ЗАГІН ПЕДИЦЕЛЛЯРИЕВИЕ ЗІРКИ (FORCIPULATA)

Зірки цього загону відрізняються від всіх інших характерними педицелляриями, що складаються із трьох рухливо зчленованих кістякових елементів — підстави й двох стулок. Звичайно педицеллярии сидять на м’яких рухливих стеблинках. Стулки педицеллярии або з’єднані у своїх нижніх кінців на зразок пінцета, або перехрещуються, як ножиці (мал. 142, 11-14). Звичайно педицелляриевие зірки мають невеликий диск і довгі гнучкі промені. Через відсутність морфологічно відособлених крайових пластинок верхня сторона тіла, поступово закруглюючись, переходить у нижню й чіткої границі між обома сторонами немає. Постачені присосками амбулакральние ніжки в багатьох Forcipulata розташовані в амбулакральних борознах в 4 ряди. До складу загону входить 4 сімейства, але більшість його представників ставиться до одного дуже великого сімейства – Asteriidae (табл. 17, 20 й 25).
Типові представники цього сімейства — види роду Asterias — звичайні на морських й океанічних мілководдях помірної зони північної півкулі. На узбережжях Баренцева й Білого морів і північно-східної Атлантики серед каменів і заростей водоростей, що оголюються під час відливу, майже повсюдно можна побачити численну в цих районах пятилучевую зірку Asterias rubens (табл. 20), довжина рук якої може досягати 30 див. Фарбування цієї зірки дуже мінлива. Поряд зі світлими особинами жовто-жовтогарячого цвіту зустрічаються зірки, пофарбовані в червонуваті й коричнево-бурі тони, і ще більш темні зірки буро-чорного цвіту. На літоралі наших далекосхідних морів звичайні зірки близького до попереднього виду – А. amurensis, здебільшого пофарбовані у фіолетовий цвіт. В Атлантичного узбережжя Північної Америки на півночі поширена A. vulgaris, а південніше, у берегів США, неї поміняє A. forbesi (табл. 17). Всі ці види дуже подібні по своєму зовнішньому вигляді й способу життя. Біологія Asterias forbesi вивчена найбільше детально й всебічно, і тому на описі цієї зірки ми зупинимося докладніше.
Asterias forbesi — невелика пятилучевая зірка, відстань між кінцями протилежних променів звичайно не перевищує в неї 20 див, але найчастіше зустрічаються зірки діаметром близько 10 див. Фарбування A. forbesi варіює від оранжевокрасних до зеленувато-чорних тонів. Харчується A. forbesi головним чином устрицями й мідіями, але поїдає також інших молюсків, дрібних ракоподібних, хробаків і мертвих риб, а при нагоді нападає й на живих, особливо на хворих або запутавшихся в мережі. При недоліку їжі в A. forbesi відзначені й випадки канібалізму – більші зірки поїдають більше дрібних особин свого виду. A. forbesi заподіює величезна шкода устричним господарствам. Тому американські вчені Гальцов і Лузанов (P. Galtsoff, V. Loossanoff) спеціально присвятили ряд років вивченню біології цієї зірки й розробці заходів щодо боротьби з нею. За даними цих авторів, ненажерливість A. forbesi настільки велика, що одна зірка середніх розмірів може щодня знищувати декількох однорічних устриць. При цьому A. forbesi дуже плідні й при сприятливих умовах розмножуються у величезних кількостях, буквально спустошуючи й розоряти устричники. В 20-х роках нашого сторіччя морські зірки щорічно знищували в Атлантичного узбережжя США в середньому близько 500 тис. бушелів устриць (бушель – міра об’єму, складова близько 35 л), що завдавало збитків на суму біля півмільйона доларів у рік.
Розмноження A. forbesi звичайно відбувається кілька разів протягом літа. При цьому стимулом для початку розмноження може служити навіть невелике підвищення температури води. Зірки обох підлог піднімають своє тіло над дном на кінцях променів і виметивают полові продукти у воду через парні отвори в підстави кожного променя. Залишки полових залоз після вимета дегенерують, а восени починається формування нових гонад, які швидко ростуть і до початку наступного літа знову виявляються наповненими зрілими яйцями й сперматозоїдами. Личинки після трьох-чотирьох тижнів вільного існування у воді осідають і перетворюються в крихітних зірочок діаметром близько 1 мм, які незабаром починають харчуватися недавно осілої на дно молоддю молюсків й інших тварин. Поїдають молоді зірочки й один одного, у результаті чого чисельність їх за перший місяць після осідання сильно зменшується. Протягом життя в планктоні личинки не ставляться далеко від місця вимета яєць, і найбільш масове осідання молоди відбувається звичайно саме там, де особливо численні й дорослі зірки.
Ріст зірок дуже залежить від умов харчування. При гарному харчуванні A. forbesi за півроку виростає до 8-10 див у діаметрі, а половозрелость наступає вже до кінця першого року життя. При поганому харчуванні зірки ростуть повільніше й дозрівають тільки до дворічного віку. Загальна тривалість життя зірок з роду Asterias не перевищує 5-6 років.
У полових залозах A. forbesi й інших видів цього роду іноді зустрічаються паразитичні інфузорії Orchitophrya stellarum. Масовий розвиток цих інфузорій може приводити до повного руйнування гонад.
A. forbesi звичайно повільно плазують по дну за допомогою координованого руху ніжок, розташованих у чотири ряди в кожному промені. На горизонтальній поверхні зірка використає свої ніжки як важелі, не підтягуючи тіло скороченням ніжок, що присмокталися, а скоріше штовхаючи його вперед, тобто в буквальному значенні ходить на своїх численних ніжках. Підтягування тіла ніжками відбувається лише тоді, коли зірці доводиться підніматися по похилій або вертикальній поверхні.
Середня швидкість руху становить близько 10 див у хвилину, але іноді протягом короткого часу зірка може рухатися значно швидше — до 25—30 див у хвилину.
Очевидно, зірки протягом свого життя не можуть робити більших міграцій. Це було встановлено досвідом по своєрідному мечению зірок нешкідливої для них синьою фарбою. Занурені на короткий строк у слабкий розчин фарби, зірки офарблюються в блакитний цвіт, що зберігається в них більше 9 місяців. Близько 12 тис. таких пофарбованих зірок було випущено на одній устричній банці в узбережжя штату Коннектикут. Протягом 10 місяців всі збирачі устриць у радіусі 10 миль від місця випуску повинні були відзначати всі знахідки незвичайних блакитних зірок. До кінця цього строку вдалося виявити близько 300 мічених зірок, але жодна з них не була знайдена далі чим за півтора кілометра від місця випуску.

Харчується A. forbesi, як ми вже вказували, головним чином різними двостулковими молюсками. Знайшовши молюска, зірка наповзає на нього й приймає дуже характерну позу, піднімаючи серединну частину тіла й присмоктуючи численними ніжками променів до стулок молюска (табл. 26). Потім зірка починає розтягувати стулки, розвиваючи при цьому силу до 4, 5 кг. Тільки дуже великим устрицям іноді вдається протистояти протягом тривалого часу такій силі, і зірка буває змушена залишити свою жертву й відправитися на пошуки більше легкого видобутку. У гнітючій же більшості випадків мускул, що замикає стулки молюска, зрештою трохи розслаблюється й між стулками утвориться щілина, у яку зірка всуває свій вивернутий назовні шлунок і поступово переварює все тіло молюска усередині його раковини. Після цього шлунок втягується назад і зірка уползает у пошуках нової жертви, залишаючи після себе порожню раковину.
Незважаючи на повільність своїх рухів, зірки здатні поїдати не тільки нерухомих молюсків. Жертвами морських зірок стають навіть такі молюски, як гребінці (Pecten). Звичайно спокійно лежачі на дні гребінці при наближенні до них їхнього головного ворога – хижої морської зірки – відразу ж починають ляскати стулками раковини, із силою виштовхуючи з її воду. Використовуючи, таким чином, ракетний принцип руху, вони спливають й, продовжуючи відкривати й захлопувати раковину, можуть відпливати на значну відстань. Якщо ж гребінець або не встигає врятуватися втечею, зірка обхоплює його своїми руками, відкриває й поїдає (табл. 26).

У результаті масового розмноження зірок промисел гребінця в затоці Баззардс у штаті Массачусетс із 1929 по 1931 р. знизився з 750 тис. доларів до 142 тис., тобто більш ніж у п’ять разів.
Збиток, заподіюваний зірками, настільки великий, що виявилося доцільним містити спеціально обладнані невеликі судна для вилову й знищення зірок, на що тільки в штаті Коннектикут затрачається щорічно більше 100 тис. доларів. Вилов зірок виробляється драгою або швабрами, що протаскують по дну, у яких зірки заплутуються. Винайдена навіть спеціальна, так називана сисна, драг-з’єднана із трубою лійка, що опускає на невеликих глибинах на дно й у міру руху судна усмоктувальна за допомогою помпи морські зірки. Приведемо деякі цифри, що дозволяють судити про величезну кількість зірок, що скапливаются на устричних банках. У місцях рясних скупчень одна сисна драга за 10 хвилин роботи може підняти на борт до декількох центнерів зірок. В 1931 р. тільки із площі близько 600 га було виловлено й знищене 7 млн. зірок, а після збитку, заподіяного промислу гребінця в затоці Баззардс, за три роки в цій затоці було виловлено більше 60 млн. зірок.
У представників роду Asterias, подібно більшості інших зірок, добре розвинена здатність до регенерації втрачених частин тіла. Відомий цікавий випадок, коли при масовому розвитку однієї з хижих зірок, що знищувала коштовних молюсків, зірок виловлювали, рубали на шматки й викидали назад у море. Результат вийшов протилежний очікуваному. Подібно тому як у легендарних драконів на місці відрубаної голови з’являлося трохи нових, так і з розрубаної зірки виростало кілька зірок, і чисельність їх ще більше збільшилася. Тому при вилові зірок їх звичайно вбивають зануренням у гарячу воду й надалі переробляють на добриво.
Спосіб, яким морським зіркам вдається відкривати двостулкових молюсків і поїдати їх, був добре вивчений Кристинсеном на іншій зірці з того ж сімейства — Evasterias troschelii, що живе на мілководдях у Тихоокеанського узбережжя Північної Америки. У двостулкових молюсків Protothaca перерізували замикаючий мускул і після цього стягали їхньої стулки гумовим паском, що представляє собою своєрідний динамометр. Спостерігаючи, як зірки поїдають таких молюсків, удалося встановити, що зірка із променями довжиною 20 див може розтягувати стулки із силою більше 5 кг. При цьому зірці досить лише чутьчуть відкрити стулки. Навіть у щілину шириною в трохи десятих часток міліметра вона здатна просунути свій що розтягується, як гума, шлунок. У мідій у місці виходу з раковини тонких ниток биссуса, якими молюск прикріплюється до субстрату, є щілина, що не закривається, шириною близько 0, 1 мм. Для просовування шлунка усередину раковини зірці виявляється досить і такого мізерно малого отвору, і, щоб поласувати мідією, їй навіть не доводиться витрачати зусиль на відкривання раковини. Щоб з’ясувати, на яку ж довжину зірка може витягати свій вивернутий назовні шлунок, зіркам пропонували мідій, поміщених усередину пластмасових трубок на різній відстані від їхнього кінця. Виявилося, що зірка здатна знищити мідію, що перебуває в 10 див від отвору, витягаючи свій шлунок на відстань, рівна половині довжини лучачи, а в деяких випадках і на всю його довжину.
Дотепер остаточно не з’ясовано, чи виділяють зірки які-небудь отрутні для молюсків речовини, що викликають розслаблення замикаючого мускула. Для ряду видів доведено, що зірка відкриває раковину тільки за допомогою механічної сили. Але не виключено, що в деяких зірок використаються одночасно обидва способи.
Дуже цікаві спостереження були проведені Смитом (L. S. Smith) над великої хижої пятилучевой зіркою Pisaster breyispinus. Плазуючи по дну, ця зірка безпомилково зупиняється над місцем, де перебуває один з молюсків, що закопуються в ґрунт, з пологів Saxidomus й Protothaca. Після цього зірка починає розривати ґрунт, відкидаючи своїми ніжками в сторони пісок і дрібні камінчики розміром до 2 див. Ця робота триває двоє або троє доби, причому риття відбувається тільки вночі, а вдень зірка нерухомо лежить на місці вироблених нею розкопок. Зрештою зірка викопує нору, рівну по діаметрі розмірам її тіла (до 70 див) і глибиною близько 10 див. Добравшись до молюска, що завжди виявляється в самому центрі нори, саме проти рота зірки, зірка присмоктує ніжками, що перебувають поблизу рота, до вершини раковини. Потім вона піднімає, обпершись на кінці променів, центральну частину свого тіла й витягає молюска назовні, після чого розправляється з ним звичайним для астериид способом, відкриваючи раковину й всуваючи усередину її шлунок.
Іноді зірки того самого виду з різних місцеперебувань значно відрізняються друг від друга по своїй біології, зокрема по характері харчування й пов’язаному з ним поводженню. Так, Pisaster brevispinus, що живуть в узбереж Каліфорнії, поїдають головним чином плоских їжаків, Dendraster, а північніше – у затоці Пьюджет-Саунд проповзають серед поселень цих їжаків, не обертаючи на них уваги, і харчуються молюсками, викопуючи їх, як було описано вище. Відповідно до цього різна й реакція Dendraster у тім й іншому районі на близькість цієї зірки. Каліфорнійські їжаки відразу ж починають закопуватися в пісок, коли поблизу їх проповзає небезпечна для них зірка, а їжаки з Пьюджет-Саунд не реагують на зірок навіть на відстані декількох сантиметрів і починають закопуватися, лише потривожені випадково наползшей на них зіркою.
Захисні реакції на дотик або близькість хижих зірок виробляються й у багатьох інших тварин. Здебільшого це реакція втечі від зірки. Федер (Н. М. Feder) дуже барвисто описує таку реакцію у великого брюхоногого молюска морське вушко (Haliotis). При зіткненні із зіркою Pisaster ochraceus молюск піднімає раковину на своїй товстій ноті й починає стрімко повертати її на 180° поперемінно в одну й іншу сторону. Звільнившись такими стряхивательними рухами від ніжок, що присмокталися до раковини, зірки, халиотис повертається й уползает від хижака «алюром, що нагадує галоп». Нога його при цьому різко скорочується й витягається, роблячи руху, більше властиві п’явці або гусениці п’ядака, чим великому равликові. Подібним же чином реагують на хищ них зірок брюхоногие молюски – блюдечка (Acmaea).
Інший морський равлик — Natica catena — при дотику до неї зірки Asterias rubens обволікає всю свою раковину здатної сильно розтягуватися ногою, до слизької поверхні якої не можуть присмоктатися ніжки зірки. Це рятує натику, тому що зірки починають вивертати шлунок, щоб переварити свій видобуток, лише після того, як захоплюють і міцно втримують неї своїми ніжками. А морський їжак Рагаcentrotus lividus реагує на нападаючим на нього хижих зірок, ощетинивая й швидко розгойдуючи на стеблинках свої численні отрутні педицеллярии, які схоплюють і відривають ощупивающие їжака ніжки зірки. Одночасно їжак прагне уползти від зірки. Подібної реакції не відбувається, якщо до їжака доторкаються зірки нешкідливих для нього видів.

На мілководдях Тихоокеанського узбережжя Північної Америки, від Каліфорнії до острова Ванкувер, живе невелика пятилучевая зірка Astrometis sertulifera, (табл. 25), що предпочитает селитися в захищені від яскравого світла місцях. Довжина променів астрометис звичайно не перевищує 8 див. Її спинна поверхня пофарбована в соковитий темно-зелений цвіт й усаджена численними шипами з яскраво-червоними кінчиками й темно-синіми або пурпурними в підстав. Нижня поверхня зірки солом’яно-жовта, а амбулакральние ніжки яскравого канаркового кольору. Підстави спинних шипів оточені в неї розетками із численних дрібних педицеллярии, а більші одиночні педицеллярии розсіяні по поверхні тіла. За спостереженнями Дженнингса (Н. Jennings), основне призначення педицеллярии-защита розташованих між шипами ніжних шкірних зябер. При подразненні поверхні шкіри заползшими на зірку дрібними рачками або іншими тваринами папули скорочуються й втягуються, а педицеллярии починають відкривати й закривати свої щипчики, поки їм не вдасться схопити подразнення, що викликало, тварина або чужорідна частка, що потрапила на шкіру. Захоплених дрібних рачків педицеллярии можуть тримати, не випускаючи, більше двох доби. Все схоплене педицеллярии втримують настільки міцно, що можна, наприклад, підняти зірку з води за педицеллярии, що схопили волоски руки.

До сімейства Asteriidae ставиться й дійсний гігант серед морських зірок — Pycnopodia helianthoides (табл. 25), що живе на скелястих ділянках дна, покритих заростями бурих водоростей, у північно-східного узбережжя Тихого океану від Каліфорнії до Алеутських островів. Спинний кістяк у цієї зірки практично відсутній, і її численні промені відрізняються надзвичайною гнучкістю й рухливістю. Найбільш великі зірки досягають 80 див у діаметрі й 4, 5 кг ваги. Коли така зірка повзе, розпластавши по дну два десятки своїх променів, її тіло покриває площа близько 0, 5 м2. Червоно-коричнева поверхня тіла покрита численними групами серофиолетових розгалужених папул, між якими розкидані грона педицеллярии.
Відомий фахівець із морських зірок У. Фишер (W. Fisher) так описує поводження пикноподии: «Харчується вона головним чином морськими їжаками, раками-пустельниками й іншими тваринами, яких їй вдається піймати, нападає на великих голотурий і поїдає мертвих або ослаблених риб. Останніх вона ловить своїми променями, майже настільки ж рухливими, як руки восьминога. Збуджена близькістю їжі, вона рухається дуже швидко й більше активнаі, чим всі інші зірки, яких мені доводилося спостерігати. Коли ця зірка швидко повзе з тисячами своїх ніжок, що ізвиваються, вона робить значне враження, а її численні помпони із чіпких педицеллярии й широке, гнучке тіло роблять її грізним знаряддям знищення. У боротьбі з опірною рибою або крабом вона може пустити в хід більше 15 тис. ніжок із присосками. Пикноподия цілком заковтує великих морських їжаків Strongylocentrotus, а через деякий час викидає назовні позбавлену голок чисту шкарлупу їжака. Після бою з морським їжаком ніжки пикноподии бувають рясно усаджені педицелляриями їжака, що яскраво виділяються своїм пурпурним фарбуванням на ясно-жовтому тлі ніжок. Іноді пикноподии попадаються навіть на вудки рибалок, схоплюючи наживку з м’яса риби або молюска».
Цікава пикноподия не тільки своїми великими розмірами й хижістю. У цієї зірки вдруге розвилися деякі риси двосторонньої симетрії додатково до такими, успадкованими зірками від їхніх предків. Своє життя на дні пикноподия починає у вигляді невеликий пятилучевой зірочки, у якої незабаром виростає шостий промінь, що займає, як правило, строго певне положення стосовно интеррадиусу з мадрепоровой пластинкою. Подальше збільшення числа променів відбувається шляхом утворення по обидва боки шостого променя всі нових і нових пар симетричних променів, число яких може зрештою досягти 24. Проявляється двостороння симетрія й у фізіології зірки. Пикноподия звичайно рухається направляючи вперед ті самі певні промені й ці ж промені використає в першу чергу для перекидання в нормальне положення, якщо неї покласти ротовою стороною догори.

Із зірок загону Forcipulata варто згадати ще про типових мешканців більших глибин — бризингидах (Brisingidae), що становлять найбільш примітивне сімейство цього загону. Бризингиди – витончені зірки з маленьким круглим диском і чітко відмежованими від нього численними довгими тонкими й гнучкими променями (табл. 22, 7). Число променів – від 7 до 15, а їхня довжина може досягати 45 див. Промені облямовані з боків голками, часто постаченими на кінці пучком схрещених педицеллярии. Кістяк спинної сторони розвинений у бризингид слабко й кістякові пластинки розділені широкими проміжками м’якої шкіри. Промені звичайно настільки тендітні, що майже завжди ламаються в зірок, що попадаються в трал або драгу при глибоководних ловах. Тому підняти на палубу корабля цілих зірок майже ніколи не вдається. Для багатьох бризингид характерні рє-
риальние полові залози, розташовані двома рядами усередині кожного променя уздовж його бічних стінок. Очевидно, у всіх бризингид розвиток відбувається без вільної личиночной стадії. Обитающая в антарктичних водах Odinella nutrix виношує свою молодь у своє образних виводкових камерах між сильно роздутими підставами променів. Голки сусідніх променів у цих місцях переплітаються один з одним, образуя як би захищені з усіх боків кошичка, у кожній з яких перебуває 5-9 зародків, що розвиваються.