КЛАС МОРСЬКІ ЇЖАКИ (ЕСНNDEA)

Досить барвистий опис представників цього класу дане Клинджелом у його популярній книзі «Острів в океані». От що він пише: «Морського їжака можна назвати дикобразом підводного царства. Його неможливо взяти в руки, хіба що найдеться людина з пальцями, вилитими з металу; все тіло в морських їжаків захищено довгими, гострими голками, що кріпляться до тіла за допомогою хитромудро влаштованих шарнірів. Наступити на такого їжака й боляче й небезпечно: його голки покриті слизом, насиченої бактеріями, які викликають важке нагноєння». Однак не всі їжаки так небезпечні й страшні, як описує їх Клинджел. Значна частина видів, у тому числі й тих, які зустрічаються в наших морях, зовсім необразлива для людини. Їх вільно можна брати в руки, без усякої для себе небезпеки. Деякі ж плоскі їжаки, такі, наприклад, як Echinarachnius parma, покриті настільки дрібними голками, що їхня поверхня скоріше здається бархатистої, чим колючої.
Тіло морських їжаків позбавлено видатних променів і має майже кулясту, або плоску дисковидную, або серцеподібну, або яйцеподібну форму. Така форма в більшості видів залишається постійної, тому що тіло їх укладене в панцир, утворений великими пластинками, скріпленими між собою нерухомо. Тільки невеликі площадки навколо рота (пір’ястому, ротове полі) і навколо анального отвору (перипрокт) залишаються м’якими. Рухливість пластинок зберігається лише в представників древнього сімейства Echinothuriidae.
Панцир всіх сучасних їжаків улаштований по однієї й тій же схемі. Він складається з 20 рядів пластинок, що розташовуються по меридіанах. Якщо, наприклад, очистити від голок шкарлупу атлантичного їжака Echinus acutus (мал. 146, А), то відразу стане помітним пятилучевой план його будови. У центрі трохи приплющеної сторони, завжди зверненої до субстрату й часто називаної черевний, тому що тварина плазує на ній, міститься рот. Протилежний, аборальний (апікальний) полюс несе у своєму центрі анальний отвір. Від ротового поля до анального отвору по меридіанах кулі йдуть п’ять парних рядів амбулакральних пластинок. Таких пластинок може налічуватися кілька десятків у кожному ряді, і кожна пластиночка несе одну або кілька парних дірочок – пор, через які проходять амбулакральние ніжки. Кожній парі пор відповідає одна амбулакральная ніжка, тому що канали, що з’єднують ніжки й ампули водоносної системи, у морських їжаків подвійні. Загальна кількість ніжок у морських їжаків величезно. У деяких видів на одному амбулакре їх може бути кілька сотень, а на всіх п’ятьох амбулакрах навіть більше тисячі. Це саме многоногое тварина на світі. За допомогою таких еластичних, здатних витягатися або скорочуватися циліндричної форми утворень, постачених на кінці присоском, тварина може не тільки пересуватися з місця на місце й повзти навіть по стрімких скелях, але й міцно прикріплюватися до субстрату в самих прибійних місцях або добувати собі їжу.
Кожен амбулакральний ряд закінчується на своєму аборальном кінці однією невеликою очною пластинкою, на якій міститься маленьке вічко. З амбулакральними рядами чергуються п’ять парних интерамбулакральних рядів, що складаються з більших пластинок, позбавлених пор для проходження амбулакральних ніжок. Кожен интерамбулакральний ряд закінчується на своєму аборальном кінці однією половою пластинкою, що має половий отвір. Одна з п’яти полових пластинок пронизана ще безліччю пор, через які надходить у водоносну систему вода, тобто є також і мадрепоровой пластинкою. Таким чином, що чергуються один з одним очні й полові пластинки утворять навколо перипрокта віночок пластинок, що становлять апікальне поле.
Порівнюючи форму тіла морських їжаків з формою тіла зірок, можна бачити, що перші володіють як би вкороченими променями, які загнуті кінцями до аборальной сторони й сходяться навколо анального отвору. При цьому, подібно голотуриям, у них відбувається сильне збільшення ротової (оральной) поверхні за рахунок зменшення протилежної – аборальной.
Ротове поле правильних морських їжаків, затягнуте м’якою шкірою, у більшості форм має тільки 5 пара округлих ротових пластинок, постачених ротовими ніжками. По краї ротового поля, в особливих десятьох виїмках интерамбулакров розташовуються древовидно розгалужені зовнішні шкірні зябра. У центрі поля в глибині ротового отвору міститься особливий жувальний апарат, так званий аристотелев ліхтар (мал. 147, 1). Він складається з 25 вапняних поперечин і пластинок, рухливо з’єднаних між собою за допомогою м’язів. Головною складовою частиною його є 5 парних пірамідок, усередині яких міститься по одному довгому зубі. Кінчики цих зубів і стирчать із ротового отвору. Сам ліхтар рухливо з’єднаний за допомогою м’язів з особливими дугастими виростами интерамбулакральних пластинок, називаними вушками. За допомогою гострих зубів аристотелева ліхтаря морські їжаки можуть зіскрібати з поверхні каменів водорості, захоплювати іншу їжу, а іноді й більш швидко пересуватися, відштовхуючись від субстрату при змиканні зубів.
Вся шкарлупа морських їжаків несе на своїй поверхні численні по-різному влаштовані горбки, що служать для прикріплення голок. На одній і тій же шкарлупі горбки й голки бувають найрізноманітнішої величини, найбільш великі з них називаються первинними. У правильних їжаків первинні горбки й голки розташовуються більш-менш правильними меридіональними рядами від апікального поля до ротового. Підстава кожної голки має суглобну ямку, у яку входить напівкулястої форми горбок. Таке зчленування голки з горбком охоплено суглобною сумкою із сильними м’язами, що дають можливість голкам обертатися в різних напрямках. Форма голок різна (мал. 147). Вони можуть бути гладкі, ребристі, шиповатие й навіть із відростками. Іноді їхня довжина в кілька разів перевищує діаметр тіла їжака. Часто вони використаються не тільки як захисне пристосування, але й для руху. В останньому випадку тварина опирається на них, як на ходулі.
Серед звичайних голок розкидані особливі хватальні органи — педицеллярии. Вони влаштовані у вигляді дрібних рухливих щипчиков, що сидять на горбках кістякових пластинок, до яких вони прикріплені за допомогою вапняної стеблинки й м’язів. Таким чином, кожна педицеллярия морського їжака складається зі стеблинки й голівки, що містить звичайно 3 або 4 вапняні стулки, форма яких характерна для певного виду морського їжака (мал. 147). Дуже часто голівка з’єднується зі стеблинкою за допомогою м’якої шийки. У самих великих педицеллярии, називаних трезубими (тридентними), довжина голівки ледь перевищує 2-3 й, тоді як разом зі стеблинкою й шийкою вони бувають до 10 мм довжиною й навіть більше. Інші педицеллярии їжаків, наприклад змееголовие (офицефальн и е), що одержали назву за подібність із головою змії, і трилистние (трифильние), що мають стулки у вигляді листочка, набагато дрібніше трезубих педицеллярии. Лише шароносние (глобиферние) педицеллярии разом з м’якою оболонкою можуть конкурувати своїми розмірами із трезубими педицелляриями. Голівка шароносних педицеллярии буває більше 3 мм довжиною, вона сильно розширена й містить у собі отрутні залози, а стулки цих педицеллярии закінчуються у верхній частині гострими зубцями. Залози можуть міститися й на стеблі педицеллярии. Вся педицеллярия покрита ресничним епітелієм і шаром сполучної тканини й тому має м’ясистий вигляд. По внутрішній стороні стулок проходять чутливі нервові волокна, а в стеблинці перебуває нервовий центр, що регулює діяльність педицеллярии. М’язові волокна, що проходять у різних напрямках, забезпечують рух голівки й роботу стулок. Залози шароносних педицеллярий виробляють отрутну рідину, що в окремих видів настільки токсична, що доожет викликати загибель різних тварин навіть при сильному розведенні. Дія отрути морських їжаків на людину було простежено японським дослідником Фудживара (Fujiwara), що вколов палець при дослідженні морського їжака Toxopneustes pileolus. Він відразу відчув біль, що стала поширюватися до серця, потім наступив параліч губ, язика й усього особи, потім пішло оніміння кінцівок. Все це тривало 6 годин, потім параліч став поступово проходити. Така дія отрути бути викликано уколом усього одного пальця, а більше значні дози отрути можуть викликати більше сильні паралічі, тому японські рибалки називають подібних їжаків «убивцями». За допомогою отрутних педицеллярии морські їжаки борються з ворогами, наприклад з морськими зірками, з педицелляриями яких вони часто вступають у боротьбу при нападі останніх.
Педицеллярии охороняють також поверхня їжака від забруднення. У цьому випадку, якщо частки ґрунту або бруду застрягнуть між голками їжака, то вони моментально витягаються відтіля поруч розташованими щипчиками (педицелляриями), які передають їх сусіднім щипчикам, а ті усе далі й далі, поки видаляють частици, що, не досягнуть амбулакральних ніжок, які й виштовхують їх у воду. Тому, незважаючи на те що багато їжаків живуть у прибійних місцях, де у воді багато піску, уламків й іншого сміття, вони завжди мають дивно охайний зовнішній вигляд. Педицеллярии використаються й при захопленні видобутку. Коштує тільки якій-небудь тварині торкнутися їжака, як педицеллярии відразу починають рухатися й намагаються його схопити. Як тільки одному із щипчиков удалося піймати жертву, він міцно стискає її й тримає доти, поки вона не загине. Після цього видобуток передається від педицеллярии до педицеллярии, від амбулакральной ніжки до амбулакральной ніжки, поки не досягне рота. Біологічне значення педицеллярии настільки велике, що вони розвиваються в їжаків дуже рано, ще на личиночной стадії.
У всіх правильних їжаків добре виражений променистий план будови, тому в них неможливо розрізнити передній і задній кінці тіла. Навпроти, у неправильних їжаків у зв’язку зі зсувом анального отвору із центра апікального поля на край шкарлупи або навіть на черевну сторону тварина здобуває більш-менш білатеральну будову з добре помітним переднім і заднім кінцями тіла. При цьому интеррадиус, куди відбувається зсув анального отвору, уважається заднім, а протилежний йому радіус – переднім. У більшості неправильних їжаків амбулакральние ряди на спинній стороні розширюються в особливі утворення – петалоиди, що мають вид листочків (мал. 146, Б). У деяких груп неправильних їжаків вони містяться в поглибленнях шкарлупи й відрізняються тим, що несуть парні пори, тоді як інші пластинки амбулакров мають усього одну непарну пору. Рот, що звичайно міститься в центрі черевної сторони, у неправильних серцеподібних їжаків зміщається по передньому радіусі вперед. До нього примикають непарні пластинки интерамбулакров, називані перистомальними. Одна із цих пластинок, розташованих у задньому интеррадиусе, має вигляд шкребка або губи, за допомогою якої тварина копається в м’якому ґрунті. За губи містяться великі пластинки, що утворять щит, або пластрон (стернум).
Всі пластинки панцира неправильних їжаків, подібно пластинкам правильних їжаків, несуть горбки, на яких розміщаються численні голки й педицеллярии. Місцями на шкарлупі серцеподібних їжаків можна виявити скупчення дрібних горбків у вигляді звивистих смуг, називаних фасциолями. На дрібних горбках фасциолей сидять маленькі, дуже густо розташовані иголочки. Незважаючи на такий потужний захист, як панцир, голки, отрутні педицеллярии, морські їжаки можуть стати видобутком крабів, деяких молюсків, морських зірок, великих риб, ссавців і птахів.
Досить цікаво обходиться з їжаками морська видра (калан). Вона збирає в прибережних водах кілька морських їжаків, бере їх у передні лабети й пливе на спині, тримаючи видобуток на груди перед собою, потім розбиває об скелі або інші тверді предмети шкарлупу їжаків і з’їдає полові залози.
Песці й птахи теж добувають морських їжаків під час відливу. Було замічено, що птаха кидають зібраних їжаків з висоти на камені, розбивають їх і виклевивают м’які частини, головним чином ікру.
Зрілі полові продукти деяких видів морських їжаків дуже живильні й уживаються в їжу людиною в сирому, смаженому або підсоленому виді. Головний промисел їстівних їжаків виробляється по берегах Середземного моря, Америки, Нової Зеландії й у тропіках. У Середземне море їх добувають близько 10 млн. штук у рік.
Їжаки мають високу плідність. Так, самка їстівного морського їжака Echinus esculentus протягом одного періоду розмноження дає близько 20 млн. яєць.
Розвиток більшості морських їжаків супроводжується проходженням плаваючої личиночной стадії. На відміну від личинок інших класів иглокожих личинка їжака (эхиноплутеус) має 12 дуже довгих відростків (рук) і сильно розвитий вапняний кістяк у вигляді подовжених паличок. Тіло його билатеральносимметрично, але при подальшому розвитку перетерплює складні зміни, перетворюючись у радиальносимметричное тіло дорослої тварини. При цьому тільки частина личинки, переважно її ліва сторона, розвивається в зародок, тоді як більша частина правої сторони відмирає й відкидається. Перехід від білатеральної личинки до радиальносимметричному дорослого організму відбувається через асиметричну стадію й супроводжується повним переорієнтуванням внутрішніх органів личинки, значна частина яких руйнується й відкидається. Зародок їжака як би випочковивается на тілі личинки. Ліва сторона личинки стає оральной стороною зародка, а права – аборальной. Зародок їжака на цій стадії має рівномірно розвинену ораль ную й аборальную сторони й нагадує маленьку зірку. Але надалі відбувається відставання в розвитку аборальной сторони зародка й розростання оральной сторони, що приводить до утворення їжака, цілком подібного з дорослою твариною.
Ростуть їжаки досить повільно, повних розмірів досягають протягом декількох років. У лабораторних умовах спостереження проводилися над Psammechinus miliaris, широко розповсюдженим у східній частині Атлантичного океану. Було замічено, що відразу після метаморфоза маленький їжачок мав шкарлупу діаметром усього в 1 мм. У місячному віці його шкарлупа вже була 10 мм у діаметрі, до року – 20 мм, в 2 роки – 26 мм, в 3 роки – 29 мм, в 4 роки – 30 мм і до 6 років – 38, 7 мм у діаметрі. Інші їжаки можуть рости швидше. Так, Strongylocentrotus droebachiensis, найбільше широко розповсюджений у північних і далекосхідних морях вид, до 6 років мав діаметр шкарлупи близько 60 мм, a Echinus esculentus уже в 4 роки перевищував 110 мм у діаметрі.

У природних умовах їжаки ростуть швидше, ніж в акваріумах, і розмножуватися починають уже до кінця першого або на початку другого року життя. Самки й самці зовні зовсім подібні між собою. Тільки ті особини, які піклуються про потомство, мають тимчасовий половий диморфізм, тому що в самок цих видів у період розмноження на тілі міститься молодь, що вони виношують. Така турбота про потомство частіше проявляється у видів, що живуть в Антарктиці. У серцеподібного їжака Abatus philippii (табл. 21) дві передніх петалоида самки сильно поглиблені й перетворені у виводковие камери, де розвивається молодь. У деяких копьеносних морських їжаків, розповсюджених в Антарктиці, місцем виношування молоди стає ротове поле, наприклад в Ctenocidaris nutrix (табл. 21). У близьких до нього форм, що теж живуть в Антарктиці (Stereocidaris nutrix), молодь спочатку виношується біля рота матері, а на більше пізніх стадіях – на поверхні тіла, де вона плазує у всіх напрямках.
Живуть морські їжаки на різних ґрунтах, але правильні їжаки частіше зустрічаються на скелях, каменях, коралових рифах й інших більше твердих ґрунтах, тоді як неправильні їжаки віддають перевагу м’яким ґрунтам, у які вони часто закопуються.
У зручних місцях узбережжя морські їжаки збираються в таких кількостях, що голки їх стикаються один з одним. Деякі види займають різні поглиблення в скелях, інші ж здатні самі свердлити собі вкриття, які служать їм захистом від хвиль. Деякі їжаки здатні свердлити навіть сталеві палі. Нерідко їжаки прикривають себе уламками раковин, шматками водоростей або дрібних каменів, щоб, мабуть, охоронити себе від дії прямого світла або замаскуватися від ворогів. Є види, які цілий день ховаються під каменями й виходять харчуватися тільки вночі.
Правильні морські їжаки їдять головним чином водорості, але не гидують і тваринною їжею.
Експериментальне вивчення харчування Strongylocentrotus intermedins, проведене японськими дослідниками в північних берегів Японії, показало, що ці їжаки можуть поїдати різноманітні водорості й прибережника. У період розвитку полових продуктів, з липня по жовтень, спостерігалося зменшення споживання їжі.
Окремі групи їжаків віддають перевагу певному сорту їжі. Так, копъеносние їжаки (Cidaroidea) їдять тварин із твердим зовнішнім кістяком: моховинок, корененіжок, молюсків і т.д., яких розгризають своїми потужними зубами. Представники сімейства Diadematidae, що живуть здебільшого на коралових рифах, харчуються коралами із сидячими на них тваринами. При харчуванні всі правильні їжаки притримують їжу голками, підштовхують її в рот і відкушують невеликі шматки зубами аристотелева ліхтаря. Заривающиеся в ґрунт серцеподібні їжаки збирають клейкими ніжками харчові частки з поверхні ґрунту, тому їхній кишечник майже завжди буває набитий діатомовими водоростями, форамініферами, шматочками хробаків, кишечнополостних, молюсків.
Пересуваються морські їжаки за допомогою амбулакральних ніжок і голок. На вертикальні стіни вони забираються тільки завдяки своїм ніжкам, а по горизонтальних поверхнях рухаються на голках, як на ходулях. Рух за допомогою голок відбувається швидше, ніж за допомогою ніжок. Так, Centrostephanus longispinus, «крокуючи» на своїх довгих голках, просувається на 150-200 див у хвилину, a Arbacia punctulata, що рухається за допомогою ніжок, усього на 2 див у хвилину й навіть якщо дуже поспішає, то не більше ніж на 4 див у хвилину. Швидкість видів роду Echinus при такому способі пересування трохи більше й може досягати 15 див у хвилину.
Рухаються морські їжаки порівняно мало. Це досить повільні тварини, тому вони часто стають об’єктом для поселення різних інших організмів, аж до паразитів.
Нерідко на довгих голках копьеносних їжаків можна зустріти різних молюсків або усоногих раків. На малюнку 148 зображений один із представників цих їжаків – Notocidaris gaussensis, що несе на своїх голках ціле збіговисько черепашок. Багато тварин знаходять собі притулок на поверхні панцира й між голками їжаків. Як було зазначено вище, деякі безногі голотурии зустрічаються на шкарлупі копьеносних їжаків, а офиури іноді поселяються біля рота окремих видів роду Strongylocentrotus. Часто, видимо, «крадуть» їжу в їжаків різні многощетинковие хробаки, що постійно зустрічаються на морських їжаках. У рясній кількості в кишечнику правильних їжаків зустрічаються інфузорії. На їжаків нападають і дрібні паразитичні брюхоногие молюски із сімейств Melanellidae й Stiliferidae. Вони можуть впроваджуватися в підставу великих первинних голок копьеносних їжаків, образуя галли, часто дуже вигадливої форми, що заважають росту голки. Деякі види цих молюсків прикріплюють свої кладки до голок Strongylocentrotus droebachiensis і видам роду Echinus. На одному їжаку може бути до 40 таких кладок. молюски, Що Розвиваються, просвердлюють шкарлупу й просовують свої хоботки усередину, харчуючись тканинами їжака.
Завдяки своєму твердому панциру морські їжаки прекрасно збереглися у викопному стані. По цим залишкам можна судити про те, що морські їжаки процвітали вже близько 500 млн. років тому, коли в морях ще не було риб, а на суші – наземної рослинності. Цілі більші групи їжаків відомі тільки у викопному стані.
Сучасні морські їжаки, яких налічується 800 видів, поєднуються у два підкласи: Правильні їжаки (Regularia) і Неправильні їжаки (Irregularia) — і ставляться до 9 загонів.