ЗАГІН ДРЕВОВИДНОЩУПАЛЬЦЕВИЕ ГОЛОТУРИИ (DENDROCHIROTA)

Дуже великий і широко розповсюджений загін древовиднощупалъцевих голотурий поєднує найбільш примітивних представників даного класу, що володіють найкраще вираженої пятилучевой симетрією, деревоподібними щупальцями й амбулакральними ніжками, що мають присоски й службовцями для руху. Основна маса видів цього загону живе головним чином у прибережних водах і на глибинах до 500-1000 м, і тільки одиничні види знайдені на дійсних абісальних глибинах до 4-5 тис. м. У межах цього загону можна спостерігати голотурий з досить різноманітною формою тіла, надзвичайно пристосованої для перебування в різних умовах. Наприклад, представники сімейства морських огірків, що живуть на поверхні піщаного ґрунту, мають червоподібне або подовжено-циліндричне тіло з ротовим отвором на передньому кінці й анальним на задньому. А форми, що закопуються в ґрунт, здобувають вигнуту, U-образну форму тіла, виставляючи над поверхнею ротовий й анальний отвори.

До загону древовиднощупалъцевих голотурий належить промисловий японський морський огірок (Cucumaria japonica). Це велика голотурия, довжиною до 30-40 див (табл. 17), темно-бурого або темно-фіолетового фарбування різних відтінків, веде малорухомий спосіб життя. Її можна зустріти на глибинах від 5 до 50 м і навіть до 200 м у берегів Японії, Сахаліну, Курильських островів й в інших районах Японського, Охотського й Берингового морів. Молоді особини японського морського огірка предпочитают зарості водоростей і мілководдя, що прогрівають улітку, а більше старі – більші глибини, від 40 до 90 м, і порівняно відкриті ділянки мулистого або скелястого дна. Назва цієї голотурии дуже відповідає її зовнішньому вигляду. Тіло її за формою нагадує огірок. Шкіра дуже товста. ніжки, Що Стирчать, надають їй мелкобугристий вид. Черевна сторона злегка приплющена й трохи світліше спинний. Численні амбулакральние ніжки на черевній стороні розташовані по радіусах в 2-4 ряди, а на спинній стороні можуть перебувати як на радіусах, так і на интеррадиусах. Ніжки черевної
Щільні мускулисті стінки тіла японського морського огірка, товщина яких більше 5 мм, і є сировиною для готування прісно-сушеної або варено-варено-солоної кукумарии, а також кормового борошна й консервів. Але незважаючи на величезні запаси японського морського огірка в наших далекосхідних морях, спеціального його промислу дотепер не існує. Він добувається як додатковий продукт при лові донних риб, тому що попадається в більших кількостях у тралах і снюрневодах. У водах нашого Примор’я на окремих ділянках за одне тралення піднімали 12-15 ц цієї голотурии, а біля Південного Сахаліну – 2-4 ц. Середня вага кожної тварини 350-500 м, але попадаються екземпляри вагою в 1 кг і більше. Пійманих голотурий розріжуть, очищають від нутрощів, промивають і варять 30-40 хвилин у прісній або солоній воді. Коли голотурии охолонуть, їх сушать протягом 9-14 днів. Добре висушений продукт містить велика кількість білків (за даними Іванова (1955), до 81, 8%), мінеральні речовини, небагато жиру й може тривалий час зберігатися. У сирих тканинах японського морського огірка виявлені вітаміни В, З, рибофлавін, тіамін. Недавно було запропоновано готовити з нього кормове борошно для годівлі свійських тварин. Досвіди, проведені в даному напрямку, показали, що це кормове борошно відрізняється від рибної більшою кількістю білків і мінеральних речовин, тому її готування, якщо врахувати більші запаси кукумарии в наших морях, має великий практичний зміст.
Дуже схожий на японський морський огірок північноатлантичний морський огірок (Cucumaria frondosa), що зустрічається на глибині від літоралі до 200 м у берегів Норвегії, Англії, Північної Америки, у районі Шпицбергена, у Баренцевом, Карському морях. Ці два види відрізняються тільки за формою вапняних тілець шкіри, інші зовнішні ознаки, аж до фарбування й способу життя, у них дуже збігаються.

Дивно гарний і надзвичайно примітний по своєму фарбуванню триколірний морський огірок (Cucumaria tricolor), виявлений у прибережних водах островів Ару (Індо-Малайський архіпелаг). Бочонкообразное тіло його, довжиною 15 і шириною 9, 5 див, синьо-фіолетового цвіту з п’ятьма інтенсивно червоними радіусами, облямованими збоку білими смугами (табл. 19). Рот оточений десятьма сильно розгалуженими білувато-червоними щупальцями, з яких два черевних небагато менше інших.
Не менш гарний Colochirus luteus (табл. 19), що зустрічається в районі ИндоМалайского архіпелагу на глибині 55— 90 м. Тіло його лимонно-жовте, папилли рожеві, щупальця жовтогарячі, а самі маленькі зеленуваті. Таке яскраве фарбування відрізняє його від дуже близького виду Colochirus quadrangularis, відомого з району Австралії, Индомалайского архіпелагу, Філіппінських островів і Південно-Китайського моря.
Спосіб харчування, властивий древовиднощупальцевим голотуриям, був досліджений завдяки спостереженню за гладким морським огірком (Cucumaria lubrica), що живе на рифах західного узбережжя Каліфорнії серед скупчень молюсків. Ця невелика голотурия, довжиною зі звичайний сірник або ледве менше, сірувато-коричневого цвіту, ховається серед стулок черепашок, виставивши тільки свої розгалужені щупальця, якими вона вловлює дрібні планктонні організми й зважені у воді органічні частки. Коли до клейких гілочок щупалець прилипне достатня кількість їжі, те вони одне за іншим починають скорочуватися й загортатися в глотку. Як тільки щупальця цілком будуть засунуті в рот, він замкне, а щупальця починають повільно витягатися назад через звужений ротовий отвір й у такий спосіб звільнятися від улову. Два черевних щупальця, які в багатьох видів бувають коротше інших, допомагають тварині зберегти пійманий видобуток. Вони не тільки здатні прикрити рот, але й «витирають» вийняте з рота щупальце, якщо на ньому залишилися харчові частки. Рух щупалець відбувається майже безупинно.

Подібний спосіб харчування свойствен багатьом представникам сімейства морських огірків. Однак витягнутий морський огірок (Cucumaria elongata) веде трохи інший спосіб життя. Його можна зустріти на глибинах 4-65 м у Середземне море, у берегів Англії, Данії, Швеції. Ця темно-коричнева голотурия, довжиною до 15 див, має вигнуте U-образне тіло (табл. 23), що сильно звужується до заднього кінця. Вона звичайно живе на мулистому ґрунті, зарившись у нього своїм переднім кінцем і виставивши анальний кінець над поверхнею ґрунту. Спостереження за нею в акваріумі показали, що голотурия тривалий час може жити заритої в ґрунт і харчуватися не тільки планктонними організмами й детритом, але й заповнюючи кишечник безпосередньо ґрунтом.
Звичайно зариваються в ґрунт близькі «родичі» морських огірків, що ставляться до роду тионе (Thyone). Найбільш відомий серед них Thyone briareus, що живе в прибережних водах Атлантичного узбережжя Північної Америки.
Ця зеленувата або коричнювата голотурия довжиною в 10—12 див має бочонкообразное гнучке тіло, постачене численними загостреними ніжками, розташованими як на радіусах, так і на интеррадиусах і создающими враження волосистих покривів. Живе вона звичайно на илах або піску, зариваючись у ґрунт так, що над поверхнею стирчать тільки передній і задній кінці тіла. Закапування в ґрунт відбувається дуже повільно й дивно своєрідно. Шлях у субстраті прокладається середньою частиною тіла, що завдяки скороченню мускулатури звужується у вигляді клина й втискується в ґрунт. Наступне розслаблення мускулів веде до розширення тварини й відтискуванню піску або мулу в обидва боки. Кругові й поздовжні скорочення мускулатури чергуються доти, поки вся середня частина тіла не буде зарита. Закапування триває 2-4 години й закінчується прикріпленням ніжок до твердих об’єктів. Для забезпечення гнучкості й рухливості не тільки зовнішньої форми тіла, але й внутрішніх органів при такому способі життя велике значення має вапняне глоткове кільце цієї тварини, що стає вузькими, мозаїчними, постаченими довгими членистими відростками, що складаються з окремих шматочків кістяка.
Спостереження над представниками роду тионе показали, що вони ухиляються від яскравого світла й ведуть більше активний спосіб життя ввечері або вночі (особливо в зимову пору року), а в ранкові годинники тримають щупальця в стислому стані. Розмножуються вони, як більшість древовиднощупалъцевих голотурий, шляхом висновку полових продуктів прямо у воду. Період ікрометання в Thyone briareus починається в червні. У момент висновку полових продуктів тварина витягається й ворушить своїми розпущеними щупальцями, допомагаючи яйцям краще розсіюватися. Спочатку самці випускають у воду сперму, потім самки відкладають яйця. Процес ікрометання триває близько 30 хвилин, але може бути затягнуть залежно від навколишніх умов до 4 годин. Досвіди, проведені Голвин (Golwin) над тваринами цього виду, показали, що вимет полових продуктів починається при підвищенні температури на 4°С у порівнянні зі звичайної, причому ікрометання частіше відбувається вночі або ввечері навіть в умовах акваріума. Після запліднення яйця розвиваються із проходженням стадії планктонної личинки.
Але не всі голотурии сімейства морських огірків розвиваються подібним чином. Деякі мають прямий розвиток і піклуються про своє потомство.
Прикладом найбільш простого випадку, коли молодь розвивається просто на тілі тварини, може служити невелика антарктична голотурия Cladodactyla crocea (табл. 21). У даного гермафродитного виду яйця поринають у стовщену губчату тканину на радіусах спини й, очевидно, дотримуються там присасивательними дисками ніжок, що не витягаються.
Подальша еволюція в цьому напрямку веде до утворення спеціальних виводкових камер. Такі камери є в крижаного морського огірка (Cucumaria glacialis), дуже звичайного в морях Арктики, а також у Беринговім, Охотське і Японському морях. Ця голотурия, довжиною до 8 див, має в передній частині тіла черевної сторони дві глибокі мешковидние виводковие камери, постачені спеціальними виводковими отворами, що відкриваються назовні. У цих камерах розвиваються яйця, але спосіб їхнього влучення туди ще дотепер не з’ясований.
Подібні виводковие камери є в роду антарктичних видів, наприклад Cucumaria lateralis, С. vaneyi, а також у северотихоокеанских видів С. ijimai Stereoderma lamperti, Y. Thyone imbricata.
Ще більш виражену турботу про потомство можна спостерігати в маленької червоної голотурии Pachithyone rubra, що живе на літоралі й поблизу берегів у затоці Монтерей (Каліфорнія). У неї яйця розвиваються прямо в порожнині тіла, причому можна зустріти ембріонів на різних стадіях розвитку, розміром від 2 до 7 мм. У самих великих ембріонів уже є 10 щупалець, вапняне глоткове кільце, добре розвинені ніжки, вапняні пластинки в шкірі, що, на відміну від дорослих тварин, зовсім позбавлена пігменту й безбарвна. Вихід розвинених ембріонів відбувається через розриви в покривах матері, але дорослий організм від цього не гине, тому що рани дуже швидко гояться.
Серед представників сімейства морських огірків відомі випадки безстатевого розмноження. Невелика, до 4 див довжиною, голотурия Cucumaria lactea, що живе на черепашковому ґрунті серед вапняних водоростей у берегів Англії й Норвегії, може розмножуватися розподілом тіла надвоє з наступним відновленням втрачених половинок.

Якщо мешканці континентального плато сімейства морських огірків мають порівняно невеликі ареали, то глибоководні представники цього сімейства— Abyssocucumis abyssorum й Ipsilothuria bitentaculata — широко поширені на більших глибинах (до 5 тис. м) Тихий, Індійського, а перший вид — і Атлантичного океанів. Глибоководний морський огірок (Abyssocucumis abyssorum) має звичайну для морських огірків форму тіла, але дуже тонкі прозорі покриви й досить рідкі, дрібні ніжки, розташовані тільки на радіусах. Зате тверда голотурия (Ipsilothuria bitentaculata) мало схожа на своїх найближчих родичів (табл. 22). Тіло її майже шарообразно й покрите на зразок панцира великими прозорими, постаченими шипами пластинками. Пластинки мають отвору для проходження амбулакральних ніжок, зосереджених переважно в ротового й анального отворів. Зовнішній вигляд у цієї маленької голотурии, розміри якої не перевищують 2 див, нагадує виріб з тонкої порцеляни: крізь прозорі покриви просвічують внутрішності. Спинна сторона вкорочена, а ротовий й анальний отвори зближені й містяться на вершині двох невеликих конусів. Така форма тіла допомагає голотурии жити на м’яких грузлих ґрунтах більших глибин.
Сімейство листоносних голотурий (Phyllophoridae) дуже близько до попереднього. Листоносние голотурии відрізняються від морських огірків головним чином числом щупалець, які може бути від 12 до 30 у вигляді подвійного або потрійного кільця навколо рота, а також більшою кількістю великих ніжок, розташованих як на радіусах, так і на интеррадиусах. Ці м’які ніжки, неуважні по всьому тілу, створюють враження листів, що й послужило підставою для такої назви сімейства. Відомо понад 30 пологів і близько 100 видів листоносних голотурий, що зустрічаються на помірних глибинах у всіляких районах Світового океану. Однак переважна більшість видів знайдена в тропічних районах Тихого й Індійського океанів. Серед пологів цього сімейства найбільшою кількістю видів представлений Phyllophorus, що нараховує 15 видів, що живуть винятково в тропічних або субтропічних районах. Найбільш характерним видом є урнообразная голотурия (Phyllophorus urna), звичайна на літоралі й у прибережних водах західної
У радянських водах листоносние голотурии представлені декількома видами, у тому числі прозорим тионидиумом (Thyonidium pellucidum). Ця голотурия має амфибореальное поширення й зустрічається на глибинах від 10 до 500 м у північних районах Атлантичного й Тихого океанів. Розміри її 10-12 див, фарбування рожево-коричнювата або лілувата. Особини цього виду воліють селитися на піщаному або мулистому ґрунті й звичайно прикривають себе черепашками або іншими уламками. Вони дуже часто служать їжею різним рибам, особливо трісковим.

Серед листоносних голотурий є невелика, але дуже цікава група видів, у яких спостерігається сильне вкорочення спини й посилене розростання черевної сторони. Форма тіла стає зовсім булавовидной або колбовидной (табл. 23). На вузькому витягнутому кінці майже поруч лежать рот й анальний отвір, а між ними міститься половий отвір. У тварини виходить 10 радіусів й 10 интеррадиусов, тому що 5 радіусів спускаються по горлу колбообразного тіла вниз і переходять в 5 радіусів, які піднімаються по колбі нагору. Відомо 6 видів таких тварин, що живуть у берегів Африки. Ставляться вони до двох родів: Rhopalodina й Rhopalodinopsis. Западноафриканский вид Rhopalodinopsis capensis (табл. 23) і родинні йому форми живуть зарившись в іл, звідки виставляють у воду тільки довгі «горлечка» своїх тел. Такий нерухомий спосіб життя викликав у цих тварин повернення до радіальної симетрії, тому що взаємна близькість і правильне радіальне розташування всіх десяти кінців радіусів як на виступі тіла, так і на значній частині тулуба надають їм радиальносимметричний вигляд. Однак ця радіальна симетрія досягається іншим шляхом, чим в інших иглокожих.
Небагато більше 12 видів, що ставляться до досить великого сімейству лускатих голотурий (Psolidae), можна зустріти в наших водах. Еволюція в цьому сімействі йшла в напрямку вироблення пристосувань до життя на твердих ґрунтах і скелях. Тіло цих тварин здобуває виразний двустороннесимметричний вигляд. Воно сплющується, і частина черевної сторони перетворюється в плоску ползательную підошву, покриту м’якою шкірою, а опукла частина тіла покривається великими, сильно разросшимися пластинками кістяка, що утворять міцний звід. Спинна сторона коротшає, передній і задній кінці тіла трохи піднімають над субстратом, ротовий й анальний отвори зміщаються на спинну сторону. У найбільш багатими видами роду Psolus амбулакральние ніжки є тільки на ползательной підошві, а у двох невеликих пологів – Thyonepsolus й Psolidium- вони зустрічаються й на спинній стороні, просовуючись в отвори між лусочками або в лусочках.
,
Найбільш відома таємнича луската голотурия (Psolus phantapus), що живе на глибинах 20—540 м у північних районах Антарктики, у Баренцевом, Білих, Карському морях (табл. 23). Молоді особини щільно прикріплюються своєю підошвою до різних предметів, а більше дорослі зариваються в іл, виставивши назовні анальний і ротовий конуси. Цвіт голотурии від жовто-бурого до майже чорного, довжина може досягати 15 див. Тіло високе, із сильно виступаючим анальним конусом. Рот, оточений десятьма ветвящимися щупальцями, розміщається на менш високому конусі. Ползательная підошва має вигляд прямокутника, по краях якого уздовж середини розташовані ніжки. Лусочки спини покриті густими гранулами, тому важко помітні. Період розмноження триває з березня до середини липня. Розвиток супроводжується проходженням стадії бочонкообразной личинки червоного цвіту. Луската голотурия (Psolus chitonoides), відома з району Командорських й Алеутських островів, узбережжя Каліфорнії із глибини 50-70 м (табл. 25), відрізняється від

Антарктичні види лускатих голотурий дуже часто піклуються про своє потомство. Так, в антарктичної лускатої голотурии (Psolus antarcticus) на ползательной підошві можна знайти до 20 штук молоди, а в самок Psolus ephippifer (табл. 21) лусочки спини сильно розростаються й під їхнім захистом знаходять собі притулок ембріони, що розвиваються.
Дуже маленька стулчаста луската голотурия (Psolus valvatus), розміри якої ледь досягають 2 див у довжину, цікава тим, що в неї відомо тільки безстатеве розмноження. Тіло ділиться на дві частини поперечним розподілом, і кожна половина відновлює втрачені частини. Ця голотурия білий або жовтуватий кольори виявлена тільки в узбережжя Норвегії й західного берега Гренландії на глибині від 20 до 500 м. Назвали її «стулчастої» тому, що ротовий конус при скорочених щупальцях прикритий п’ятьма великими трикутними пластинками – стулками.
Представники двох інших пологів даного сімейства — Thyonepsolus й Psolidium — дуже невеликого розміру, довжиною в 2—3 див. Більша частина їхніх видів виявлена в Тихому океані й в антарктичних водах. Серед видів цих пологів найбільш примітним є живородний тионепсолюс (Thyonepsolus nutriens). Молодь у цього виду розвивається в шкірі спини, причому попадає вона туди дуже цікаво. При ікрометанні самки згинають свої розпущені щупальця так, що вони утворять мережу, що вловлює ікринки. За допомогою щупалець і двох сильно витягнутих ніжок ікринки переносяться на спину й потім дією ряду інших ніжок проштовхуються до поглиблень у шкірі, де застряють і розвиваються. Живуть ці голотурии в прибережних водах Каліфорнії й у районі Галапагосских островів.