уламками коралів, іноді глибоко впроваджуючись у блоки мадрепоров, у заростях водоростей або під коріннями вищих водяних рослин у прибережній зоні. Деяких з них знаходили в мертвих раковинах My а, наповнених піском. Всі ці види утворять за рахунок своєї рясно виділюваного слизу трубки, у яких вони живуть. Змішуючись із піском, слиз швидко застигає в щільну коркообразную масу. Тварини можуть вільно рухатися у своїх трубках. Будівля трубки відбувається в такий спосіб. Хобот тварини впроваджується в пісок, і піщини, що оточують його, прилипають й украплюються в слиз, що рясно покриває все тіло тварини. На кінці хобота виходить маленький пасок товщиною в в 1 – 2 піщини. За допомогою б’ють в одному напрямку назад ресничек эпидермиса (зовнішнього покриву тіла) цілим потоком один за іншим такі поясочки піщин, змішаних зі слизом, пересуваються до кінця тіла тварини. Утвориться щільний кожух, що охоплює, як сорочка, все тіло тварини. Дуже швидко він засихає в міцну трубку.
Більшість видів Enteropneusta риє в ґрунті довгі U-образні нори (мал. 169). Як правило, така норка спочатку йде вертикальною шахтою вниз на досить більшу глибину. В Balanoglossus і нового гігантського виду Willeya ці ходи досягають 60-80 див. Потім сле дує вигин нори, і вона знову виходить на поверхню. Постійно сам хід вистилається швидко, що засихає слизом. Цей слиз склеює матеріал, з якого складаються стінки ходу, і утворить гладку внутрішню поверхню. Тварини майже ніколи не залишають норок. Під час припливу вони піднімаються до поверхні ґрунту й виставляють назовні або передній кінець тіла, або задній, для того щоб викинути фекалії, які лежать у виходу з норки гіркою спірально закручених ковбасок висотою в 3-6 див так, як це спостерігається в хробака пескожила (Arenicola marina). По цих купках закручених екскрементів і по невеликих дірочках входів і можна виявити будиночки Enteropneusta на літоралі морів.
При найменшому струсі ґрунту тварини блискавично ховаються у свої нірки (або в трубки) і йдуть на рятівну глибину. У такий спосіб вони рятуються від ворогів, і насамперед від хижих риб, що харчуються донною фауною. Як захист у багатьох видів, можливо, служать йодисті виділення, що втримуються в слизу, шкірних залоз. Деякі Enteropneusta, наприклад Balanoglossus clavigerus, видають настільки різкий захід йодоформу, що можна, ідучи на цей захід, знайти їх у піску.
Слиз кишечнодишащих може світитися. Світіння насамперед з’являється при струсі ґрунту. Воно менш інтенсивно в денний час. Glossobalanus minutus світиться протягом усього дня, а в Ptychodera є чіткий добовий ритм світіння, що зберігається незмінним до 8 доби, якщо містити тварина в темряві. Хімізм і біологічний зміст їхнього світіння невідомі.
Видимо, у зв’язку з образом, що риє, життя, при якому ніжне тіло тварин може бути легко поранено, а також як захист від ворогів у кишечнодишащих розвилася надзвичайна здатність до регенерації, тобто до відновлення тіла (при його ушкодженні або розриві) з окремих, навіть невеликих частин. Наприклад, маленький хвостовий шматочок тіла Ptychodera здатний відновити цілий організм. Цікаво, що передня частина тіла не може добудувати задню, а задні частини легко відновлюють передні.
Ми вже знаємо, що спеціальних органів почуттів у кишечнодишащих не є. Але всі частини тіла цих тварин чітко реагують на механічне подразнення й на світло. Хобот завжди уникає світла, і його поводження дозволяє встановити, що тварини можуть сприймати не тільки саме світло, але і його напрямок. Світло й навіть невелике механічне подразнення завжди викликають втеча, відхід, закапування й стиск тіла. Сильніше всього на ці подразнення реагує хобот.
Як же відбувається закапування тварин? За рахунок припливу й відливу крові до хобота, а також за рахунок напруги його м’язів хоботок може ставати те більше пружним і стискуватися у твердого куркуля, то розслаблюватися. Ptychodera, наприклад, косо впроваджує в ґрунт його роздутий передній кінець. Потім вона стискає поздовжні мускули й перистальтическая хвиля здуття рухається до заднього кінця хобота. Вона доходить до його кінця за 5 секунд. Коли здуття доходить до кінця хобота, тварина міцна зачіпається в ґрунті, а витончений передній кінець хобота за рахунок скорочення кільцевих і поздовжніх м’язів впроваджується глибше в пісок. задня частина, Що Стала в цей час тонкої, хобота підтягується вперед, до передньої його частини. При ритті хобот опирається на комірець, що служить для нього в цьому випадку твердою опорою.
Внутрішнє напруження комірця при ритті також сильно збільшується за рахунок скорочення його товстих м’язових стінок. Крім того, у порожнину комірця через воротничковие пори нагнітається вода. Видимо, при ритті ці пори можуть герметично закриватися й тургор комірця за рахунок нестисливої води збільшується ще сильніше. Інше тіло зовсім не приймає участі в пересуванні. Воно просто підтягується слідом за передніми двома відділами, при необхідності сильно тоншаючи (до 1 мм у деяких видів) і витягаючись. Заривание відбувається досить швидко. За одну хвилину відбувається до 12 перистальтических стисків хоботка. У цей же час реснички покривів тіла синхронно й постійно ведуть піщини від кінчика хоботка до рота й до кінця тіла. Ці піщини розширюють прохід і полегшують впровадження в нього тулуба. Одночасно стінки ходу обробляються слизом, що виділився.
Рухаючись уперед, кишечнодишащие заковтують ґрунт. Причому заковтування ґрунту відбувається не просто механічно, як в інших грунтоедов. Реснички хобота б’ють по напрямку назад і переносять прилиплі до слизу піщини й інші частки довгими паралельними потоками назад. У підстави хобота удар ресничек спрямований до рота, так що нитки слизу й піску в рота зливаються й створюється один потужний потік. Край комірця при цьому відсувається далеко убік від підстави хобота й товстий потік їжі проникає в рот. У травному каналі частки ґрунту женуться спочатку реснитчатими клітинами эндостиля по зябровому відділі й далі по кишечнику. Харчовий потік увесь час перевертається й обертається. Переварювання відбувається в печіночному відділі. Разом із ґрунтом, що надійшов, у кишечник попадають мікроскопічні тварини й водорості, якими, властиво, і харчуються Enteropneusta. У деяких видів кишечник настільки сильно набитий ґрунтом, що їхнє ніжне тіло рветься від ваги при підніманні тварини. Фекалії викидаються через задній кінець тіла, що, витикаючись із норки, робить коловращательное рух у поверхні ґрунту. При цьому й виходять ті спірально закручені ковбаски екскрементів, про які ми говорили вище.
Близькі до Enteropneusta представники іншого класу напівхордових тварин—Криложаберние (Pterobranchia) — ведуть сидячий спосіб життя. Як ми вже знаємо, ця дуже невелика група тварин містить у собі всього лише три роди: Cephalodiscus, Rhabdopleura й Athubaria.Представники роду Cephalodiscus обмежені у своєму поширенні південною півкулею. Вони зустрічаються головним чином в Антарктиці й на субантарктических островах. Види Rhabdopleura поширені широко й зустрічаються у всіх кліматичних зонах від Арктики до Антарктики, a Athubaria відома тільки в узбереж Японії. Pterobranchia живуть в основному на глибині від 100 до 650 м, і число їхніх видів, знайдених на самому мілководді, дуже невелико. Розміри їхнього тіла коливаються від 0, 2 до декількох міліметрів. Найбільш великий представник цієї групи – Cephalodiscus densus – має 1, 4 див у довжину. Всі вони, за винятком Athubaria, будують колонії, дуже напоминающие колонії моховинок, з якими їх нерідко плутали. Розмір колоній звичайно становить кілька сантиметрів. Найбільш великі з них мають 19 див у поперечнику
Будова окремих особин у всіх головних рисах нагадує Enteropneusta (мал. 170, В). Тіло дорослих криложаберних, як і тіло балаяоглосса, розчленовано на хобот, комір і тулуб зі стеблинкою, або ніжкою. Хобот має форму щитка й містить порожнину, що відкривається назовні двома порами. Від глотки в хобот відходить нотохорд, над яким лежить серце. На границі хобота й коміра із черевної сторони лежить рот. Комір, у відмінність откишечножаберних, несе на спинній стороні руки з перисто розташованими на них щупальцями. Буває від 1 до 8 пар рук. Щупальця покриті миготливим несучої реснички епітелієм. За коміром в Cephalodiscus й Athubaria є по одній парі зябрових щілин. В Rhabdopleura зябрових щілин немає. У тулубі міститься кишечник, вигнутий таким чином, що заднепроходное отвір лежить недалеко від рота. Полові залози представлені парою мішечків, що відкриваються протоками на спинній стороні тіла спереду ануса. Личинка їх схожа на личинку кишечнодишащих. Вона суцільно покрита ресничками, має тім’яний чутливий орган і кишечник.
Риси спрощеної будови криложаберних і розходження в будові тіл їх й Enteropneusta викликані насамперед сидячим способом життя цих тварин і малих розмірів їхнього тіла. образ, Що Риє, життя кишечножаберних викликав сильний розвиток хобота, зникнення щупальцевого апарата, розростання тулуба в довжину. У криложаберних у зв’язку із сидячим способом життя хобот розвинений помірковано, прекрасно розвинений щупальцевий апарат, а тулуб скривлений. Але всі ці відмінності лише зовнішнього порядку.
Спосіб життя цих тварин маловідомий, оскільки вони дуже рідкі й погано переносять умови акваріума. Athubaria живе головним чином на колоніях гидроидов і веде свободноподвижний спосіб життя, не будуючи ніяких будиночків (мал. 170, Л). Вона чіпляється хвостиком за галузі колоній і пересувається плазуючи по них за допомогою грудного виросту й кінчиків своїх рук. Особини її мають тенденцію збиратися групами. Rhabdopleura (мал. 171, А, Б) є дійсними колоніальними тваринами, зооиди яким з’єднані між собою довгим столоном чорного цвіту, у той час як Cephalodiscus псевдоколониален. Окремі члени його колоній незалежний друг від друга й організуються в так званий ценоций, усередині якого вони можуть вільно пересуватися. Колонії або ценоции Pterobranchia прикріплюються до підводних каменів, раковинам й іншим твердим предметам.
Форма й будова окремих будиночків у різних видів досить різноманітні. Вони є продуктом виділення залозистих клітин головних щитів тварин, тобто хобота. В Cephalodiscus будиночки влаштовані найбільш простим образом і називаються ценоцием. У різних видів він складається з розгалужених, як дерево, або нерозгалужених, сланких або товстих галузей, що піднімають, із приміщеннями для окремих тварин (мал. 172, А, Б). Ці приміщення можуть бути або повністю ізольованими, або повідомлятися один з одним неправильними каналами й мати один вихідний отвір для декількох порожнин. Іноді може бути і єдина порожнина для багатьох членів співжиття, що відкривається назовні багатьма отворами. Особини сидять там присмоктавшись кінчиками стеблинок, але можуть вільно плазувати усередині й виповзати назовні. При повзанні вони користуються головним щитком. У деяких видів стеблинка залишається в будиночку, але він дуже сильно розтягується, так що тварина може виповзати назовні й пересуватися по поверхні будиночка на значну відстань. При найменшому подразненні всі тварини ховаються в будиночку. Деякі види здатні повністю вилазити з будиночків, і поверхня ценоция покривається начебто численними чорненькими шпильковими голівками (мал. 172, Г). Іноді ценоций являє собою дерновину щільних ниток, по поверхні якої плазують окремі особини.
Колонії Rhabdopleura улаштовані більш складно. Насамперед їхня колонії є щирими й всіма особинами усередині них зв’язані воєдино довгим сланкої столоном характерного чорного цвіту. Столони можуть гілкуватися, і від них піднімаються вертикально нагору трубчасті будиночки, або течи, окремих зооидов (рис 171, А). Столони покриті тонкої й дуже ніжної хитиноидной оболонкою й укладені в циліндричні трубки. Вони можуть досягати 10 див довжини й стелитися по поверхні каменів і раковин. Развивающиеся на основному сланкому столоне нові молоді зооиди виділяють поперечні перегородки, так що кожна особина виявляється в окремому відсіку столона. Потім вона продірявлює зовнішню стінку трубки й будує нагору свою власну трубочку – течу, що складається як би із вкладених друг у друга колечок.
Rhabdopleura виповзають зі своїх будиночків назовні за допомогою головного щитка тільки до устя трубки. Вони висувають із її тільки щиток, так що рот лежить саме на рівні краю трубки. Обидві руки їх изгибаются зовні трубки до спини. У випадку переляку тварини дуже глибоко втягуються усередину трубки за рахунок скорочення стеблинки. У шлунках криложаберних знаходили шматочки діатомових водоростей, радіолярій і личинок планктонних ракоподібних. Всі ці пелагические організми, видимо, були піймані за допомогою гіллястих щупалець у навколишній воді. І в Cephalodiscus й в Rhabdopleura самці й самки рідко поєднуються в тому самому ценоции. Частіше вони будують собі окремі колонії. Розходження в будові самців і самок виражені слабко, але часто самці бувають дрібніше самок. Кількість рук у них менше, і вони не мають відростків. Про розмноження криложаберних відомо дуже мало. Крім полового способу розмноження, вони володіють і безстатевим, шляхом брунькування. В Cephalodiscus на черевній стороні ніжки може утворюватися відразу від 2 до 14 бруньок (мал. 170, 5), бруньки рано відокремлюються від материнського організму й розвиваються в нову дорослу особину. В Rhabdopleura бруньки утворяться на чорному столоне, і розвинені з них особини зберігають зв’язок з материнським організмом. Вони можуть утворювати й спочиваючі бруньки, укладені в особливі мішечки, здатні переживати несприятливі умови.
Характер колоній криложаберних указує на близьке споріднення цієї групи із граптолитами — великою групою викопних колоніальних тварин, відомих з кембрію до карбону, тобто приблизно 250—550 млн. років тому. Іншими словами, Pterobranchia є дуже древньою групою тварин. Але дотепер їхні окам’янілі залишки були вкрай рідкі. Палеонтологам відомі форми, близькі до Rhabdopleura й Cephalodiscus, тільки з верхнемелових відкладень мезозою – приблизно 125 млн. років тому. Подібність їх із граптолитами так сильно, що, якби трубки криложаберних були вперше знайдені в палеозої, їх безсумнівно віднесли б до граптолитам. Безсумнівно, що граптолити, так само як й Rhabdopleura, належать до типу підлоги хордових тварин.
Якщо згадати те, що відомо у відношенні самих загальних рис будови всіх безхребетних тварин, з одного боку, і хордових — з іншої, можна сказати, що представники типу Hemichorda відрізняються від безхребетних тварин насамперед присутністю зябрових щілин, пов’язаних з кишковим каналом, а також наявністю спинної нервової системи й нотохорда. З іншого боку, вони відрізняються від дійсних хордових присутністю черевного нервового стовбура, миготливою покривом тіла й деяких інших рис. Іншими словами, у типі Hemichorda об’єднані ознаки обох головних груп тваринного світу- безхребетних і хордових тварин. Вони коштують у родовідному древі десь у самій підставі стовбура групи хордових. У цьому й полягає исключительнейший інтерес дуже маленької групи напівхордових тварин для вивчення історії розвитку життя на Землі.