КЛАС МОРСЬКІ КУБУШКИ (HOLOTHURIDEA)

Морськими кубушками або морськими огірками називають тварин, тіло яких при найменшому дотику сильно стискується, після чого воно в багатьох форм стає схожим на стародавню кубушку або свіжий огірок. Їх відомо близько 900 видів.
Назва «морські огірки» дано цією твариною ще Плинием, а опис деяких видів належить Аристотелю, так давно ці тварини залучали до себе увага.
Голотурии, або морські кубушки, не тільки цікаві своїми зовнішніми особливостями, яскравим фарбуванням, занятним способом життя й деяких звичок, але й мають досить істотне господарське значення. Понад 40 видів і різновидів голотурий використається в їжу людиною. Їстівні голотурии, яких називають трепангами, давно цінувалися як дуже живильне й цілюще блюдо, тому промисел їх практикується із часів глибокої стародавності. Головні промисли трепангів зосереджені переважно в тропічних районах: у водах Індо-Малайського архіпелагу, островів Тихого океану, на Філіппінських островах, у берегів Китаю і Японії.
Менш значні промисли ведуться в Індійському океані, у Червоному морі, у берегів Америки, у районі Африки й Італії. У нас у далекосхідних морях добуваються два види їстівних голотурий, які йдуть на готування консервів і сушених продуктів. У їжу частіше вживаються голотурии у вигляді бульйонів і рагу й варена шкіра їх, попередньо піддана тривалій обробці й сушінню. Деякі сучасні європейські фірми виготовляють із голотурий різні консерви, що користуються більшим попитом. В Італії рибалки їдять смажених голотурий, не піддаючи їх попередній складній обробці, а жителі островів Тихого океану з’їдають у сирому виді ікру й водні легені цих тварин. Видобуток трепангів у Тихому океані становить близько 10 тис. ц у рік.

Голотурии являють собою досить великих тварин, середні розміри яких бувають від 10 до 40 див. Однак серед них зустрічаються й карликові види, тільки-но сягаючих декількох міліметрів, і дійсні гіганти, довжина тіла яких при порівняно невеликому діаметрі, близько 5 див, може досягати 2 м і навіть більше. За формою тіла голотурии досить відрізняються від інших класів иглокожих. Більшість із них скоріше нагадує великих хробаків, але деякі мають майже циліндричне або веретеноподібне, а іноді кулясте або трохи сплощене тіло, що несе на спині різні вирости (табл. 23).
Незважаючи на таку форму тіла, у голотурий майже завжди досить добре можна визначити спинну й черевну сторони, щоправда, їхня черевна сторона морфологічно не відповідає такий інших двустороннесимметричних тварин. Вони фактично плазують на боці, ротовим кінцем уперед, тому назва «черевна» й «спинна» сторони умовно, але цілком виправдано. У багатьох форм черевна сторона буває більш-менш сильно сплощена й пристосована для повзання. До черевної сторони ставиться 3 радіуси й 2 интеррадиуса, тому її часто називають тривиум, а спинна сторона, або б и в и в м, складається з 2 радіусів й 3 интеррадиусов. Розташування ніжок на тілі морських кубушок ще більше підсилює різницю між спинною й черевною сторонами, тому що сильно скоротні ніжки тривиума, зосереджені на радіусах або іноді зустрічаються й на интеррадиусах, постачені присосками й служать для руху тварини, тоді як ніжки бивиума часто гублять рухову функцію, втрачають присосок, стають більше тонкими й несуть уже чувствител ьние функції.
Ніякого відокремлення голови в голотурий ні, хоча в деяких форм, особливо в глибоководних представників загону боконогих голотурий (Elasipoda), можна помітити деяке відділення переднього кінця від іншого тіла, тому іноді його називають головним.
Рот, позбавлений яких-небудь пристосувань для роздрібнення їжі й замкнутий околоротовим сфінктером, розташований на передньому кінці тіла або злегка зрушать на черевну сторону; анус міститься на задньому кінці. У порівняно деяких форм, які зариваються в іл або прикріплюються до скель, рот й анальний отвір пересуваються на спинну сторону, надаючи тварині кулясту, колбообразную або склепінну форму.
Дуже характерні для всіх голотурий щупальця, що оточують рот. Число їх коливається від 10 до 30, а будова й зовнішній вигляд певні для кожного загону даного класу (мал. 135). Вони бувають древовидно розгалуженими й порівняно більшими, що охоплюють великий водний простір при лові видобутку, або більше короткими, щитовидними, що нагадують невеликі квіточки й призначеними головним чином для збоору пита тельного матеріалу з поверхні ґрунту, або простими пальцевидними з різною кількістю пальцевидних відростків, або пір’ястими, що допомагають при заривании голотурии в ґрунт. Всі вони подібно амбулакральним ніжкам пов’язані з каналами водоносної системи й мають істотне значення не тільки для харчування, руху, але й для дотику, а в окремих випадках і подиху.
Іншою відмітною рисою морських кубушок є м’які шкірні покриви більшості форм. Тільки деякі представники загону древовиднощупалъцевих голотурий (Dendrochirota) мають помітний неозброєним оком зовнішній кістяк у вигляді пластинок, припасований друг до друга й утворюючу подобу панцира. Кістяк шкіри інших голотурий складається з мікроскопічних пластинок досить вигадливої й дивно гарної форми (мал. 136). Ми можемо зустріти поряд із гладкими пластинками, що містять невелику кількість отворів, ажурні кошички й келихи, палички, пряжки, тенісні ракетки, башточки, хрестики, коліщата й навіть дійсні якорі. Крім шкіри тіла, вапняні пластиночки можуть бути знайдені в щупальцях, околоротовой мембрані, амбулакральних ніжках, полових органах. Тільки в рідких видів вони відсутні зовсім, а для більшості досить характерні й відіграють важливу роль при їхньому визначенні.
Саме велике кістякове утворення перебуває усередині тіла тварини й оточує ковтку (мал. 136). Глоткове вапняне кільце голотурий буває різноманітної форми: з відростками або без них, цільн або мозаїчним і т.д., але, як правило, складається з 10 шматочків, 5 з яких відповідають радіусам тварини, а інші 5 – интеррадиусам. У ряду форм воно служить місцем прикріплення п’яти стрічкоподібних м’язів (мускулов-ретракторов), що втягують передній кінець тіла усередину разом із щупальцями. Розправлення переднього кінця тіла й витягування щупалець обумовлюється дією інших п’яти стрічкоподібних м’язів (мускулів-протракторів), прикріплених до глоткового кільця поруч із ретракторами.
Мускулатура в морських кубушок досить розвинена й підсилює міцність їхніх покривів. У них є шкірно-мускульний мішок, що складається із шару поперечних м’язів і п’яти пар поздовжніх м’язових стрічок, що розташовуються по радіусах. За допомогою такої сильної мускулатури деякі голотурии рухаються, зариваються в ґрунт і сильно скорочують тіло при найменшому подразненні.
Внутрішня будова морських кубушок уже було розглянуто при характеристиці типу (мал. 127, Б). Треба, мабуть, тільки звернути увагу на особливе захисне пристосування – кювьерови органи, наявні в окремих груп цих тварин, потім на спеціальні органи подиху – водні легені.
Кювьерови органи є в різних представників загону щитовиднощупалъцевих голотурий (Aspidochirota). Вони являють собою залозисті клейкі трубковидние утворення, що впадають у розширений задній відділ кишечнику – клоаку, і при подразненні тварини здатні викидатися через клоаку назовні, прилипаючи до дратівного предмета.
Із клоакою загальною протокою з’єднані иводние легені, відсутні тільки в боконогих голотурий (Elasipoda) і в деяких форм безногих голотурий (Apoda). Вони являють собою два сильно розгалужених стовбури, розташованих ліворуч і праворуч від клоаки й зв’язаних зі стінкою тіла й з петлями кишечнику дуже тонкими мускулистими й соединительнотканими тяжами. Водні легені можуть бути яскраво пофарбовані в оранжеватие тону й займають значну частину порожнини тіла тварини. Кінцеві бічні гілочки легеневих стовбурів утворять тонкостінні ампулообразние розширення, і досить часто ліва водна легеня буває обплутано мережею кровоносних судин. Стінки водних легенів постачені значно розвитий мускулатурою, розслаблення якої веде до розширення порожнини легені й втягуванню морської води через клоаку усередину, а скорочення- до виштовхування води з легені. Таким чином, завдяки ритмічним скороченням і розслабленням клоаки й водних легенів морська вода заповнює дрібні розгалуження останніх, а розчинений у воді кисень через їхні тонкі стінки проникає в рідину порожнини тіл
Майже всі голотурии раздельнополи, гермафродити дуже рідкі, причому зустрічаються вони частіше серед загону безногих голотурий. Звичайно спостерігається так званий протерандрический гермафродитизм, коли полові залози виробляють спочатку чоловічі полові елементи – сперматозоїди, а потім жіночі – яйця; але є види, у яких в одній половій залозі розвиваються одночасно й чоловічі й жіночі полові продукти. Наприклад, безнога голотурия Labidoplax buskii, що живе в північних районах Атлантичного океану, розмножується в берегів Швеції восени, з жовтня по грудень. У її гермафродитній половій залозі в цю пору року перебувають однаково зрілі й жіночі й чоловічі полові елементи, але кожна голотурия спочатку випускає у воду яйця, а через два-двох-день-два – сперм, або навпаки. Випуск полових продуктів у воду може відбуватися з інтервалами невеликими порціями. За многим спостереженнями, морські кубушки виметивают ікру ввечері або вночі. Видимо, темрява є стимулом для ікрометання. Частіше розмноження відбувається навесні або влітку й пов’язане з температурою, але відомі види, у яких спілі полові продукти можуть бути знайдені протягом цілого року, однак максимальний їхній розвиток, наприклад в Holothuria tubulosa, спостерігається в серпні або вересні. Строки ікрометання різні не тільки для різних видів, але й для того самого виду, якщо він широко розповсюджений, по різних морях. Так, що дуже часто зустрі
Звичайно полові продукти виводяться у воду, де яйця запліднюються й розвиваються. Після їхнього дроблення утвориться дуже характерна свободноплавающая личинка- аурикулярия (мал. 128).
Багато хто аурикулярии порівняно великого розміру. Так, Auricularia antarctica має довжину більше 4 мм, а Auricularia nudibranchiata – 6 мм. У ряду морських кубушок личинки, перш ніж стати схожими на дорослий організм, проходять ще одну личиночную бочонкообразную стадію – долиолярию, а потім уже останню личиночную пятищупальцевую стадію, називану пентактулой.

Однак не всі голотурии розвиваються таким шляхом. Зараз відомо понад 30 видів морських кубушок, які піклуються про своє потомство й виношують молодь на материнському організмі або усередині його. У таких видів, розповсюджених головним чином в антарктичних водах, стадія свободноплавающей личинки втрачається і яйця розвиваються або за рахунок більшої кількості жовтка, або одержуючи харчування безпосередньо від материнського організму. У найпростішому випадку яйця й молодь розвиваються на поверхні тіла матері, наприклад під захистом разросшихся кістякових пластинок, або в набряклих шкірних валиках спини, або просто прикріпившись до ползательной підошви (табл. 21). Подальша еволюція в цьому напрямку приводить до утворення шкірних поглиблень, внутрішніх виводкових камер, що вдадуться у вторинну порожнину тіла, а в ряду ветвистощупальцевих і безногих голотурий спостерігається розвиток молоді до пізніх стадій навіть безпосередньо в порожнині тіла. У всіх цих випадках легко можна розрізнити підлогу голотурий, тоді як звичайно це зробити майже неможливо, тому що в більшості морських кубушок немає полового диморфізму.
Відомі випадки безстатевого розмноження голотурий, коли тварини ділилися навпіл і відновлювали втрачені частини, але такі випадки одиничні.
Живуть голотурии, як і всі иглокожие, винятково в морях, але серед інших класів цієї групи тварин вони менш чутливі до опріснень води. Так, з иглокожих у малосоленом Чорному морі зустрічаються головним чином голотурии, а деякі представники безногих голотурий можуть жити навіть у слабосоленой воді мангрових боліт.
Морські кубушки — донні тварини, вони звичайно повільно плазують по ґрунті за допомогою амбулакральних ніжок, щупалець або мускульних скорочень тіла, рідше закопуються в ґрунт. Відомі й випадки плавання над поверхнею ґрунту, але тільки для далеко не всіх форм, а кілька видів боконогих голотурий сімейства Pelagothuriidae все своє життя проводять плаваючи у воді, щоправда, на досить значних глибинах, будучи тим самим дійсними пелагическими формами.
Харчуються морські кубушки дрібними тваринами й рослинами або донним детритом. Це порівняно малорухомі тварини, тому вони майже беззахисні проти різних паразитів і комменсалов. Різноманітні інфузорії, грегарини поселяються на поверхні тіла, у водних легенях, у кишечнику, у порожнині тіла або навіть у кровоносних лакунах морських кубушок, одержуючи від них дах, їжу, кисень без «оплати» цих послуг у свою чергу. Але не тільки найпростіші організми використають голотурий як об’єкти свого поселення. Різні хробаки, молюски, ракоподібні й навіть риби можуть бути зустрінуті на поверхні морських кубушок або в порожнині їхнього тіла, у кишечнику, або в полиевих міхурах, або в різних інших органах, де вони іноді заподіюють істотну шкоду.
Голотурии розділяються на п’ять загонів: древовиднощупалъцевих (Dendrochirota), щитовиднощупальцевих (Aspidochirota), боконогих (Elasipoda), бочонкообразних (Molpadonia) і безногих (Apoda).