ТИП ПОГОНОФОРИ (POGONOPHORA)

Погонофори цікаві в багатьох відносинах. Відкриття їх з’явилося одним із самих несподіваних подій у сучасній зоології. Ще недавно здавалося, що час опису нових класів і типів давно минуло, що всі групи тварин високого систематичного рангу давно добре відомі. Історія вивчення погонофор спростувала це подання. Цей тип, що поєднує кілька десятків своєрідних морських тварин, був установлений лише в середині нашого сторіччя, а детально вивчений лише в останні 10 років.
Погонофори ставляться до вторичноротим (Deuterostomia) — великої еволюційної галузі тваринного миру, до якої належать також иглокожие, підлоги хордові й хордові (у тому числі хребетні). Про споріднення погонофор з усіма цими типами особливо переконливо говорить їхній ембріональний розвиток. Багато примітивних особливостей погонофор дозволяють по-новому оцінювати перші етапи еволюції вторичноротих.
Погонофори цікаві також відсутністю кишечнику, що у процесі еволюції зник у них повністю. Цим вони різко відрізняються від всіх інших свободноживущих багатоклітинних тварин (не вважаючи дуже примітивних губок). Відомі випадки повної втрати травного каналу стосуються винятково паразитичних тварин (скребни, льон точні чирви, деякі эндопаразитические брюхоногие молюски й ракоподібні). Як тільки відсутність кишечнику в погонофор було доведено, устало складне питання про те, як вони харчуються.
Погонофори цікаві своїм способом життя. Це тварини, що ведуть майже нерухоме життя на дні моря усередині довгої захисної трубки. Подібним же чином у трубках живуть багато хто многощетинковие хробаки (Polychaeta, Sedentaria), що ставляться до типу кільчастих хробаків. Однаковий спосіб життя цих двох неспоріднених один одному груп тварин привів до вироблення в них подібних, але виниклих незалежно пристосувань. Завдяки цьому погонофори й живучі в трубках полихети придбали велику зовнішню подібність, що настільки смется деяких зоологів, що вони помилково вважали погонофор своєрідно зміненими кільчастими хробаками (Л іванов і Порфирьева, 1962). Таким чином, погонофори дають можливість вивчити важливі питання про закономірності розвитку в неспоріднених тваринних подібних пристосувань (до про нвергенций) під впливом однакових умов життя.
Нарешті, цікава й історія вивчення погонофор. Ці своєрідні мешканці океанічних глибин, ще недавно казавшиеся великою зоологічною рідкістю, у дійсності належать до самих звичайних елементів морської фауни. Не дивно тому, що погонофори вже давно попадали в руки вчених. Однак вони не залучали до себе уваги або зараховувалися до давно відомих груп тварин. В одному з музеїв природної історії в США багато десятків років зберігалися непізнані погонофори, зібрані ще в минулому сторіччі в Тихому океані американськими океанографічними експедиціями. Лише тепер, коли ми вже знаємо, що таке погонофори, ці унікальні екземпляри «дочекалися» своїх дослідників. Недавно англійський зоолог Д. Карлайл (Carlisle) писав: «Коли в 20-х роках англійське дослідницьке судно «Дискавери II» працювало в Антарктиці й Субантарктике, одна з обичнейших неприємностей при добуванні донних тварин з більших глибин полягала в тім, що після 10 або 12 годин роботи драга піднімалася, забита масою якихось волокон. Дуже часто мішок драги був настільки заповнений цією противною масою «gubbins», що виключалася можливість одержання якого б те не було матеріалу, цікавого в біологічному відношенні, і весь улов після швидкого й грубого огляду викидався за борт. Це траплялося так часто, що біологи на борті судна вживали жартівне найменування «Gubbinidae» як назва «сімейства» для цього прикрого матеріалу».
Згадуючи цей період на борті «Дискавери II», професор сер Алистер Харди сказав мені, що «Gubbinidae», безсумнівно, були погонофори. Таким чином, деякі із провідних морських біологів того часу викинули за борт багато тонн погонофор. Пікантність цієї історії складається також у тім, що на «Дискавери И» було строге правило – не викидати ніякого зібраного біологічного матеріалу. Він повинен бути збережений цілком і привезений в Англію. Це правило існувало для того, щоб запобігти саме подібні випадки знищення матеріалу першорядного наукового інтересу тільки тому, що він не був відразу правильно визначений. Зовсім очевидно, що біологи того часу не підозрювали про біологічну природу «Gubbinidae».
Честь відкриття першого представника погонофор належить французькому зоологові М. Коллери (Coullery). В 1914 р., вивчаючи кільчастих хробаків, добутих з великої глибини в індонезійських морях голландською морською зоологічною експедицією на судні «Зибога», він виявила нитковидна тварина, що живе в тонкій кільчастій трубочці. Коллери досліджував його й назвав Siboglinum weberi (Siboga – назву судна, linum – у перекладі з латинського нитку; weberi – видова назва на честь зоолога Вебера, начальника експедиції). Хоча Коллери в 1944 р. передосліджував Siboglinum, з’ясувати повністю план будови цієї тварини і його систематичне положення не вдалася. Друга знахідка була зроблена майже 20 років через радянським зоологом П.В.Ушаковим в Охотське море. У тралі, піднятому із глибини 3500 м, виявилося кілька довгих бурих трубок, що містять тварин з пучком щупалець на передньому кінці. Ушаков описав їх в 1933 р. за назвою Lamellisabella zachsi (від латинського lamella – пластинка, Sabella – родова назва многощетинкового хробака; zachsi – видова назва на честь російського зоолога И. Г. 3 а к с а) і відніс до многощетинковим чирв (Polychaeta) – класу вже давно й добре відома, об’єднуюча безліч видів, широко розповсюджених у всіх морях.
Однак шведський зоолог К. Э. Иоганссон (Johansson), дослідивши Lamellisabella на розрізах, установив, що ця тварина нічого загального із многощетинковими хробаками не має, і в 1937 р. виділив його в новий клас, названий Pogonophora (отгреческогоpogon — борода й phoro — несу). Так у системі тваринного миру серед приблизно сімдесяти класів з’явився ще один, у той час установлений для одного виду. Природа цього класу залишалася темної, а родинні зв’язки й походження неясними, оскільки ні будова, ні ембріональний розвиток Lamellisabella не були ще вивчені. Але інтерес був збуджений, і в спеціальній зоологічній літературі почалося жваве обговорення систематичного положення нового класу, що, однак, без нового фактичного матеріалу не могло привести до певних результатів. Цікаво, що довгий час нікому не спадало на думку зрівняти тварин, описаних Ушаковим і Коллери, і тільки в 1951 р. була доведена приналежність Siboglinum до класу Pogonophora.
З 1949 р. почався новий період вивчення погонофор — у морях Далекого Сходу приступився до досліджень океанічних глибин «Витязь», флагман радянського дослідницького флоту, експедиційне судно Академії наук СРСР. Перші ж зоологічні збори «Витязя», зроблені на більших глибинах в Охотськім і Беринговім морях й у Курилокамчатской глибоководній западині, містили безліч різних погонофор. За 15 наступного років майже безперервної експедиційної роботи «Витязь» зробив 35 дослідницьких рейсів, учасники експедицій вивчили фауну Тихого й Індійського океанів і зібрали рясний унікальний матеріал по погонофорам. Ці тварини, проти всяких очікувань, виявилися досить широко розповсюдженими в багатьох океанах і морях. Новий матеріал дав можливість радянським зоологам відкрити більше 60 нових видів, побудувати класифікацію погонофор, вивчити будову й ембріональний розвиток і зробити спостереження над способом життя й географічним поширенням.
Порівняння погонофор дозволило В. Н. Беклемишеву ще в 1944 р. висловити переконання, що ця група тварин заслуговує рангу типу. Однак обґрунтована характеристика нового типу погонофор і доказу приналежності його до еволюційної галузі вторичноротих були дані лише в 1955 й 1957 р. А. В. Івановим, що вивчив головні особливості будови й ембріонального розвитку цих тварин. До числа інших істотних відкриттів ставиться пояснення способу харчування погонофор, зроблене на основі вивчення їхніх щупалець і кровоносної системи (Іванов, 1955), установлення особливостей раннього розвитку зародка (Іванов, 1957), вияс нение хімічної природи трубки й пігменту крові (Brunet a. Carlisle, 1958; Е. Southward a. A. Southward, 1963) і, нарешті, виявлення особливого заднього відділу тіла (Webb, 1964). Останнє відкриття з’явилося зовсім несподіваним. Виявилося, що на задньому кінці довгого тіла тварини є особливими, постаченими щетинками ділянка, що дотепер залишалася невідомим, незважаючи на те що через руки дослідників пройшли тисячі погонофор. Це порозумівається тим, що цей відділ тіла міститься в задньому, дуже ніжній, тонкостінній ділянці трубки, що дуже легко обрива
У цей час погонофори знайдені майже у всіх морях, навіть там, де донна фауна добре вивчена. Так, недавно вони виявлені в Баренцевом море біля Мурманського узбережжя, у протоці Скагеррак у берегів Швеції, у західній частині Атлантичного океану, у фіордах Норвегії. Близько 15 років тому ми знали лише 3 види погонофор, нині описаний близько 100 видів. Судячи з тому, що увесь час у нових місцях відкриваються всі нові види, і з огляду на слабку вивченість фауни Світового океану, природно припустити, що дійсна кількість видів погонофор виражається чотиризначним числом.
Географічне поширення погонофор має деякі особливості. Вони дуже звичайні в глибоководних районах Тихого, Індійського й Атлантичного океанів, більш-менш прилягаючих до материків, а також в окраїнних морях, що широко повідомляються з океанами. Навпроти, у великому видаленні від островів і материків на великих просторах океанічного дна вони відсутні. Немає їх також у внутрішніх морях, тобто в морях, ізольованих від Світового океану або пов’язаних з ним лише порівняно мілководними протоками. Так, наприклад, дуже рясною й різноманітною фауною погонофор відрізняються Охотське й Берингового моря, тоді як сусіднє з ними Японське море позбавлене погонофор. Відсутні вони й у сильно опрісненому Балтійськом море, а також у Каспієві, в Азовському й Чорному морях. Недавно погонофори виявлені в Середземне море.
Погонофори в більшості мешканців більших глибин. Майже половина відомих видів живе глибше 3000 м. Винятково глибоководними є лише 20 видів (25%), здебільшого це эндемичние мешканці глибоководних западин – Камчатською-Камчатській-курі_-камчатської, Японської, Бугенвильской у Тихому океані і Яванской западини в Індійському океані. Двадцять п’ять видів (близько 30%) жодного разу не зустрілися глибше 1000 м, а 7 видів (близько 10%) живуть на мілководдя не глибше 300 м. Винятково широким вертикальним поширенням відрізняється Siboglinum caulleryi – форма, звичайна в Охотське море, де вона зустрічається навіть на глибині близько 20 м, але знайдена також у безодні Курі_-Камчатської западини на глибині 8100 м.
Необхідними умовами існування погонофор є низька температура (від —1, 3 до +13°) і нормальна солоність води. Очевидно, «глубоководность» погонофор обумовлюється насамперед тим, що в море найбільш холодна вода займає більше глибокі обрії. З іншого боку, мілководні види погонофор поширені в північних областях, де прибережні води піддаються сильному охолодженню. Такі Siboglinum caulleryi в Охотське море, Nereilinum murmanicum у Баренцевом море, Galathealinum arcticum й Siboglinum hyperboreum у північному полярному басейні.
Погонофори завжди зустрічаються на мулистому ґрунті. Нерідко на твердих і довгих трубках Polybrachia, Lamellisabella і деяких інших поселяються різні сидячі безхребетні: форамініфери, губки, гидроидние поліпи, актинії, многощетинковие хробаки, моховинки, асцидії й навіть дрібні стебельчатие морські лілії. Розташування цих «обрастателей» показує, що верхня частина трубки вільно стирчить над поверхнею ґрунту, розташовуючись більш-менш вертикально, тоді як інша, нижня, частина її глибоко занурена в іл.
Втім, у багатьох дрібних форм трубка настільки ніжна й еластична, що, безсумнівно, стелиться своєю верхньою частиною на поверхні ґрунту. Імовірно, у поселеннях погонофор особини розташовані досить тісно. Надзвичайний достаток особин був відзначений у деяких добре вивчених крапках північно-західної частини Тихого океану, у Північному морі, у Скагерраке, в антарктичних водах й в інших місцях. Трали приносять тут масу населених і порожніх трубок погонофор, що забивають іноді мішок трала й навіть повисають на рамі й на тросі. Якщо судити по достатку порожніх і трубок, що розкладаються, погонофор, що часто домішуються до мулу, вони відіграють важливу роль у формуванні ґрунту в багатьох місцях океану.
Недавно було виявлено, що деякі погонофори ведуть свердлувальний спосіб життя.
Такі описаний недавно Веббом (Webb) з одного фіорду в Норвегії Sclerolinum brattstromi і знайдений в 1959 р. експедицією на судні «Витязь» на дні Яванской западини (близько 6 тис. м глибини) Sc. javanicum. Тонкі буруваті трубочки цих видів, що містять тварин, пронизують шматочки затонулого дерева, наприклад уламки деревних гілок. В Sclerolinum javanicum трубочки проникають крізь дуже щільну деревину, так що немає ніяких сумнівів у здатності тварини якимсь образом свердлити дерево, але залишається зовсім загадковим, як це відбувається.
Погонофори, отфильтровивающие з води дрібні частки детриту й планктонні організми, залежать від кількості цього зваженого в морській воді харчового матеріалу й від бактеріальної флори, що розвивається в ньому. Тому вони найбільш численні саме в тих місцях, де є більш-менш постійні скупчення придонної органічної суспензії, що залежить від напрямку й сили глибинних плинів і від рельєфу дна. Очевидно, цим і порозумівається той факт, що в морях і глибоководних западинах фауна погонофор набагато богаче, ніж у дуже вилучені від континенту відкритих просторах океану.
Погонофори не здатні залишати свою трубку, тому що не пристосовані до пересування на відкритому місці. Усередині трубки вони, однак, можуть швидко переміщатися, то висуваючи назовні передній кінець тіла із щупальцями, те йдучи глибоко в трубку. Щодо цього вони нагадують живучих у трубках многощетинкових хробаків. По довжині трубка завжди в кілька разів перевершує тварина й не перешкоджає таким рухам. Для опори на внутрішню поверхню трубки служать хитиноидная вуздечка, численні прикріпні сосочки, або папилли, зубчасті щетинки пасків і щетинки заднього відділу тулуба (див. нижче). Тіло погонофор може сильно витягатися й скорочуватися. Висовування переднього кінця тіла із трубки назовні здійснюється шляхом сильного витягування тулуба, причому задня частина останнього в цей час міцно причіпляється до стінок трубки за допомогою щетинок пасків і заднього відділу. При подразненні або при небезпеці тварина, що висунулася назовні, миттєво зникає в глибині трубки внаслідок простого скорочення потужної поздовжньої мускулатури, а міцне прикріплення заднього кінця полегшує, звичайно, це «рух втечі».
Погонофори, підняті на палубу з великої глибини, не виявляють ніяких рухів, хоча залишаються якийсь час живими, якщо їх містити в холодній воді. Англійські зоологи чоловік і жінка Саусворд (Southward) і датчанин Киркегаард (Kirkegaard) успішно містили живих погонофор (представників роду Siboglinum) в акваріумі при температурі в + 5° С. Однак тварини не проявляли ніякої активності протягом багатьох днів. Потім Карлайлу (Carlisle) удалося встановити, що Siboglinum, подібно многим морською твариною, активний лише в темряві й що червоне світло не перешкоджає його активності. Удавшись до червоного світла, Карлайл спостерігав руху тварини й збирання їжі щупальцем.
Дуже древнє походження погонофор не залишає сумнівів. Однак про копалини погонофорах до самого по следнего часу нічого не було відомо, хоча, здавалося б, їхні залишки у вигляді трубок повинні зустрічатися починаючи з нижнього палеозою.
Погонофори ставляться до числа самих довгих тварин. Їх сильно витягнуте тіло нитковидне або шнуровидно. Довжина його звичайно в 100-500 разів перевищує ширину. Розміри тіла варіюють дуже широко. До числа мініатюрних форм ставиться, наприклад, Siboglinum minutum з Берингового моря, у якого тіло має не більше 5, 5 див у довжину при ширині менш 0, 1 мм. Таких дрібних видів дуже багато, особливо в роді Siboglinum. До великих погонофорам належать Spirobrachia grand is, довжиною не менш 25 див при діаметрі тулуба до 2, 5 мм, і більше тонка Zenkevitchiana longissima, що досягає 36 див у довжину. Однак найбільшою формою є, що живе в Полярному басейні в берегів Канади Galathealinum arcticum. Одна передня частина самки цього виду має в довжину 50 див й 1, 33 мм у діаметрі, вся тварина, імовірно, досягає 1 м. Порівняно великими є й інші види цього роду. Дрібні й середній розмір форми напівпрозорі, безбарвні або білуваті; крізь стінку тіла просвічують наповнені червоною кров’ю кровоносні судини, що надають щупальцям рожевий або червонуватий відтінок. У самців у тулуб звичайно просвічують білуваті полові органи, а в самок у середній частині тіла – жовтуваті або червонуваті яйця. Великі Spirobrachia grandis й Galathealinum arcticum пофарбовані досить яскраво, перша в цегляно-червоний, друга форма в рожево-коричневий цвіт.
Зовнішній вигляд тварин досить своєрідний. Червоподібне циліндричне тіло їх складається із трьох головних відділів, або сегментів: двох передніх, порівняно коротких, і заднього, надзвичайно довгого. На самому короткому, першому сегменті розташовуються дуже довгі щупальця й спинна головна лопата. Трохи більше довгий другий сегмент несе пари косих хитиноидних порібнин, або кілів, називаних вуздечкою; вони служать для опори передньої частини тіла на стінку трубки. Третій сегмент, або тулуб, значно міняється від переднього кінця до заднього. У ньому ясно помітні дві головних ділянки: передній – преаннулярний, що простирається до особливих пасків, і задній, лежачий за пасками, -п останнулярн и й. Останній у свою чергу підрозділяється на довгий (передній) ділянка, що несе прикріпні папилли, і на задній відділ, постачений палочковидними щетинками.
Очевидно, усе найбільш примітивні форми мають тільки 4—6 дуже довгих щупалець, але в більшості чисел щупалець у процесі еволюції збільшилося до 10, 20 і навіть до 250 і більше. З іншого боку, у деяких форм (Siboglinum) відбулася редукція багатьох щупалець і залишилося лише одне праве. На щупальцях звичайно розташовуються ряди дуже ніжних і тонких пиннул, або ворсинок.
У більшості погонофор всіх щупалець вільно прилягають друг до друга, але в Lamellisabella й Spirobrachia спаяні між собою. В Lamellisabella, що має кругове розташування щупалець, при цьому утвориться порожній щупальцевий циліндр, а в Spirobrachia формується щупальцева пластинка, згорнута спірально на зразок рулону паперу.
Надзвичайно характерними утвореннями тулуба є прикріпні сосочки, або папилли. Це невеликі округлі або грушоподібні подушечки, звичайно постачені маленькими хитиноидними пластинками. Чудово, що в найбільш примітивних погонофор вони слабко розвинені, представлені невиразно більшим числом і неправильно розсіяні на поверхні тулуба. У більше розвинених пологів і видів передні папилли приймають правильне розташування, а саме лежать на черевній стороні попарно й метамерно. Загальне число папилл на тулуб при цьому сильно сокращаетCHv У ряді вищих форм кількість передніх метамерних папилл поступово зростає, і, нарешті, майже всі папилли тулуби стають метамерними.
Преаннулярная область тулуба відрізняється ще наявністю широкої ресничной смужки на спинний сто рона. Судячи зі зв’язку зі спинним нервовим стовбуром, це орган почуттів (може бути, орган хімічного почуття, або водного нюху).
У середній частині тулуба перебувають 2 або 3 паски дуже дрібних зубчастих щетинок, які, безсумнівно, служать для прикріплення тіла до внутрішньої поверхні трубки. За пасками перебуває довга ділянка тулуба, що відрізняється розвитком метамерних папилл на черевній стороні. За ним, нарешті, треба невеликий задній відділ, що несе метамерние щетинки, якими тварина закріплюється в глибині трубки. Характерні порушення метамерії щетинок показують, що спочатку вони розташовувалися на цій ділянці тіла безладно.
Покриви погонофор складаються з одношарового епітелію, богатого одноклітинними залозами й майже суцільно покритого кутикулою. Лише незначні ділянки на щупальцях і на спинній стороні тулуба одягнені миготливим епітелієм. Під шкірним епітелієм лежить тонкий шар кільцевих мускульних волокон, за яким розташовується потужний поздовжній мускульний шар. Є численні багатоклітинні залози, що відкриваються протоками на поверхні тіла; вони виділяють речовину трубки.
Добре розвинена порожнина тіла має власні епітеліальні стінки й, отже, являє собою вторинну порожнину тіла, або цілому. Спереду, у підстави щупалець, лежить непарний мешковидний або подковообразний цілому першого сегмента. Від нього відходять целомические канали щупалець. Крім того, пари видільних каналів відкривається своїми внутрішніми кінцями в цей цілому, що вказує на приналежність їх до першого сегмента. У другому й третьому сегментах є свої парні целомические мішки.
Нервова система вкрай примітивна й цілком залягає в товщі шкірного епітелію. Вона представлена майже суцільним нервовим сплетенням, клітини й волокна якого утворять згущення на спинній стороні тіла – мозок – в області першого сегмента й спинний нервнии тяж, що проходить уздовж усього тіла. Від мозку відходять нерви щупалець.
Кровоносна система складається з поздовжньої черевної судини, по якому кров тече позаду наперед, і спинної судини, що несе кров назад. Черевна судина в підстави щупалець постачений мускулистим серцем, скорочення якого проштовхують кров у судини, що приносять, щупалець. У представників загону Athecanephria до серця зі спинної сторони прилягає мешковидний ділянка целома – околосердечная сумка, або перикардій. У спинну судину кров надходить із судин, що виносять, щупалець. У задній половині тулуба обоє поздовжніх судини з’єднуються численними поперечними галузями. Кров погонофор має червоний цвіт і містить гемоглобін.
Органами виділення служать целомодукти першого сегмента. Це довгі ресничние канали, по ступені розвитку й по локалізації яких всі погонофори діляться на дві групи. У представників загону Athecanephria вони широко розставлені й прилягають до задніх ділянок бічних галузей спинної поздовжньої судини. У форм, що належать до загону Thecanephria, целомодукти дуже довгі, звиті й зближені один з одним медиально, причому прилягають до спинної судини, глибоко впячивая його черевну стінку.
Погонофори раздельнополи, при цьому самці й самки не відрізняються по зовнішньому вигляді. У самців сперматозоїди розвиваються в парі дуже довгих насінних мішків, що лежать у задній половині тулуба. Від насінних мішків відходить пари сім’япроводів, що тягнуться вперед до передньої границі тулуба, де вони відкриваються назовні на черевній стороні тіла. У них формуються численні сплощені або веретеновидние перетинчасті сперматофори з дуже довгою тонкою ниткою. У самок яєчники займають передню половину тулуба. Зрілі яйця спочатку попадають у порожнину тіла через розрив стінки яєчників, потім виводяться назовні по яйцепроводах.
Самка відкладає яйця в передню частину своєї власної трубки, у якій і протікає весь ембріональний розвиток. Дроблення яйця відбувається, як у нижчих вторичноротих, по радіальному типі. Утворення стінок порожнини тіла (мезодерми) здійснюється так називаним энтероцельним шляхом, при якому мешковидние зачатки вторинної порожнини тіла спершу виникають як бічні випинання первинного кишечнику, а потім відокремлюються від нього. Цей спосіб розвитку целома надзвичайно характерний для вторичноротих. У зародка спершу розвивається энтодермальная кишка, її великі клітини переповнені запасними живильними матеріалами – жовтком і жиром. При перетворенні зародка в молода тварина первинна кишка, виконавши свою роль тимчасового резервуара запасних живильних речовин, повністю розсмоктується. Дійсної планктонної личинки погонофори не мають. Молода тварина вибирається з материнської трубки й після дуже короткого періоду вільного життя осідає на дно й виділяє свою власну трубку.
Для рішення питання про те, як харчуються погонофори, ці нерухомі мешканці морського дна, повністю позбавлені звичайної травної системи й нездатні активно розшукувати їжу, розглянемо будову їхнього щупальцевого апарата.
Незважаючи на всю розмаїтість у числі й особливостях прикріплення щупалець, у щупальцевому апарату погонофор завжди проявляються ті самі характерні риси. Прилягаючи друг до друга, щупальця обмежують межщупальцевое простір, у деяких форм, як уже було сказано вище, щупальця навіть з’єднуються один з одним. При цьому в одних (Lamellisabella) утвориться порожній циліндр, а в інших (Spirobrachia) спірально згорнута щупальцева пластинка.
Таким чином, наявність тимчасової (при вільних щупальцях) або постійної (при спаяних щупальцях) межщулальцевой порожнини тієї або іншої конфігурації дуже характерно. Вона утвориться навіть в Siboglinum внаслідок штопорообразного закручування єдиного, але зате надзвичайно довгого щупальця.
Кожне щупальце є довгим виростом тіла й містить целомический канал. На внутрішній поверхні щупальця в більшості погонофор розташовані ряди пиннул-длинних і дуже тонких виростів. Кожна пиннула являє собою одну дуже витянувшуюся клітину епітелію щупальця, містить одне ядро й пронизане двома паралельними, що з’єднуються у вершини пиннули найтоншими кровоносними капілярами – що приносить і виносить. Пронизуючи товщу епітелію щупальця, ці капіляри повідомляються з відповідними судинами самого щупальця. У підстави пиннул розташовуються ряди миготливих клітин. При зіткненні сусідніх щупалець вони утворять тимчасові (у більшості форм), а при зрощенні щупалець – постійні поздовжні ресничние борозенки. Між підставою пиннул і миготливими клітинами іноді є ряди залозистих клітин. Характерно, що пиннули звернено в межщупальцевое простір, де утворять густе сплетення.
Однієї з функцій щупалець, безсумнівно, є подих. Однак перераховані вище деталі їхньої будови показують, що вони служать також для збирання їжі, її переварювання й усмоктування продуктів травлення. Імовірно, мерехтіння ресничних борозенок на щупальцях жене воду в межщупальцевое простір. Вода входить між кінцями щупалець і виходить між їхніми підставами. Зважені у воді мікроскопічні організми й детрит застряють у густій мережі пиннул, що, таким чином, відіграє роль фільтра. У межщупальцевом просторі виділяються травні ферменти. Тут же відбувається переварювання їжі. Живильні речовини всмоктуються пиннулами, що грають роль своєрідних кишкових ворсинок, і надходять у кров їхніх судин, звідки з токовищем крові попадають через судини, що виносять, у спинну судину й розносяться по всьому тілу. Можливо, фільтрація води щупальцями й переварювання їжі відбуваються не одночасно, тобто спершу накопичується деякий запас їжі, потім тварина переварює її, втягши крону щупалець у трубку.
Щодо способу харчування Siboglinum, що володіє всього одним щупальцем, спочатку на підставі вивчення його будови було зроблене припущення (Іванов, 1960), що тварина підбирає харчові частки з поверхні мулу, «досліджуючи» навколишній простір дна своїм щупальцем. Потім щупальце обвивається навколо харчової грудочки й витягається в трубку, де їжа й переварюється. У саме останнім часом Карлайлу вдалося повністю підтвердити це припущення прямими спостереженнями над тваринами, що втримуються в акваріумі.
Трубки погонофор мають майже циліндричну форму, тому що дуже поступово розширюються від заднього кінця до переднього. Довжина їх коливається від декількох сантиметрів до 1, 5 ж в Zenkevitchiana longissima, а в Galathealinum arcticum, імовірно, досягає декількох метрів. Будова трубки в загальному у всіх погонофор подібно; однак в одних форм вона гнучка й ніжна й володіє характерної кольчатостью, в інших має білуваті пергаментообразние стінки, у третіх відрізняється міцністю й твердістю й темним бурим цвітом. Деталі будови трубок часто використаються як гарні видові ознаки. У більшості погонофор передніх кінців трубки має особлива будова. Тут стінки її особливо тонкі, звичайно зовсім прозорі й легко спадаются. Навпроти, в Lamellisabella й Spirobrachia передній кінець трубки має товсті непрозорі стінки, а устя трубки має форму лійки. Трубки погонофор складаються з хітину.
Тип погонофор містить один клас, що ділиться на два загони. До першого загону – Athecanephria – ставляться погонофори з вільними щупальцями й з перикардіальним мішечком. Сперматофори в представників цього загону веретеновидние, а передня частина трубки завжди пленчатая, зі спадающимися стінками. Другий загін – Checanephria – характеризується вільними або спаяними щупальцями, відсутністю перикардія й листоподібних сперматофорів. У деяких стосовних сюди форм трубка з воронковидним устям.