ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

Иглокожие являють собою самостійний і досить своєрідний тип тваринного миру. За планом своєї будови вони зовсім не порівнянні ні з якими іншими тваринами й завдяки особливостям своєї зовнішньої організації й оригінальній формі тіла, що нагадує зірку, квітку, кулю, огірок й ін., дуже давно залучають до себе увага. Назва «иглокожие» дано ще стародавніми греками. В античний час уже розрізняли серед тваринного миру морських зірок, голотурий і морських їжаків, і історія вивчення цих тварин пов’язана з іменами Аристотеля й Плиния. В XVIII і на початку XIX в. ними займалися такі видні вчені, як Клейн (Kiein, J.), Линней (Linnaeus, З), Ламарк (Lamarck, J. В.) і Кюв’є (Cuvier, G.). Однак більшість старих зоологів з’єднувало иглокожих або із хробаками, або з кишечнополостними.
Назва променисті, або зоофити, зберігається за иглокожими аж до 1847 р., коли X. Ф р е й і Р. Лейкарт (Н. Frey und R. Leuckart) виділили їх в окремий самостійний тип, указавши на значні відмінності иглокожих від променистих, зокрема від кишечнополостних тварин.
Наступні роботи таких учених, як Людвіг (Ludwig, Н.), Агассиц (Agassiz, А), А. Ковалевский, И. Мечников, Тиль (Theel, Н.), Мэк Брайд (Mac Bride, Е. W.), Либеркинд (Lieberkind, I.), Фишер, (Ficher, W. К.), Мортенсен, (Могtensen Т.Н.) і ін., значно розширили уявлення про систематика, анатомію й ембріологію иглокожих, про родинні відносини між окремими представниками цього типу. Росіянин учений Мечников своїми роботами по розвитку иглокожих установив їхнє споріднення з кишечножаберними, показавши, що галузь иглокожих родинно близька галузі хордових тварин. Датським ученим Мортенсеном була не тільки розроблена система для сучасних і викопних класів иглокожих, але й дана класифікація личинок паралельно системі дорослих. Це особливо важливо, тому що личинки иглокожих дуже своєрідні, досить відмінні від дорослих форм, ведуть пелагический спосіб життя й довгий час уважалися самостійними організмами.
Серед радянських дослідників, що особливо багато зробили для розвитку знань про иглокожих тварин, насамперед необхідно відзначити А. М. Д ь яконова й Д. М. Федотова, які своїми роботами по анатомії, морфології, розвитку, регенерації, філогенії й палеонтології даної групи сприяли з’ясуванню положення иглокожих серед вторичноротих.
У цей час немає сумнівів у тім, що тип иглокожих ставиться до групи найбільш високоорганізованих безхребетних тварин — до групи вторичноротих.

Иглокожие з’явилися на Землі давно, понад 520 млн. років тому. Залишки цих тварин знаходять уже у відкладеннях раннього кембрію. Володіння вапняним кістяком сприяло досить гарному збереженню иглокожих у викопному стані, тому їхня історія нам відома краще, ніж історія інших безхребетних, тим більше що особливості кістяка иглокожих у значній мірі дозволяють судити про всю будову тварини.
Древні иглокожие досягали в палеозойську еру величезної чисельності й великої розмаїтості форм. Це були переважно двустороннесимметричние, головним чином прикріплені тварини з мешковидним, кулястим иличашечкообразним тілом, покритим пластинками у вигляді панцира.
Більшість тварин ставилося до підтипу прикріплених иглокожих — пельматозоа (Pelmatozoa), до п’яти його класів: гетеростелей (Heterostelea), цистидей, або цистоидей (Cystidea), бластоидей (Blastoidea), эдриоастероидей (Edrioasteroidea) і морських лілій (Crinoidea). А з підтипу свободноподвижних иглокожих-Eleuterozoa-тільки один невеликий викопний клас Ophiocistia, що нараховує всього 5 пологів і менш чим 10 видів, був обмежений палеозоєм, інші ж класи цього підтипу досягають розквіту й у цей час. Представники класу Ophiocistia (мал. 122) володіли дисковидним або кулястим тілом, позбавленим виступаючих променів і суцільно покритим пластинками. Рот містився в центрі сторони, зверненої до субстрату, і був постачений міцними рухливими щелепами. Ці тварини з’явилися в середньому силурі й уже в середньому девоні зникли.
Найбільш древні й примітивні форми, ближче всього варті до предків иглокожих тварин, ставилися до класу гетеростелей (мал. 122). Вони мали мешковидное здавлене тіло, позбавлене радіальної симетрії, і володіли рядом ознак, що зближають їх з нижчими хордовими тваринами й з ланцетником. Характерні риси типу иглокожих одержують значний розвиток у цистидей, які панували в морях 500-400 млн. років тому. У зв’язку із прикріпленням до субстрату в них розвилася й закріпилася радіальна симетрія, причому вже можна було спостерігати поява пятилучевой симетрії. Цистидей були надзвичайно різноманітної форми (мал. 122), процвітали в силурі й вимерли в девоні. Цілком імовірно, що від них відбулися бластоидей й морські лілії. Бластоидей (мал. 122) були дуже відособленими формами, які вимерли в пермський період, не залишивши потомства. Навпроти деякі представники класу морських лілій дожили до наших днів.
Копалини морські лілії (мал. 122), представлені в силурі, девоні й у нижньому карбоні, згідно Фишеру, 5 тис. видами, що ставилися до 5 загонів, майже повністю вимерли до кінця палеозою. Лише деякі їхні представники перейшли в мезозойську еру й поступово зникли. Однак на початку мезозою, приблизно 180 млн. років тому, з’явилася нова група морських лілій – загін артикулята (Articulata), представники якого не тільки збереглися до наших днів, але й досягають найбільшого розквіту в цей час.
Эдриоастероидей (мал. 122), відомі з раннього кембрію до карбону, імовірно, теж походили від ранніх цистидей, тому що найбільш примітивні представники їх за рівнем своєї організації були близькі до цистидеям. Однак вони вже володіли цілим рядом ознак, що зближають їх з морськими зірками, тому їх часто називають сидячими морськими зірками. Эдриоастероидей розташовувалися на субстраті ротом догори. Більшість із них приростало до субстрату широкою поверхнею тіла й тільки далеко не всі мали стеблинка, а деякі форми, мабуть, взагалі не приростали до субстрату, хоча лежали нерухомо на дні. Таким чином, еволюція древніх класів иглокожих підтипу палъматозоа майже повністю пройшла в палеозої, і до нашого часу дійшов тільки один загін класу морських лілій.
Нині живучі иглокожие, яких налічується близько 6000 видів, за винятком класу морських лілій, ставляться до підтипу свободноподвижних иглокожих — элеутерозоа (Eleutherozoa).

Серед сучасних иглокожих (табл. 17) розрізняють клас Морські зірки (Asteroidea) із зіркоподібним або багатопроменевим тілом і ротом, розташованим у центрі нижньої сторони, зверненої до субстрату; клас Офиури, або Змеехвостки (Ophiuriidea), дуже схожі на морських зірок, але із променями, сильно отшнурованними від диска; клас Морські їжаки (Echinoidea)-ушануй кулясті тварини, без витягнутих променів; клас Морські кубушки, або Голотурии (Holothurioidea), – мешковидние або червоподібні тварини, рот й анальний отвір у яких майже завжди перебувають на різних кінцях тіла; клас Морські лілії (Crinoidea) – квіти, що нагадують, із сильно ветвящимися променями, у яких рот й анальний отвір зближені й лежать на одній стороні, зверненої нагору.
Розміри тіла иглокожих звичайно коливаються в межах від 5 до 50 див, але є види, довжина яких не перевищує декількох міліметрів, а в інших, навпаки, може досягати навіть 2 м.
Відомі нам класи иглокожих дуже своєрідні й досить відрізняються друг від друга, але, незважаючи на велике різноманіття форм, вони мають цілий ряд ознак, властивих тільки даною твариною, які вказують як на общ* ность походження всієї цієї групи, так і на своєрідний шлях її еволюції. Дійсно, лише иглокожие володіють особливої водоносної (амбулакральной) системою, що складається із серії тонкостінних каналів, наповнених рідиною, мають променистий план будови, звичайно кратний 5, і сильно розвитий кістяк, що по своєму походженню, на відміну від інших безхребетних тварин, є внутрішнім.
Амбулакральная система в більшості форм служить для руху, дотику, а в морських лілій і деяких їжаків виконує дихальну функцію. Вона в найбільш типовому випадку складається з кільцевий канал а, що оточує ротовий отвір із внутрішньої сторони, і 5радіальних каналів (мал. 123), що відходять від кільцевого й заканчивающихся сліпо або невеликим чутливим відростком.
Радіальні канали, проходячи по внутрішній стороні лучачи, дають попарно бічні гілочки до ніжок, які називаються амбулакральними ніжками. Ніжки являють собою тонкі циліндричні дуже розтяжні трубочки, постачені звичайно на кінці присоском, рідше позбавлені її. У підстави кожної ніжки перебуває тонкостінний пухирець, або ампула. Між радіальними каналами (і н т е ррадиально) від кільцевого каналу амбулакральной системи відходять тонкостінні, сильно розтяжні, часто дуже більших розмірів мішки – полиеви міхури, що служать резервуарами рідини амбулакральной системи. Число полиевих міхурів сильно варіює, іноді їх відходить трохи навіть в одному интеррадиальном проміжку, в інших форм вони взагалі можуть отсутствовать. Межрадиально з кільцевим каналом з’єднується непарний кам’янистий канал, названий так через твердість своїх стінок, у яких утримуються відкладення вуглекислого кальцію. На протилежному своєму кінці кам’янистий канал з’єднується з лежачої в більшості форм на поверхні тварини пластинкою, що називається мадрепоровой пластинкою або мадреп оритом. Він пронизаний дрібними отворами – порами, через які в амбулакральную систему надходить морська вода. Деталі будови й функція амбулакральной системи можуть перетерплювати ряд змін як у різних класів, так й у межах одного класу, загону й навіть сімейства иглокожих. Так, у частини голотурий радіальні канали сильно коротшають до ступеня коротких обрубків або взагалі зникають. У деяких зірок, офиур і голотурий буває кілька кам’янистих каналів і трохи мадрепорових пластинок, причому в більшості голотурий кам’янистих каналів губить повідомлення із зовнішнім середовищем і разом з мадрепоритом звисає в порожнину тіла. У морських зірок, їжаків і представників одного загону офиур кільцевий канал має особливі гроздевидние придатки, що складаються із простих або розгалужених трубочок. Це тидеманови тельця, призначення яких точно не встановлено. Особливо більші зміни в будові й функції перетерплюють амбулакральние ніжки. Наприклад, у морських лілій вони позбавлені ампул, присасивательних дисків, гострі, ніколи не служать органами руху, а виконують чутливу й дихальну функцію. Дві пари ніжок, розташовані біля рота, перетворюються в ротові щупальця, що допомагають при захопленні їжі. У багатьох голотурий у того самого екземпляра зустрічаються як рухові ніжки, постачені присосками, так і ніжки, позбавлені присосок, перетворені в сосочки й виконуючі вже інші функції, а в представників двох загонів голотурий ніжки на тілі взагалі редукуються й зникають. Ротові щупальця голотурий являють собою частково видозмінені ніжки.
Серед морських їжаків теж зустрічаються види з дуже різноманітними за формою й функцією амбулакральними ніжками. У них бувають поряд з руховими ніжками конічні, розеткообразние, кистевидние ніжки, які несуть уже інші функції. Незважаючи на таке изме нение ніжок, основне їхнє значення в морських зірок, більшості голотурий й їжаків – пересування тварини по дну морів. У цьому випадку рідина амбулакральной системи женеться з кільця в радіальні канали, звідки по бічних галузях надходить в ампули ніжок. Завдяки скороченню м’язів рідина з ампул переганяється в ніжки, які від цього сильно витягаються, і підошви ніжок стикаються із субстратом. Від цього зіткнення скорочуються м’язи підошви (присоски), остання вдавлюється, і між підошвою й субстратом утвориться розріджений простір, що обумовлює прикріплення ніжки до субстрату. Прикріплення ніжок до субстрату завдяки тиску повітря й води й дії клейкого слизу, виділюваної залозистими клітинами присоски, настільки міцно, що при спробі дістати тварина, що прикріпилася, ніжки скоріше обриваються, чим відстають від субстрату. Наступне скорочення ніжок, що прикріпилися, підтягує все тіло тварини, а рідина з ніжки, що скоротилася, знову надходить у розслаблену до цього часу ампулу. Клапани, що перебувають в ампулах, регулюють наповнення їхньою рідиною.
Іншою характерною рисою иглокожих є промениста будова тіла, звичайно кратне 5, що позначається в тім, що тіло їх поділене на 10 частин (секторів). Сектори, у яких розташовані амбулакральние ніжки й радіальні канали амбулакральной системи, називаються а м булакрами або радіусами. Вони чергуються смежрадиальними секторами, які називаються интеррадиусами або интерамбулакрами. У різних класів иглокожих радіуси й интеррадиуси виражені по-різному. В одних вони злиті із загальним тілом тварини (голотурии й морські їжаки), в інші радіуси можуть сильно витягатися, образуя рухливі або нерухомі промені, іноді називані руками. У таких випадках тварини здобувають зіркоподібну форму (зірки, офиури). Іноді промені можуть древовидно розгалужуватися, що спостерігається у ветвящихся офиур, або ділитися перистообразно, як у морських лілій. У зіркоподібних форм число променів теж може мінятися від 5 до 16 і навіть до 50. Зрідка серед звичайних пятилучевих форм можуть попадатися четирехи шестипроменеві екземпляри.
Не менш характерною рисою типу иглокожих поряд з амбулакральной системою й променистим планом будови є наявність у них вапняного кістяка, закладеного в соединительнотканом шарі шкіри. Шкіра иглокожих складається з одношарового покривного епітелію, товстого шару кутиса, або властиво шкіри, і знову шару ресничного епітелію, що обмежує собою вторинну порожнину тіла, або цілому. Зовнішній покривний епітелій у більшості форм (виключення становлять голотурии) постачений ресничками, розташованими нерівномірно. Дія цих ресничек викликає виникнення на поверхні тіла тварини токовищ води, що йдуть у певних напрямках і службовцях для подачі їжі, подихи й очищення тіла від бруду. У зовнішньому епітелії шкіри є велика кількість залозистих клітин, що виділяють слизовий, клейкий або отрутний секрет, а в деяких видів зустрічаються залозисті клітини, секрет яких викликає світіння організмів. Тут також перебувають скупчення пігментних клітин, що надають дивно гарне і яскраве фарбування иглокожим твариною. Кутис, що підстилає зовнішній епітелій, складається зі сполучної тканини, у якій можна розрізнити три шари. У його нижньому, внутрішньому, шарі розташовуються м’язи, сильно розвинені в голотурий, у яких вони утворять шкірно-мускульний мішок, і значно скорочені в морських лілій, їжаків і більшості офиур у зв’язку з розвитком у них міцного кістяка. У зовнішньому шарі кутиса, під епітелієм, утворяться кістякові елементи, тому по своєму походженню з мезодермального шаруючи вони скоріше відповідають покривним костям хребетних тварин, а не раковині равликів.
Для побудови свого кістяка иглокожие використають вуглекислий кальцій, розчинений у морській воді. По своєму походженню кістяк всіх иглокожих є внутрішнім і виникає у вигляді дрібного, тільки-но помітного під мікроскопом зернятка вуглекислого кальцію усередині клітин сполучної тканини. Це зернятко росте, здобуває трипроменеву форму, випадає з давшей йому початок клітини й стає міжклітинним вапняним тільцем. При подальшому розвитку промені вапняного тільця починають гілкуватися, сусідні галузі з’єднуються один з одним, замикаючи отвору й образуя дрібні продірявлені пластиночки. Більші пластинки кістяка виходять шляхом злиття багатьох дрібних пластиночек своїми краями, тому вони завжди мають губчату структуру. Форма кістякових елементів, що утворяться, специфічна й передається в спадщину. Вона залежить від тієї ролі, що виконують кістякові елементи в організмі. Хоча форма кістякових елементів иглокожих досить різноманітна, але всім їм властиві оптичні й кристалографічні властивості одного кристала вапняного шпату. Тому подібно останньому кожен кістяковий елемент иглокожего має двояку променезаломлюваність. Однак кістякові елементи иглокожих не є просто кристалами вапняного шпату, тому що їхня питома вага й показник переломлення менше, ніж у кристалів вапняного шпату. Це биокристалли, які виникають у плазмі клітин головним чином з кальциту з незначним додаванням органічної маси. Тому вони не обмежені площинами кристала, а форма їх визначається діяльністю внутрішньоклітинної утворювальної плазми. Вапняний кістяк иглокожих може бути розвинений слабко й складатися з окремих дуже дрібних пластинок надзвичайно різноманітної форми, що ми спостерігаємо майже у всіх голотурий й в амбулакральних ніжках морських їжаків, або досягати потужного розвитку (всі інші класи иглокожих). В останньому випадку він складається з добре помітних пластинок, які можуть скріплюватися нерухомо один з одним у вигляді щільної шкарлупи, або утворювати більш-менш пухку або щільну мережу, або з’єднуватися один з одним подібно хребцям. Пластинки кістяка досить часто несуть на своїй поверхні різноманітні голки, бугри, дрібні гранули або особливі хватальні органи – педицеллярии.
Володіння таким кістяком із усілякими виростами послужило підставою для того, щоб назвати даних тварин «иглокожими», хоча не всі представники цього типу мають голки.
Серед кістякових елементів, мабуть, самими примітними є хватальні органи — педицеллярии. Вони зустрічаються в морських зірок й їжаків іноді в дуже великій кількості і являють собою видозмінені голки. Часто педицеллярии досягають такої складності, що важко буває собі представити їхнє походження від самої звичайної голки кістякової пластинки. Так, у морських зірок поряд з найпростішими педицелляриями, що сидять безпосередньо на тілі тварини й представляющими собою 2 голки, нахилені друг до друга, або дві (двостулкові педицеллярии) або кілька стулок, часто розташованих у ряд (гребенчатие педицеллярии), зустрічаються педицеллярии з більше подовженими дуже рухливими стулками (мал. 142), постаченими зубцями, виростами й сидячими на особливій підставі. Такі педицеллярии часто утворять пучки або валики навколо голок і можуть прикріплюватися до тіла тварини за допомогою м’якої шийки або стерженька. Вони дуже рухливі, постачені м’язами, що захлопують і розкривають стулки. Основна функція таких педицеллярии – очищення шкірних покривів від сторонніх часток, захист м’яких частин зірок від ушкоджень різними дрібними тваринами. Часто педицеллярии служать і для захоплення видобутку, але іноді вони використаються як органи нападу або захисти й тоді бувають постачені отрутною залозою. Отрутні педицеллярии зустрічаються в морських їжаків разом з іншими типами педицеллярии, що одержали подальший розвиток й ускладнення своєї організації в порівнянні з педицелляриями морських зірок.
Кістякові пластинки иглокожих дуже часто мають променисте розташування. Промениста будова в иглокожих проявляється не тільки в зовнішніх формах або в розміщенні пластинок кістяка, але й у розташуванні внутрішніх органів. Так, нервова й кровоносна системи иглокожих, подібно розглянутої вище амбулакральной системі, побудовані по променистому типі й мають подібне з нею розташування.
Нервова система иглокожих досить примітивна, складається із трьох відділів, два з яких, називані гипоневральной й апікальної системами, є переважно руховими. Вони розвинені досить по-різному й часом дуже слабко в різних класах даного типу тварин, тоді як третій, чутливий відділ (эктоневральная система) дуже постійна й добре розвинений у всіх иглокожих. Всі три відділи нервової системи тісно зв’язані між собою, тому що при такому розподілі функцій без цього зв’язку не було б можливим здійснення передачі сприйнятого ззовні подразнення до м’язів, залозам й іншим органам. Кожний з названих відділів нервової системи складається з нервового кільця й нервових стовбурів, що відходять від нього радіальних, число яких відповідає числу амбулакров (мал. 124). Кільце й нервові стовбури складаються з нервових клітин і нервових волокон й являють собою нервові центри, що сприймають і проводять подразнення. Найбільше поверхово на ротовій стороні тварини розташований чутливий (эктоневральний) відділ нервової системи, що залягає в морських лілій і зірок безпосередньо в зовнішньому епітелії амбулакральних жолобків, а в змеехвосток, морських їжаків і голотурий – в эпиневральних каналах, утворених зануренням стінок амбулакральних жолобків усередину й замиканням їх у трубки. Нервове кільце эктоневральной системи оточує глотку або стравохід, а радіальні стовбури в більшості форм доходять до кінця амбулакров, повторюючи складні розгалуження променів і посилаючи гілочки до різних органів. Глибше цієї системи й відокремлюючись від її тільки тонким шаром сполучної тканини перебуває другий, руховий відділ нервової системи – г и п оневральная система. У голотурий эктоневральная й гипоневральная системи так тісно примикають друг до друга, що довгий час їх навіть не розрізняли. Найбільше значно цей відділ нервової системи розвинений у морських лілій й офиур у зв’язку з посиленою рухливістю променів, причому в офиур радіальні нерви утворять ганглиозние стовщення, що посилають нерви до м’язів хребців променів. Третій відділ – апікальна энтоневральная система- розташований ще глибше попереднього, на стороні, протилежної ротовий, і пов’язаний з епітелієм порожнини тіла. Ця рухова система відсутня в голотурий, слабко розвинена в морських зірок, їжаків, офиур і тільки в морських лілій одержала достатній розвиток. У морських лілій вона відає рухом променів й їхніх частин і має складну будову.
Завдяки такій будові нервової системи, коли переважний розвиток одержує эктоневральний відділ, багато хто иглокожие стають досить чутливими до зовнішніх подразнень, хоча органи почуттів у них у цілому розвинені слабко. Численні чутливі клітини, одиночні або зібрані в групи, наявні на амбулакральних ніжках морських зірок, офиур, їжаків і голотурий, шкірі рук морських лілій, ротових щупальцях і т.д., служать органами дотику. Спеціальні органи зору зустрічаються порівняно в деяких иглокожих, хоча всі ці тварини мають значну світлочутливість. Найбільш розвинені очі, побудовані по типі очних ямок (мал. 125), є в більшості морських зірок. Вони розташовані на кінці кожного променя в підстави кінцевого щупальця радіального каналу водоносної системи. Більш слабко розвинені очі зустрічаються в передній частині тіла деяких голотурий. Такі очі визначають тільки ступінь яскравості, але не розрізняють окремих предметів. Пігментні плями морських їжаків, розташовані, подібно вічкам морських зірок, над кінцями радіальних каналів водоносної системи, теж досить чутливі до світла й можуть розглядатися як скорочені очі. Незважаючи на те що світлове подразнення проводиться головним чином через очі, видалення їх не позбавляє тварина світлочутливості. Так, досить звичайна в нас у Білому морі морська зірка Asterias rubens з відрізаними разом з вічками кінчиками променів продовжує уползать від дуже яскравого світла й дуже сильної темряви. Та й інші иглокожие, наприклад офиури, у яких немає органів зору, сильно реагують на зміну освітленості, тому що вся шкіра иглокожих має дифузійну сприйнятливість до світла.
Почуття нюху й смаку в иглокожих розвинені добре. Вони можуть сприймати смакові подразнення навіть на значних відстанях, хоча органи нюху й смаку в них розвинені слабко й представлені численними чутливими клітинами, розташованими на амбулакральних ніжках, щупальцях офиур, ротових ніжках деяких їжаків, на щупальцях окремих голотурий. Деякі зоологи вважають органами смаку також невеликі, тільки-но помітні ока утворення – сферидии, що зустрічаються майже у всіх морських їжаків. Вони звичайно розташовані близько до рота на середині амбулакров і складаються із щільного, сильно заломлююче світло речовини, покритого ресничним епітелієм. Сферидии (мал. 125) з’єднані з панциром короткою стеблинкою, у підставі якого перебувають чутливі клітини й сплетення нервів. Остаточно функція цих органів не з’ясована. Подібність їх зі статичними органами медуз змушує припустити, що в морських їжаків вони скоріше можуть відігравати роль органів почуття рівноваги, чим органів смаку.
Статичними органами, що дозволяють тварині визначати, де верх і де низ, є о т о ц ис т и (мал. 125), що зустрічаються лише у двох сімейств голотурий, представники яких або живуть на більші глиби нах, або зариваються в пісок. Отоцисти мають форму пухирця, що містить трохи або багато дрібних отолітів, і зв’язані безпосередньо з радіальними нервами.
Кровоносна система иглокожих також побудована по променистому типі. Вона складається з околоротового кільця й п’яти радіальних кровоносних судин, що йдуть в амбулакри між радіальними нервовими стовбурами й каналами водоносної системи (мал. 126). У морських зірок, їжаків й офиур на стороні, протилежної ротовий є друге кільце кровоносної системи, що дає бічні гілки до полових залоз і з’єднується з першим кільцем особливим осьовим органом, характерним тільки длг иглокожих тварин. Будова його буде розглянуто далі. Однак кровеносна} система в иглокожих являє собою систему скоріше лакун, чим кровоносних судин. Вона позбавлена власних стінок й утворена просвітами в пухкій сполучній тканині. Рідина кровоносної системи по своєму складі близька до рідини порожнини тіла або амбулакральной системи. Кровоносна система иглокожих скоріше порівнянна з лімфатичною системою хребетних тварин, тому що основне її призначення – розносити по тілу живильні речовини. Тому в товщі стінки кишки є кровоносні лакуни або, як у голотурий і морських їжаків, добре розвинені спинні й черевний кровоносні судини, здатні періодично скорочуватися, що викликає слабкий рух «крові». Пульсації, звичайної для кровоносної системи, в иглокожих ні, але є пульсація перикардія, стінки якого, як й у хордових тварин, утворять впячивание – серце. Пульсація перикардія викликає слабкий рух кровоносної рідини, однак правильного руху «крові» в иглокожих ні, та й газового обміну, настільки характерного для кровоносних систем, у них не встановлено. Функцію газового обміну виконує рідина порожнини тіла.
Дуже тісне відношення до кровоносної й нервової системи має система каналів, вистелених епітелієм і розвиваються з відособлених ділянок загальної вторинної порожнини тіла. Ця система каналів оточує кровоносні судини, тому називається псевдогемальной (перигемальной) системою. Вона складається з кільця навколо глотки або стравоходу, розташованого між амбулакральним кільцем й околоротовим нервовим кільцем, і п’яти радіальних каналів, що заходять в амбулакри й проходять між радіальними нервами й амбулакральними каналами. Рідина псевдогемальной системи відповідає рідині порожнини тіла, містить велика кількість амебоцитів, а близьке розташування цієї системи до нервового дає можливість припустити, що вона служить для харчування нервових тяжей і запобігання їх від здавлювання. Псевдогемальная система розвинена неоднаково в різних иглокожих. Так, у морських їжаків і голотурий є тільки радіальні’ канали цієї системи, а в морських лілій вона взагалі, як правило, відсутній.
Променистий план будови иглокожих проявляється почасти й у розташуванні полових органів. Полова система складається з полового тяжа й полових залоз, що утворяться як вирости першого. Найбільш своєрідна й примітивна будова має полова система морських лілій. У них полові тяжи у вигляді п’яти щільних клітинних стрічок проходять у промені й гілкуються, повторюючи розгалуження останніх. Кінцеві гілочки їх заходять в особливі вирости на променях, називані пиннулами, і приймають вид порожніх сліпих мішків. Полові продукти розвиваються із клітин полових мішків усередині пиннул і виводяться назовні через розрив їхніх стінок. У морських зірок, офиур й їжаків половою тяж має вигляд пятиугольного кільця, стінки якого, розростаючись, дають початок половим залозам, розташованим интеррадиально. Полові залози в морських зірок мають вигляд п’яти пар ветвящихся гроздевидних мішечків, що містяться в підставі променів або заходять у них далеко. Вони відкриваються назовні короткими каналами між променями. В офиур численні дрібні полові залози розташовані на внутрішній стороні п’яти пар особливих виводкових сумок (бурс). Полові залози відкриваються безпосередньо в полові сумки, які повідомляються із зовнішнім середовищем через вузькі щілини, що перебувають на ротовій стороні диска в підставі променів. У морських їжаків п’ять гроздевидних полових залоз містяться у верхній частині панцира, причому в багатьох неправильних їжаків пятимерное будова порушується зникненням задньої залози. У голотурий же правильне променисте розташування елементів полової системи зовсім втрачається. У них є єдина полова залоза, що складається з пучка простих або ветвящихся трубочок. Всі трубки з’єднуються в однією половою протока, що у більшості форм відкривається назовні в передній частині тіла, у спинному интеррадиусе.
Порушення пятилучевой симетрії в сучасних иглокожих зустрічається досить часто. Так, всі голотурии й неправильні морські їжаки є билатеральносимметричними тваринами і ясно мають обнаруживающимися передній і задній кінці тіла. Та й у всіх інших иглокожих, крім деяких багатопроменевих зірок, гіллястих офиур і лілій, у яких спостерігається збільшення числа кам’янистих каналів і мадрепорових пластинок, фактично можна провести тільки одну площину симетрії, незважаючи на променисту будову, через положення осьового комплексу органів, розташованих лише в одному з интеррадиусов. Ця риса сучасних иглокожих успадкована ними від билатеральносимметричних предків, тоді як двостороння симетрія голотурий і неправильних їжаків скоріше повинна розглядатися як вторинне явище, пов’язане із втратою радіальної симетрії предків у зв’язку з переходом їх до плазуючому й образа, що риє, життя.
Осьовий комплекс органів дуже характерний для будови иглокожих й являє собою просторове об’єднання досить різнорідних органів. Він утворений амбулакральной, кровоносної й половою системами, а також ділянками вторинної порожнини тіла. Основними складовими частинами цього комплексу є кам’янистий канал, мадрепоровая пластинка з поровими каналами, осьовий орган, що йде уздовж кам’янистого каналу у вигляді довгастого мішка, дві відособлених ділянки вторинної порожнини тіла (ліві й правий осьові синуси), що містять у собі осьовий орган, і, нарешті, половою тяж, поміщений в особливій ділянці порожнини тіла – половому синусі. Осьовий орган утворений сплетенням кровоносних судин, що відходять від ротового кровоносного кільця, перикардієм (правий осьовий синус) і значною кількістю сполучної тканини, а також рухливими клітинами – амебоцитами. Функція осьового комплексу досить різноманітна, але ще недостатньо з’ясована. За допомогою пульсуючого перикардія викликається рух рідини в кровоносній системі; шляхом припливу й відтоку морської води через мадрепоровую пластинку відбувається регулювання постійного гідростатичного тиску в амбулакральной системі й видалення непотрібних речовин; осьовий орган служить, з одного боку, місцем нагромадження й виведення з організму продуктів розпаду, з іншого боку, лімфатичною залозою, що утворить амебоцити – клітини, що вільно пересуваються в рідині порожнини тіла. Можливо, що осьовий орган, пов’язаний з половим тяжем, є також органом внутрішньої секреції. Осьовий комплекс органів є в морських зірок, їжаків й офиур, хоча його положення й співвідношення органів у ньому неоднакові в різних класів у зв’язку зі зсувом мадрепорита. У морських лілій і голотурий осьового комплексу органів ні, а є лише кам’янисті й поровие канали, які дуже часто відкриваються безпосередньо в загальну порожнину тіла.
Цілому иглокожих у більшості форм досягає значного обсягу, вистелений ресничним епітелієм, містить у собі кишечник і більшу частину нутрощів, покритих цим епітелієм. Лише в морських лілій у зв’язку з розвитком значної кількості соединительнотканих мезодермальних тяжей, що заповнюють порожнину тіла, так у ряду офиур, у яких є особливі эктодермальние сумки (бурси), що глибоко вдадуться в порожнину тіла, обсяг його різко зменшується. Вторинна порожнина тіла виникає із двох задніх целомов личинки, причому мезентерій, що відокремлює правий і лівий целоми личинки, у багатьох дорослих иглокожих сильно редукується й зберігається тільки в голотурий, випливаючи за вигинами кишечнику. Порожнина тіла заповнена порожнинний, або перивисцеральной рідиною, дуже прозорої й близької по своєму складі до морської води, але утримуюча домішка білків і велика кількість клітинних елементів. Ця порожнинна рідина перебуває в постійному русі, викликаному ресничним епітелієм, що вистилає порожнина тіла, і грає дуже важливу роль у процесах обміну речовин. Клітинні елементи (амебоцити), що втримуються в перивисцеральной рідини, беруть участь у розподілі живильних речовин й у виділенні продуктів розпаду.
Порожнинна рідина має також істотне значення й у процесах подиху: у деяких иглокожих у перивисцеральной рідини є червоні кров’яні клітини з гемоглобіном; крім того, багато органів подиху утворені стінками порожнини тіла. Так, зовнішні околоротовие, сильно розгалужені (перистомальние) зябра більшості морських їжаків являють собою випинання відособленої ділянки вторинної порожнини тіла – ротового, або перифарингсального, целома, розташованого навколо стравоходу. Через стінки зябер, покритих надзвичайно тонким шаром шкіри, розчинений у воді кисень проникає в порожнинну рідину. Шкірні зябра, або папули, у вигляді тонкостінних скоротних дуже дрібних пухирців є в морських зірок. Поряд із зябрами істотну роль у подиху, мабуть, грають амбулакральние ніжки й інші тонкостінні придатки амбулакральной системи, тому що в ряду форм у клітинах рідини амбулакральной системи знайдений пігмент, близький до гемоглобіну. Більшість иглокожих досить має потребу в кисні й швидко гине в погано вентильованих акваріумах. Однак органи подиху в них розвинені слабко й хімізм подиху вивчений ще мало. Дійсні органи подиху – водні легені – є тільки в голотурий. У тих голотурий, у яких водні легені відсутні, дихальну функцію, мабуть, можуть виконувати ротові щупальця, кишечник, порівняно тонка шкіра тіла й, нарешті, спинні придатки амбулакральной системи, через які проникає кисень. В офиур подих відбувається через тонкостінні мешковидние бурса-бурси-камери-бурси, розташовані в підставі променів і періодично заповнюються морською водою завдяки скороченням спинної стінки диска й наповненням і спорожнюванням шлунка. Фізіологія подиху иглокожих вивчена недостатньо, але цілком імовірно, що різні системи органів можуть брати участь у дихальних процесах поряд з виконанням ними інших функцій.
Органи травлення розвинені не однаково в різних класах иглокожих, що пов’язане з розходженням у способах харчування й з різним планом будови представників окремих класів.
Травна система починається ротом, що залежно від способів харчування може бути постачений кістяком або позбавлений його. У голотурий рот, оточений щупальцями, що допомагають при лові видобутку, переходить, як у морських їжаків і лілій, спочатку в коротку эктодермальную ковтку, а потім у довгий вузький энтодермальний кишечник, довжина якого значно перевищує довжину тіла тварини. Кишечник тому утворить петлі (мал. 127), що лежать у вторинній порожнині тіла й підвішені до стінки тіла за допомогою мезентериальних перетинок. У представників цих трьох класів можна розрізнити передній, середній і задній відділи кишечнику. Задній кінець кишки відкривається назовні вивідним (анальним) отвором, що у морських лілій розташовано поблизу рота, у їжаків – на стороні, протилежної ротовий, або на краю шкарлупи. У голотурий задня кишка розширюється в досить об’ємисту мускулисту клоаку, що у більшості видів відкривається назовні на задньому кінці тіла. У морських зірок й офиур ковтка відсутній і рот веде безпосередньо в об’ємистий мешковидний шлунок, прикріплений до стінки тіла мезентериальними тяжами. Шлунок офиур складчастої форми, з радіальними й интеррадиальними виростами, закінчується сліпо, тому що офиури не мають ні печіночних придатків, ні задньої кишки, ні анального отвору. У морських зірок шлунок має 5 пара печіночних випинань, що заходять у промені й травні соки, що рясно виділяє. Таким чином, кишковий канал иглокожих зберігає особливості, успадковані сучасними тваринами від двустороннесимметричних предків. Він майже цілком розвивається з первинного кишечнику й не має променистої будови. Вплив пятилучевой симетрії позначається тільки на кишечнику морських зірок, що володіє п’ятьма парами печіночних відростків.
Процеси травлення иглокожих вивчені недостатньо. Відомо, що стінки кишечнику містять велику кількість циліндричних клітин, що виділяють травні соки, а також багато вільних амебовидних клітин. У них знайдені ферменти: ліпаза, амілаза, мальтаза, инвертаза, трипаза й деякі інші, але не встановлено, де різні ферменти утворяться.
Досить мало відомі й процеси виділення иглокожими продуктів розпаду, особливо процеси виділення рідких речовин. В иглокожих немає спеціальних органів виділення, а функцію виділення виконують численні амебоцити, що перебувають у великому числі всюди в целомической рідини, тому виділення носить дифузійний характер. В одному випадку амебоцити викидаються назовні шляхом розриву стінок тіла, причому обираються місця з найбільш тонкими покривами. В іншому випадку амебоцити разом із продуктами розпаду відкладаються в різних місцях тіла, образуя великі пофарбовані маси.
З тільки що викладеної характеристики иглокожих випливає, що їхня промениста будова — певною мірою гадане явище, тому що положення осьового комплексу органів, будова кишкового каналу, полової системи голотурий свідчить про первинний двубоковой симетрії цих тварин. Вивчення розвитку иглокожих також дає підставу вважати, що вони відбулися від двустороннесимметричного свободноживущего предка.
Розвиток иглокожих завжди супроводжується складним перетворенням із проходженням стадії пелагической двубокой личинки. У всіх класів розвиток на ранніх стадіях протікає більш-менш подібно, але потім спостерігаються значні розходження. У більшості форм розмноження тільки полове і яйця відкладаються прямо у воду, де вони запліднюються й розвиваються. Після дроблення, що, як правило, повне, радіального типу, утвориться типова бластула, покрита ресничками. На одному полюсі цієї бластули відбувається глибоке впячивание (інвагінація), що дає початок энтодермальной середній кишці, і бластула перетворюється в гаструлу. Перша важлива зміна в будові гаструли відбувається з утворенням з боків первинної кишки випинань целомических кишень. Порядок їхнього утворення досить мінливий у різних личинок, але найбільш звичайним і первинним для них є незалежне утворення трьох пар бічних випинань, наступне отшнуровивание яким від первинної кишки дає 3 пари целомических мішечків. На цій стадії розвитку личинки иглокожих найбільше подібні із гребневиками, порівняння з якими було зроблено вперше Мечниковим (1874). Надалі, на відміну від більшості хробаків, членистоногих і молюсків, первинний рот личинки, або бластопор, перетворюється в анальний отвір, а ротовий отвір утвориться вдруге шляхом впячивания эктодерми черевної сторони назустріч, що изгибается кінцю, первинної кишки. Подібне утворення рота властиво також погонофорам, напівхордовим і хордовим жи вотним, що зближає їх з иглокожими й дозволяє віднести останніх до групи вторичноротих тварин.
Після зсуву анального отвору на черевну сторону личинка иглокожих стає цілком двустороннесимметричной, з опуклою спинною й втисненою черевною стороною, володіє околоротовим віночком ресничек і трьома парами целомических мішків. Така стадія розвитку личинок називається д и п л е уролой й є загальною для більшості иглокожих. При подальшому розвитку в різних класах иглокожих диплеурола випробовує значні зміни, що проявляються особливо у видозміні зовнішньої форми й форми околоротового віночка ресничек. Найменше змінюється форма диплеуроли в голотурий. Їх личиночная стадія, називана агов рикул ярией (мал. 128), має овальну форму, рот, що лежить у глибині черевного вдавления й оточений одним віночком миготливих ресничек, а також кістяк у вигляді дрібних мікроскопічних тілець. Личинки морських зірок називаються бипинариями, офиур- офиоплутеусами, а морських ежей-э хиноплутеусами. Всі вони характеризуються присутністю на тілі особливих шнурів, постачених ресничками, за допомогою яких можуть вільно плавати. Личинка морських лілій – д о л и о л яр й я – відрізняється від інших тем, що вона позбавлена рота й має бочонкообразное тіло, оперезане не суцільним ресничним шнуром, а розташованим у вигляді п’яти ресничних кілець. Надалі всі лілії проходять ще стадію личинки типу пентакринус, прикріпленої стеблом до субстрату.
Розміри личинок иглокожих дуже незначні, довжина їх менш 1 мм. Період їхнього життя в планктоні досить різний і визначається не тільки видом тварини, але й навколишніми умовами. Так, деякі личинки того самого виду при розмноженні влітку перебувають у планктоні 2-3 тижні, але взимку ця стадія може затягтися до 2-3 місяців. Потім, щоб перетворитися у тварина, подібне зовні зі своїми родителями, личинки иглокожих перетерплюють ще більші зміни. У морських їжаків, зірок й офиур більша частина тіла личинки і її органів руйнується й гине. Але в голотурий при розвитку атрофируется лише невелика передня частина личинки, а інша частина переходить у тіло дорослої особини. Ростуть иглокожие дуже повільно, протягом всього , життя полової зрілості досягають через кілька років. Розглянуті вище типи личинок є основними для різних класів иглокожих, однак варто помітити, що зовнішній вигляд личинок і спосіб їхнього перетворення в дорослий організм міняються не тільки від сімейства до сімейства, але й від виду до виду.
Перебуваючи в планктоні, личинки можуть ставитися на величезні відстані від місця перебування дорослих форм. Це, з одного боку, позитивний факт, що сприяє розселенню виду. З іншого боку, як планктонні організми, личинки иглокожих поїдаються іншими тваринами, але компенсується це виробництвом иглокожими надзвичайно великої кількості яєць, чим забезпечується виживання виду.

Дуже часто иглокожие піклуються про своє потомство (табл. 21). У таких випадках мати прикриває тілом відкладені яйця або виношує їх. Звичайно молодь виношується на певних місцях тіла матері, рідше плазує по всьому організмі. В иглокожих відомі випадки живородіння, коли зародок розвивається усередині материнського організму, містячись у порожнині тіла, або в полових трубках, або в бурсальних впячиваниях (в офиур) і одержує від нього харчування, необхідне для розвитку. Живородіння особливо поширене в арктичних й антарктичних видів. У цьому випадку розвиток пряме, без стадії планктонної личинки.
Поряд з половим розмноженням в иглокожих існує в окремих випадках і безстатеве розмноження, коли тіло дорослого організму ділиться навпіл або на кілька шматків. Кожна половина або шматок відновлює втрачені частини. Такий спосіб розмноження спостерігається в деяких морських зірок, офиур й окремих голотурий.
У відомому зв’язку з безстатевим розмноженням коштує дуже характерне для иглокожих явище регенерації, тобто здатність відновлення втрачених окремих органів або частин тіла. Дуже часто при несприятливих умовах або при нападі ворога иглокожие відкидають (автотомируют) промені або частини тіла, викидають внутрішності, а іноді навіть розпадаються на шматки. Швидкість відновлення втрачених частин різна й дуже залежить від температури. Так, у тропічних форм і влітку регенерація протікає швидше, ніж в арктичних і бореальних форм або в зимовий час. Відновлення втрачених частин у молодих особин іде швидше, ніж у старих, однак литанки иглокожих мають дуже незначну регенераційну здатність. Це захисне корисне пристосування в дуже слабкому ступені розвинено в морських їжаків. Тіло їх покрите міцним панциром, що охороняє від зовнішніх ушкоджень, тому морські їжаки можуть при несприятливих умовах відкидати й потім відновлювати тільки педицеллярии, голки й амбулакральние ніжки.
Щодо тривалості життя иглокожих є мало відомостей, однак цілком імовірно, що живуть вони довго. На пластинках кістяка деяких иглокожих установлені річні кільця росту. По підрахунках цих кілець вік великих морських їжаків обчислюється 35 роками. Деякі морські зірки тільки до 14 років досягають своїх звичайних розмірів. Офиури, можливо, живуть від 3 до 4 років або трохи більше.
Всі иглокожие живуть винятково в морях і досить чутливі до найменших опріснень води. Вони зовсім відсутні в Каспійське море, у Балтійськом представлені всього 1 видом, а в Чорному — тільки 8 видами, зате в Баренцевом, Карському, Чукотському й Охотськім морях становлять основну частину донних тварин. Порівняно деякі види здатні переносити досить значні зниження солоності — до 20—24 м солей на 1 кг води (20—24/00) і навіть іноді зустрічаються в эстуарних ділянках; навпроти, інші види прекрасно почувають себе у воді з надзвичайно високою солоністю. Прикладом може служити Червоне море, що володіє солоністю 43-47 м солей на 1 кг води й рясно населене найрізноманітнішими иглокожими. Иглокожие живуть у морях й океанах всіх широт земної кулі, на найрізноманітніших ґрунтах і глибинах – від приливо-отливной зони до максимальних глибин океанських западин, які бувають глибше 10 000 м. Частіше вони присвячені до певних глибин і зустрічаються або винятково на літоралі, або в субліторальній або батиальной зоні, або живуть тільки в абісальній зоні, причому в межах окремих груп иглокожих видова розмаїтість іноді збільшується із глу биной. Однак серед иглокожих значна кількість видів виявляється эврибатними1 формами, діапазон вертикального поширення яких іноді перевищує 5-7 тис. м. Таких видів, які можуть зустрічатися на всіляких глибинах, особливо багато серед офиур. Для ряду иглокожих були відзначені сезонні міграції із глибин до берегів й, навпаки, пов’язані з періодами розмноження, зі змінами температур.
Ступінь приуроченості иглокожих до певних ґрунтів різна. Багато хто голотурии, морські їжаки й офиури живуть винятково на мулистому ґрунті або піску, але деякі представники цих класів віддають перевагу кам’янистому ґрунту. Однак цілком імовірно, що характер ґрунту не грає істотної ролі в поширенні иглокожих. Більше важливу роль, мабуть, у їхньому розселенні грає солоність і сольовий склад води, а також глибина, плини, температура, історія розвитку морів й океанів і цілий ряд біологічних факторів. Серед иглокожих зустрічаються види, що предпочитают певну температуру. Так, арктичні форми зустрічаються тільки при температурах близьких до 0° С, а високоарктические — винятково при негативних температурах, тоді як арктическо-бореальние види є більше эвритермними, тобто можуть переносити значні коливання температури. Серед бореальних видів теж є эвритермние форми, які навіть узимку залишаються на літоралі, в умовах сніжного покриву, але основна маса видів з настанням хюлодов іде в більше глибокі води. Особливо пишно представлені иглокожие у фауні тропічних морів і прибережних зон, що пов’язане з більше постійними високими температурами й з найбільш різноманітними умовами перебування в цих районах у порівнянні з холодними або помірними морями або з більшими глибинами. Проте навіть й в останніх двох районах иглокожие досить численні й нерідко беруть участь в утворенні певних співтовариств, або біоценозів, будучи керівними формами більшості з них. Багата иглокожими фауна Тихого океану, тоді як фауна Багато бідніше. Деякі види иглокожих мають досить широке поширення по всіх океанах, інших- мають розірвані ареали (біполярні, амфибореальние й амфипацифические види), треті – присвячені тільки до тропічних, бореальним арктичним або антарктичним областям. Багато видів, пологи й сімейства иглокожих эндемични для певних районів, вони прекрасно характеризують як літоральні, так і глибоководні фауни різних областей. Тому зоогеографічне значення иглокожих досить велике.
Иглокожие відіграють важливу роль й у загальній економіці моря, будучи численними й типовими мешканцями його. Подібно молюскам й іншій тваринам, вони беруть участь у підтримці певного сольового складу морської води, споживаючи в процесі харчування велика кількість солей, особливо вуглекислого кальцію, з якого будується кістяк. Иглокожие мають здатність витягати з води радіоактивні речовини, які насамперед накопичуються в них у рідині порожнини тіла. Крім того, иглокожие служать їжею різною твариною. Наприклад, тріску, пікша, камбала, зубатка й інші риби поїдають значну кількість офиур і морських їжаків. Морських їжаків уживає в їжу й морська видра-калан. Полюють за иглокожими й деякі великі молюски й ракоподібні. З іншого боку, багато хто иглокожие є хижаками й самі поїдають різних тварин. Особливо хижими сливут морські зірки, які можуть з’їдати рибу, що перевищує розмірами їхнє тіло, і часто нападають на устричні банки й рибальські мережі. Деякі иглокожие використаються в їжу людиною. Серед них найбільш важливе значення мають їстівні голотурии – трепанги, яких налічується понад 40 видів і різновидів. Найбільш старими споживачами трепангів є жителі Китаю, Японії, островів Індо-Малайського архіпелагу. Од нако й у цих країнах трепанги скоріше ласе блюдо, тому що висока ціна й обмежена продуктивність місць лову перешкоджають більше широкому вжитку цих тварин. У Китаєві по своїх цілющих властивостях трепанги рівняються з коренем женьшеню й називаються «коренем моря». Крім голотурий, по берегах Середземного моря добувають окремі види морських їжаків, ікра яких використається в їжу. Иглокожие є прекрасним об’єктом для експериментальних ембріологічних досліджень, і в останні роки яйця їх, особливо морських їжаків, часто використалися в космічних польотах для виявлення впливу космічних й інших променів на живі організми. Корисними для людини є й копалини иглокожие, тому що деякі будівельні матеріали, такі, як дербоширский і бельгійський мармур, трахітовий вапняк, складаються головним чином із залишків даних тварин. Крім того, ряд копалин иглокожих, особливо морських їжаків, використається як керівні форми, важливих для стратиграфії.
Майже всі иглокожие ведуть вільний спосіб життя, паразитів серед них, можна сказати, ні, хоча харчування молоди деяких видів офиур на колоніях коралів і наступне їхнє переселення на диск й у порожнину тіла дорослих особин власного виду, а також перебування карликових самців декількох видів офиур постійно біля ротового отвору самки й висмоктування ними за допомогою спеціально закладених у ковтку м’язів харчових соків з рота самки, мабуть, можна підвести під поняття паразитизму. Зате комменсали серед иглокожих відомі давно. Часто офиури поселяються між голками морських їжаків, де, мабуть, знаходять собі їжу й захист, а представники одного з пологів тропічних офиур (мал. 129) постійно живуть на ротовій поверхні морських лілій біля, амбулакральних борозен і користуються їжею, що збирає цими тваринами, не заподіюючи хазяям помітної шкоди. Цілий ряд інших тварин – найпростіших, гидроидов, ракоподібних, молюсків і навіть риб – є комменсалами иглокожих і живуть прикріпившись до голок, поверхні тіла морських їжаків або зірок або поселяються в порожнині тіла, кишечнику й інших органах різних иглокожих, ділячись із ними їжею й одержуючи від них деякий захист. Однак існують і дійсні паразити иглокожих. Правда, вони нечисленні, але ставляться до різних груп тварин. Дуже розповсюдженими й найбільш древніми паразитами иглокожих, відомими ще з кам’яновугільного періоду, є своєрідні кільчасті хробаки сімейства Myzostomidae. Об’єктом інтенсивного зараження цими паразитами стають морські лілії, як більш-менш прикріплені тварини (мал. 129). Часто в голотуриях паразитують деякі молюски, а в офиурах – різні паразитичні ракоподібні й статевонезріла форма трематоди, що є паразитом зубаток.
Серед сучасних иглокожих тільки стебельчатие морські лілії нерухомо прикріплені до субстрату, а всі інші тварини вільно пересуваються. Звичайно иглокожие плазують по ґрунті як по горизонтальним, так і по вертикальних поверхнях, рідше зариваються в ґрунт, і лише одиничні види голотурий ведуть пелагический спосіб життя й можуть зустрічатися в товщі води. Закапування в ґрунт поширено досить широко у всіх групах иглокожих, крім лілій, у кото рих у зв’язку зі своєрідним способом харчування амбулакральние борозни повинні бути завжди чистими. Більшість форм заривається в ґрунт на невелику глибину, залишаючи частину тіла або частина променів над ґрунтом. Закапування в ґрунт у багатьох иглокожих пов’язане з харчуванням. Такі тварини заковтують ґрунт безвибірково, причому захоплення ґрунту з живильними речовинами, що перебувають у ньому, відбувається механічно разом з поступальним рухом тварини вперед у ґрунті. Грунтоеди зустрічаються серед багатьох голотурий, морських їжаків і деяких зірок. Більшість иглокожих харчується тваринною їжею, але деякі з них харчуються винятково прибережними водоростями або навіть залишками наземної рослинності.
Із приводу походження иглокожих і філогенетичних взаємин усередині цього типу дотепер існують тільки численні здогади й гіпотези. Це викликано певною мірою тим, що поява иглокожих ставиться до глибокої стародавності, тому що наприкінці кембрію й на початку силуру, понад 500 млн. років тому, уже були представники майже всіх відомих нам класів иглокожих, за винятком голотурий, достовірні залишки яких виявлені тільки з карбону. Припускають, що иглокожие виникли в докембрии й найбільш древні з них, імовірно, мали слаборозвинений кістяк, що не сприяло їхньому збереженню у викопному стані. На підставі даних ембріології, порівняльній анатомії й палеонтології вважають, що предки иглокожих, мабуть, мали двустороннесимметричное, витягнуте тіло, постачене п’ятьма парами щупалець, трубковидним кишечником і трьома парами целомов. Рот у них перебував на передній частині тіла, анус – на задній.
Ці тварини вели придонний спосіб життя, що привів їх до деякої асиметрії в будові. Найбільш близькими до такого предка були представники примітивних класів підтипу пельматозоа – гетеростелей і цистидей, у межах яких уже був намічений перехід від двосторонньої симетрії до радіального. Прикріплення до субстрату правою стороною переднього кінця тіла тварини, що мало місце в представників цього підтипу, викликало зсув рота вліво й нагору, ануса – вправо й придбання променистого плану будови. Таким чином, еволюція пельматозоа йшла в напрямку розвитку радіальної симетрії, і у вищих представників цього підтипу, ряду морських лілій, у яких спостерігається збільшення числа кам’янистих каналів, вона охоплює майже всю їхню організацію, за винятком кишечнику й способу отхождения борозенок, що приводять, від рота.
Щодо походження підтипу элеутерозоа єдиної думки немає. Однак більшість зоологів уважає, що вони відбулися від пельматозоа, тому що в організації останніх є багато чорт, з яких можна вивести будову перших. Еволюція підтипу элеутерозоа йшла в напрямку відновлення двосторонньої симетрії у зв’язку з атрофією стебла, з переходом до рухливого способу життя й активному захопленню їжі.
Викликає розбіжності й питання про походження й взаимоотношении класів цього підтипу. Цілком імовірно, що різні класи элеутерозоа не мають загального предка, а відбулися з різних груп пельматозоа. Серед элеутерозоа найбільш близькі між собою морські зірки й офиури. Перші відомі з кембрію, другі – із силуру. Із всіх класів пельматозоа ближче всього до зірок й офиурам коштують эдриоастероидеи по будові своїх амбулакров. Тому, виходячи з даних порівняльної анатомії й ембріології, припускають, що зірки й офиури в якості двох близьких і частково паралельних стовбурів відокремилися від раннекембрийских эдриоастероидеи. Серед сучасних морських зірок найбільш примітивними вважають явно пластинчастих зірок (Phanerozonia). Який із загонів сучасних офиур більше примітивний, поки точно не з’ясовано, але багато хто вважають, що найбільш примітивно загін гіллястих офиур (Euryale).
Що стосується класу морських їжаків, перші представники яких відомі з раннього силуру, те такі ознаки, як наявність осьового набору органів і полового тяжа, дуже зближають їх із зірками й офиурами. Про подібність їх з офиурами свідчать морфологія личинок і деякі біохімічні властивості. Тому цілком можливо, що їжаки відбулися від форм, близьких до ранніх эдриоастероидеям. Однак деякі зоологи, зокрема Мортенсен, уважають, що вони мають дифинитическое (подвійне) походження. Найбільш древніх їжаків сімейства Bothriocidaridae зв’язують із цистидеями, а інших їжаків – з эдриоастероидеями. Серед сучасних їжаків найбільш примітивними вважають загін еластичних їжаків (Lepidocentroida), більшість форм яких вимерло.
Голотурии коштують трохи обособленно від інших иглокожих, але наявність у них ряду примітивних рис, наприклад будова полової системи, свідчить про їхнє древнє походження й подібність із цистидеями. Завдяки слабкому розвитку кістяка палеонтологічна історія голотурий майже невідома. Багато авторів сходяться лише в тім, що голотурии ставляться до підтипу элеутерозоа, але відбулися вони незалежно від інших класів цього підтипу. Більше примітивними вважають загін голотурий з деревоподібними щупальцями (Dendrochirota).