КЛАС ОФИУРИ АБО ЗМЕЕХВОСТКИ (ОРНUROIDEA)

Офиури зовні подібні з морськими зірками. Тіло їхньої зіркоподібної форми, але, на відміну від останніх, із сильно відособленими від диска й дуже рухливими членистими променями, що нагадують хвости змій. Звідси й назва цього класу «змеехвостки». Не тільки зовнішня подібність, але й ряд рис внутрішньої організації зближає офиур із зірками. На підставі цього деякі зоологи поєднують їх в один клас. Однак у найбільш відомих руководствах офиури розглядаються як самостійний клас, представлений у сучасній фауні двома загонами – Euryalae й Ophiurae, що нараховують понад 250 пологів і близько 2 тис. видів.
Нині живучі офиури відрізняються від морських зірок насамперед тим, що в них відсутні відкриті амбулакральние борозни, тому що в процесі філогенетичного розвитку в них з’явилися пластинки, що закрили їх. Крім того, промені в офиур настільки різко відособлені від диска й розростання пластинок променів таке сильне, що порожнина тіла в променях досить скорочена й, на відміну від зірок, відростки шлунка не заходять туди.
Змеехвостки — звичайні мешканці морського дна. Їх можна зустріти як у прибережній зоні, так і на більших глибинах- Самі глибоководні з них знайдені на глибині в 6720 м. Деякі з них є дійсними абісальними видами й не зустрічаються вище 2000-2500 м, але більшість форм має велику амплітуду поширення по глибинах, в окремих видів навіть перевищуючої кілька тисяч метрів. Живуть вони на найрізноманітніших ґрунтах. Багато літоральні й більше мілководних видів часто ховаються під каменями, у губках серед водоростей. Некоособенно представники Amphiuridae, зариваються в пісок або в іл, виставляючи над поверхнею ґрунту лише кінчики своїх променів. Місцями офиури зустрічаються у величезних масах й є керівними формами деяких донних співтовариств (біоценозів). Так, наприклад, у Японському морі, уздовж берегів острова Сахалін, на глибинах від 100 до 200 м величезні простори зайняті біоценозом, у якому першорядну роль грає змеехвостка Ophiura sarsi. Зустрічаючись у більших кількостях, офиури мають істотне значення в загальній економіці моря, поїдаючи безліч дрібних морських організмів і будучи у свою чергу їжею різних донних риб.
,
Тіло більшості змеехвосток сплощене й складається з округлого або пятиугольного диска й п’яти, рідше шести або семи-дев’яти променів (табл. 24). Промені часто дуже довгі й у кілька разів (а в найбільше длиннолучевих форм навіть в 20 разів) можуть перевищувати діаметр диска, середні розміри якого близько 1-2 див, але в окремих видів ветвистолучевих офиур досягають 10 див. Звичайно промені прості, звужені до кінця, однак у частини офиур, таких, наприклад, як голова горгони (табл. 17), вони гілкуються.
Характерною рисою змеехвосток є сильний розвиток у них не тільки зовнішнього (у вигляді тонких пластинок), але й внутрішнього кістяка променів, що складає з окремих хребців, скріплених між собою спеціальними м’язами й зв’язками. В одних офиур сочленовная поверхня хребців, гладка, у вигляді вартового скла, тому промені їх надзвичайно рухливі, можуть сворачиваться на черевну сторону й обвиватися навколо різних предметів. В інших офиур хребці мають більше складні соедине ния у вигляді ямок і горбків, у таких випадках промені менш рухливі й можуть изгибаться головним чином у горизонтальній площині. Зовні хребці прикриті тонкими кістяковими пластинками, що утворять 4 ряди уздовж кожного променя. Серед них розрізняють черевні щитки, що прикривають амбулакральние борозни, спинні щитки, протилежні черевним, і два ряди бічних щитків, що несуть по-різному влаштовані голки променів (мал. 151). Іноді пластинки променів можуть бути недорозвинені або взагалі отсутствовать.
На черевній стороні лучачи в кожному членику є два отвори для виходу амбулакральних ніжок. Ніжки офиур позбавлені присосок й ампул і виконують головним чином функцію подиху або дотики.
Диск змеехвосток, подібно променям, зовні покритий пластинками, що мають вид лусочок. Серед них на спинній поверхні в підстави променів виділяються більші парні пластинки – радіальні щитки. Іноді лусочки диска бувають постачені різними иголочками, гранулами, горбками, а радіальні щитки мають виріз, що несе дрібні иголочки, так називані папилли дискового вирізу.

У центрі диска на стороні, зверненої до субстрату, міститься рот. Форма його зіркоподібна, тому що интеррадиально в нього вдадуться п’ять трикутних виступів – щелеп (мал. 151). На вершині щелепи розташовуються щелепні (ротові) пластинки, постачені по краї лускатими иголочками – ротовими папиллами, одна або дві самі верхні з яких називаються й н фрадентальними. За ними в глибині рота містяться зуби, а в деяких видів – зубні папилли (мал. 151, 19). Поруч із щелепними пластинками перебувають вузькі а д о р а л ьние щитки, що обхоплюють із боків велику пластинку – оральний щиток. Один з оральних щитків пронизаний порами, через які у водоносну систему надходить вода. Щелепи в офиур рухливі й допомагають не тільки втримувати й роздрібнювати їжу, але також і захоплювати неї.
Більшість змеехвосток раздельнополи. Випадки гермафродитизму відзначені порівняно для деяких форм. Найбільш повний список гермафродитних форм, складений Т. Мортенсеном в 1936 р., включає 36 видів. Як правило, всі гермафродитні види піклуються про потомство й виношують молодь, однак не всі види, що виношують молодь, є гермафродитами.
Звичайно офиури відкладають полові продукти прямо у воду. Розмноження частіше відбувається навесні або влітку, при цьому багато хто офиури піднімають на кінцях своїх променів і виметивают полові продукти за короткий проміжок часу з невеликими паузами. Частіше першими приступають до розмноження самці. Запліднені у воді яйця розвиваються в пелагическую личинку – офиоплутеус (мал. 128), що відрізняється довгими відростками й своєрідним кістяком, що складається із двох симетричних половинок. На утворення офиоплутеуса потрібно біля трьох тижнів з моменту запліднення яйця. Всі подальші перетворення личинки в дорослий організм відбуваються в товщі води, поки офиоплутеус плаває. На відміну від зірок сидяча стадія в розвитку офиур відсутній.
Перетерпівши складні зміни, маленька офиура опускається на дно й починає вести донний спосіб життя.

Не всі види виметивают полові продукти прямо у воду. У районі Нової Зеландії, поданим Фелла(Н.Fell), є вид, що прикріплює від 20 до 200 яєць, богатих жовтком, до нижньої поверхні каменів або в ущелинах. Цю цікаву особливість можна вважати вже деякою турботою про потомство, що одержує подальший розвиток в окремих видів змеехвосток, розповсюджених головним чином в антарктичні й субантарктических районах. Зараз уже відомо близько 60 видів, що виношують молодь або на своєму тілі, або в бурсах, або прямо в яєчниках. У найпростішому випадку яйця відкладаються у воду, але потім молодь осідає на тіло матері й довгий час плазує по його поверхні. При внутрішнім виношуванні молоди яйця затримуються в бурсах, у яких через щілини увесь час надходить свіжа вода, а разом з нею легко може проникати й сперма, що запліднює яйця. Звичайно в бурсі є всього кілька екземплярів молоди, але у виду Astrochlamys bruneus (табл. 24) Мортенсеном було виявлено в кожній бурсі до 200 ембріонів. Види, що виношують молодь у бурсах, мають більше розтягнутий період розмноження, чим види, що відкладають ікру у воду. Так, дуже широко розповсюджена майже по всіх морях Amphipholis squamata має у своїх бурсах молодь, що розвивається, протягом цілого року. У цього виду, можливо, є випадок справжнього живородіння, коли ембріон розвивається за рахунок живильного матеріалу, одержуваного від матері. Фелл повідомляє, що в стінках бурс, які містять ембріони, розвиваються особливі лакуни кровоносної системи. Крім того, яйця цієї офиури дуже дрібні й, імовірно, не містять достатнього на весь період розвитку жовтка, тому що, вийняті з бурс, вони швидко гинуть, якщо не одержують додаткової їжі. У цілого ж ряду інших видів, що виношують молодь, яйця великі, багаті жовтком й, проходячи в бурсах весь шлях розвитку, мабуть, не одержують додаткового харчування за рахунок материнського організму. Деякі автори висловлюють припущення, що в багатьох випадках більше розвинені ембріони можуть каклибо використати для свого харчування яйця, що перебувають на більше ранніх стадіях розвитку. Зі справжнім випадком живородіння ми зустрічаємося в деяких антарктичних видів, у яких місцем розвитку молоди стають яєчники, наприклад в Ophionotus hexactis.
У більшості видів офиур підлога розрізнити неможливо, якщо не вважати самок, що виношують молодь. Тільки 4 види мають цілком виражений підлоговий диморфізм. В Amphilycus androphorus (мал. 152), Ophiosphaera insignis, Ophiodaphne materna й Astrochlamys bruneus відомі карликові самці, що завжди сидять на більших самках.
Деякі види змеехвосток можуть ще розмножуватися поперечним розподілом. Випадки подібного безстатевого розмноження найчастіше мають місце в дрібних шестипроменевих видів, діаметр диска яких усього близько 3 мм. При цьому диск може ділитися в будь-якому напрямку, але завжди кожна частина залишається із трьома променями й відновлює відсутні. Тому в таких форм часто попадаються екземпляри із трьома довгими й трьома більше короткими променями. Найпоширенішийо безстатеве розмноження серед видів роду Ophiactis з загону дійсних офиур (Ophiurae).
Зі здатністю відновлювати відсутні частини, настільки широко розповсюдженої серед офиур, зв’язана й інша їхня особливість: вони легко не тільки обламують свої промені, але деякі змеехвостки можуть тимчасово втрачати спинної частини диска або нутрощів. Все це досить швидко відновлюється (регенерує), якщо не ушкоджене околоротовое нервове кільце й диск зберіг хоча б один промінь.
Ростуть офиури протягом декількох років і досягають максимальних розмірів на 4—5—6-м року життя, хоча багато хто з них починають розмножуватися вже на 2—3-й рік.
Офиури — найбільш рухливі тварини серед иглокожих. Вони пересуваються за допомогою променів і рідко використають для цього амбулакральние ніжки. Незважаючи на ясно виражену променисту будову, при русі офиури поводяться як билатерально симетричні тварини. При цьому 2 або 4 лучачи хвилеподібно изгибаются, тоді як непарний промінь спрямований уперед або назад, а диск піднятий над субстратом. Взагалі офиури можуть використати й інші способи пересування. Деякі види підтягуються, захоплюючи предмети одним або двома променями й підштовхуючись іншими. Незважаючи на відсутність ампул і присосок, види використають при русі амбулакральние ніжки, упираючись ними в нерівності ґрунту. Є також спостереження, що змеехвостки можуть плазувати по скляних стінках акваріума за допомогою амбулакральних ніжок, але в цих випадках залозистими клітинами офиур виділяється особливий слиз, що як би приклеює ніжки до поверхні. Амбулакральние ніжки грають досить важливу роль при закапуванні офиур у ґрунт. Новітні анатомічні й гістологічні дослідження показали, що в офиур є особливі пристосування, що заміняють ампули ніжок і дающие їм можливість витягатися.
Дуже часто промені й ніжки офиур беруть активну участь у захопленні їжі й підведенні її до рота. Харчуються змеехвостки різними дрібними тваринами, донним детритом, а окремі види винятково водоростями. При цьому дрібні частки підносяться до рота ніжками, а більші захоплюються променями, які, изгибаясь, доставляють їх у рот. Дослідження шлунків європейських офиур показало, що вони на 75-90% заповнені донним детритом, перемішаним із залишками дрібних рачків, полихет, молюсків, молоди иглокожих й інших дрібних морських організмів. В акваріумах офиур можна годувати рибою. Багато хто офиури почувають видобуток на відстані й повзуть за нею.
Досвіди, проведені над офиурами, показали, що чутливими до харчових подразнень є в значній мірі амбулакральние ніжки, які, навіть відділені разом із частиною лучачи від диска, продовжували направляти харчові частки убік колишнього рота, а сторонні частки швидко відкидати, якщо вони, наприклад, не були змочені риб’ячим соком.
Офиури досить чутливі до світлових подразнень і реагують на різні механічні впливи, однак про їхні органи почуттів майже нічого невідомо.
Деякі офиури здатні світитися. Варто помітити, що світяться тільки промені і їхні голки, а іноді ще й оральние щитки. Досить сильне світіння жовтувато-зеленуватим світлом часто є відповіддю на найменший дотик до офиуре.
Світіння офиур часто залучає до себе різних веслоногих рачків, які поселяються на їхньому тілі або забираються у внутрішні органи. Деякі рачки роду Cancirilla були знайдені на ротовій стороні Amphipholis squamata, інші види копепод паразитують у бурсах офиур, відкладаючи в них масу яєць і тим самим заважаючи розмноженню хазяїна. Іноді копеподи викликають значні галлоподобние здуття в підставі променів змеехвосток. Треба, однак, відзначити, що паразити й комменсали офиур нечисленні, хоча й відомі з різних груп тварин. Рухливий спосіб життя й міцний панцир, що покриває тіло, певною мірою охороняють їх від нападу дрібних ворогів. Проте в офиурах можна зустріти різних інфузорій, паразитичних молюсків, ракоподібних, хробаків. Самі ж офиури надзвичайно схильні жити на інших організмах. Деякі змеехвостки живуть постійно серед голок морських їжаків. Наприклад, дуже дрібна офиура Nannophiura lagani, діаметр диска якої ледь досягає 0, 5мм, пристосувалася до життя на черевній стороні плоского морського їжака Laganum depressum, де перелазить із однієї голки на іншу, як маленька мавпочка з дерева на дерево. Досить часто офиури зустрічаються на губках і коралах.
Майже всі 5-променеві представники загону гіллястих офиур (Euryalae) звичайно сидять на різних коралах г а деякі навіть харчуються їхніми щупальцями.
У літературі відзначено кілька випадків співжиття офиур з морськими ліліями. Так, офиури роду Ophiomaza живуть у співтоваристві з морськими ліліями. Ophiomaza cacaotica (мал. 129) неодноразово була знайдена на ротовій стороні тропічної морської лілії р од a Comanthus, чашечку якої вона міцно обвиває своїми променями. Розфарбування цієї офиури досить строката й дуже відповідає розфарбуванню хазяїна.
Пофарбовані офиури більш скромно, ніж інші иглокожие. Окремі види, щоправда, мають яскраво-червоний або малиновий цвіт, але вони малопомітні через. порівняно невеликих розмірів. У фарбуванні змеехвосток переважають кремові, жовті, зеленуваті, маслинові, буриетона, пожвавлюва часто різними плямами контрастного цвіту.
Викопні залишки офиур нечисленні й вивчені далеко не повно. Офиури, подібні із сучасними, відомі з кінця палеозою, але офиуроподобние організми, що відрізняються від сучасних відкритої амбулакральной борозною й зближуючі змеехвосток із зірками, знайдені вже в силурі, тобто в ранньому палеозої.