ЗАГІН ДІЙСНІ ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНИЕ (EULAMELLIBRANCHIA)

ДО загону дійсних пластинчатожаберних молюсків ставиться найбільше число видів, які живуть як у морських, так й у прісних і солонуватих водах. Зустрічаються у всіх морях й в океанах на всіляких глибинах – від приливо-отливной зони й майже до самих більших глибин Світового океану (10, 8 км), в одній із глибоководних западин у південній частині Тихого океану.
Основною ознакою загону є будова їхніх зябер, які являють собою двоє двошарові ґратчасті, сложнопродирявленние напівзябер з кожної сторони тіла. Кожна полужабра складається з рядів коленчатоизогнутих зябрових ниток, з’єднаних між собою соединительнотканими або судинними спайками й утворюючі внутрішні й зовнішню зяброві пластинки з порожниною між ними. Спайки є й між висхідними й спадними коліньми самих зябрових ниток.
Замок улаштований по-різному, але в більшості видів він так називаного гетеродонтного типу й складається із центральних (кардинальних) і бічних зубів; характер, кількість і розташування зубів можуть варіювати, окремі частини замка або весь замок у цілому можуть бути скорочені. Передні й задній замикальні мускули однаково розвинені.
Багато дійсні пластинчатожаберние молюсків є формами инфауни, тобто живуть у товщі різних ґрунтів, у більшому або меншому ступені закопуючись у них. Для глибоко, що закопуються форм, характерні сплощені, гладкі або дуже слабко скульптированние раковини, що сросли мантія з отвором для виходу ноги, довгі розділені або зрослі сифони.
Завдяки таким сифонам, перебуваючи «в укритті» у товщі ґрунту (рятуючись від ворогів всіх двостулкових молюсків— морських зірок або брюхоногих молюсків — букцинид, натицид й ін.), вони можуть засмоктувати необхідну їм для подиху й харчування воду із самих придонних шарів, збирати детрит з поверхні ґрунту.
Форми, що плазують по поверхні ґрунту або лише частково й неглибоко закопуються в нього, ставляться до так називаного онфауне. Вони звичайно мають міцну, роздуту ребристу раковину з добре розвиненим замком; у них незросла мантія, сильна нога, невеликі або навіть зародкові сифони. Ребра зміцнюють стулки раковини, і різні вирости на них перешкоджають «провалюванню» тварин у ґрунт і допомагають їм утримуватися в самих поверхневих шарах ґрунту.
У форм, що закопуються, вбуравливающихся в ґрунт, спостерігається ослаблення й навіть повна редукція замкових зубів і посилення ролі внутрішньої зв’язки, а свердлувальні форми позбавлені й замка й зв’язки.
Загін Дійсні пластинчатожаберние включає більше ста сімейств і розділяється на чотири підзагони: Расщепленнозубие (Schizodonta), Разнозубие (Heterodonta) — найбільший по кількості сімейств, пологів і видів, Адапедонти (Adapedonta) і Аномальносвязочние (Anomalodesmata).
Велику групу дійсних пластинчатожаберних молюсків, що цілком пристосувалися до життя в прісній воді, становлять насамперед молюски з великого підзагону расщепленнозубих’, з підзагону разнозубих, до прісних вод присвячені молюски з надсімейства Sphaeriacea, а також майже всі види із сімейства Dreissenidae.
Всі ці зазначені групи дійсних пластинчатожаберних широко поширені в прісних водах всіх континентів, особливо у водах Америки, де їхня видова розмаїтість особливо велика.

* * *

Більшість видів расщепленнозубих ставиться до надсімейства Unioпасеа, або Najadacea), у яке входить 2сімейства: прісноводні жемчужници (Margaritiferidae) і униониди (Unionidae). В усіх у них раковина має добре розвитий перламутровий шар, нога більша, топоровидная, зв’язка зовнішня, за верхівками; мантія незросла, сифони зародкові. Замок, якщо він є, дуже мінливої будови й ставиться до особливого унионидному («псевдогетеродонтному») типу; зуби можуть бути більш-менш розщепленими, розбіжними й несуть функції центральних або бічних зубів.
Дуже характерний розвиток в Unionacea: молодь розвивається в материнських особин усередині зябрових порожнин, що грають роль виводковой сумки — марзупиума, де й формується особлива личинка — глохидий, що потім виходить у воду й закріплюється на зябрах або на шкірі різних риб (окунь, чехоня, язь, йорж й ін.). Потім глохидий инкапсулируются, паразитуючи протягом одного-двох місяців на рибах, де й відбувається їхнє перетворення в молодих молюсків. На одній рибі може «вигодуватися» величезна кількість глохидиев: так, на зябрах одного невеликого окуня довжиною близько 8 див було знайдено близько 400 глохидиев. Вийшовши з мішечків (капсул), молодь молюсків осідає на дно.
Унионид уживають у їжу, але використають головним чином на відгодівлю домашнього птаха й худоби (свиней); раковини багатьох їхніх видів, а також і жемчужниц використають для різних виробів з перламутру. В 1963 р. світовий видобуток прісноводних двостулкових молюсків, головним чином Unionidae (і почасти Corbiculidae), становила 350 тис. ц.
В сімейство прісноводних чужниц входить усього один рід — Margaritifera, або Margaritana, види якого живуть у Північній Америці, Європі й на півночі Східної Азії, у тому числі на Сахаліні й у Японії.
Це найбільш примітивні форми з Unionacea, що мають скорочені бічні зуби; зябра їх не зростаються позаду з мантією. У нас відома головним чином звичайна жемчужница (Margaritifera margaritifera) довжиною до 12 див. Живе в невеликих ріках півночі нашої країни, а також на півночі Європи, Америки й у Японії. Добувається заради перлів давно. У ріках Далекого Сходу живе кілька видів жемчужниц, наприклад: даурская жемчужница (М. dahurica) довжиною до 18 див, що живе в басейні р. Амуру й у Примор’я (її здавна промишляли заради перламутру й перлів); камчатська жемчужница (М. middendorffi) довжиною 9 див; овальна раковина цієї жемчужници відрізняється від беззубок значно більшою товщиною стулок, потужним перламутровим шаром, наявністю замка з одним-двома центральними зубами.
Жемчужници живуть тільки в чистих проточних водах (ріках, струмках), не зустрічаючись у стоячих водоймах, тому що вони особливо вимогливі до чистоти й аерації води. Сучасний ареал їхнього поширення сильно скоротився в порівнянні з минулим: так, вони зникли в ріках, забруднених стічними водами міст і фабрик, лісосплавом, через зміну хімізму води, а також при заболочуванні. Крім того, хижацьке винищування жемчужниц у погоні за перлами й перламутром, що мав місце в минулому, також підірвало запаси цих коштовних раковин. Їхні запаси важко відновлюються через повільний ріст цих молюсків. На першому році життя жемчужници досягають розміру 0, 5 див, на п’ятому році – 2 див, до 7-8 років – 3-4 див, а на десятому – 6 див, даючи потім щорічно приріст лише близько 1 мм; самі великі екземпляри в 12-13 див мають вік близько 70 років.
Відповідно повільно ростуть і перлини: за 12 років вони виростають із горошину, а розміру в 8 мм досягають за 30— 40 років; перли високої якості. Раковини жемчужниц використають для виготовлення головним чином перламутрових ґудзиків.
Виявити жемчужниц у ріках, у яких вони збереглися, нелегко. Звичайно це ріки зі швидким плином, з порогами, валунами, де ріка вирує й клекоче, а потім тече спокійно по спокійному плесу до наступного порога. На плесах на глибині декількох метрів жемчужниц можна ловити тільки драгою, але зате на дрібних порожистих місцях їх можна збирати руками. Найбільш густі їхні поселення зустрічаються в області трохи вповільненого плину. Якщо місце обране вдало, то за годину можна набрати кілька десятків жемчужниц. Щільність поселення їх місцями може доходити до 60 екземплярів на 1 м2.
Запліднення, вихід яєць і зараження ними зябер у жемчужниц спостерігається в липні — серпні. На відміну від перловиц і беззубок їхнього яйця розвиваються до глохидиев у всіх чотирьох (зовнішніх і внутрішніх) напівзябрах материнського організму. Глохидий дуже дрібні й позбавлені клювовидного гострого зубця; уже у вересні вони зустрічаються на шкірі й зябрах риб (харіуса, горчака й ін.).

* * *

У сімейство Unionidae входить близько 80 пологів, поєднуваних в 6 підродин, з яких найбільш важливі перловици (Unioninae), беззубки (Anodontinae), а також саме велике з них підродина лампсилин (Lampsilinae), куди входить більше 20 пологів і близько 600 видів, що живуть винятково в Північній і Центральній Америці, переважно в ріках, що впадають у Тихий океан.
Перловици широко поширені в Європі, Азії, Африці, Північній і Центральній Америці, Японії, на Малайському архіпелазі.
Найбільша розмаїтість перловиц спостерігається в Східній Азії, де відомо біля тридцяти їхніх пологів і велика кількість видів; у Північній Америці відомо близько 12 пологів, в Африці 3 роди, а в Європі 1 рід — дійсні перловици (Unio, або Nodularia).
Дійсні перловици (Unio) мають міцну раковину, добре розвиненим замком з одним-двома центральними й добре розвиненими пластинчастими бічними зубами. Зовнішні напівзябра позаду до кінця зростаються з мантією, а краю мантії зростаються тільки над верхнім (вивідним) сифоном; верхні й нижній (вступної) сифони розділені перегородкою.
Глохидий досить великі, із шиповатим зубом, розвиток їх відбувається звичайно тільки в зовнішніх напівзябрах.
Запліднення яєць і зараження ними зябер у перловиц спостерігається з кінця квітня до червня; дозрівання глохидиев у зябрах і викидання їх відбувається з кінця травня по серпень. Виношування яєць і розвиток глохидиев триває 20-40 днів.
У Європейській частині СРСР добре відомі й широко поширені три дуже сильно мінливих види. Перловица звичайна (Unio pictorum), довжиною до 14, 5 див. Довга вузька раковина її з майже паралельними спинним і черевним краями. Живе в ріках й озерах всієї Європейської частини нашої країни, у Середній і Північній Європі.
Перловица клиноподібна, або роздута (U. tumidus), з опуклої, звуженої на задньому кінці раковиною, довжиною до И див. Її поширення подібно з попереднім видом.
Перловица товста (Unio crassus), з овальної, досить роздутою раковиною, нерідко з рожевим перламутровим шаром усередині. Живе в ріках Європи і Європейської частини СРСР, в озерах звичайно не зустрічається.
У ріках Далекого Сходу, в озері Ханка, у Примор’я найбільше добре відома: далекосхідна перловица (U. douglasiae), а також ножичковидная ланцеолярия (Lanceolaria grayana), із сильно витягнутою майже циліндричною раковиною, закругленої попереду й звуженої позаду. Обоє ці виду живуть також й у Китаєві, а далекосхідна перловица – також й у Японії.
У Західному й Центральному Сибірі в цей час перловиц немає; багата їхня фауна, що була тут у пліоцені, вимерла під час льодовикового періоду, а фізичні перешкоди (гірські ланцюги й більші сибірські ріки), видимо, перешкоджали проникненню в Сибір амурських видів перловиц. Відсутність їх у середньоазіатських ріках (Аму-Дарья й Сирдар’я) порозумівається, видимо, великою мутністю води цих рік.
Виявити перловиц у ріці або в озері неважко по їхніх слідах — борозенкам, які вони залишають на м’якому ґрунті дна. Найбільш сприятливий для них мулисто-піщаний ґрунт; грузлого мулу вони уникають.
Руху перловиц дуже повільні й мляві (1—1, 5 м у годину). До осені перловици зариваються в іл, поринаючи в нього майже цілком; там вони й зимують, щільно закривши стулки раковини й перебуваючи в стані заціпеніння. Перловици досить чутливі до недоліку кисню у воді: вони відсутні там, де кисню мало. Харчуються, як і всі Unionacea, детритом, зваженим у воді, і дрібними планктонними організмами; для харчування й подиху профільтровують велика кількість води, сприяючи тим самим очищенню її від суспензії. Дуже багато різних пологів перловиц живе в Південній і Південно-Східній Азії (Індії, Індокитаєві, Китаєві й т.д.), островах Індонезії (Суматрі, Яві, Борнео й ін.).

* * *

Підродина беззубок (Anodontinae) охоплює значна розмаїтість форм прісноводних двостулкових, більшість пологів і видів яких живе в Північній і Центральній Америці, але де вони все-таки значно уступають по кількості видів лампсилинам (особливо) і перловицам.
Беззубки позбавлені замкових зубів, їхньої раковини здебільшого тонкостінні, з досить слабким перламутровим шаром; краю мантії утворять лише зародкові сифони; їхня молодь — ембріони — виношується з осені протягом всієї зими (у період так називаної зябрової вагітності) у зовнішніх напівзябрах. Перед цим періодом у них розвиваються особливі вентиляційні трубочки, що проводять воду й значно поліпшуюче постачання киснем ембріонів, що розвиваються в зябрах. Викидання звичайно досить великих глохидиев, збройних двома (по одному на кожній стулці) гачками, відбувається навесні.
У нас добре відома беззубка звичайна європейська (Anodonta cygnea), що досягає 20 див довжини. Живе вона в Середній і Північній Європі, у Європейській частині СРСР й у Західному Сибірі, оббитий у ставках, озерах і річкових заводях і затонах. Це дуже мінливий вид, що утворить ( чиледве не в кожній великій водоймі, районі й т.п.) різні морфи, екологічні раси, різновиди. Деякі з них уважаються нерідко навіть окремими видами, як, наприклад: живуча в озерах і річкових старицах витягнута беззубка (Anodonta cygnea cellensis), що живуть в озерах і ріках риб’яча беззубка (A. cygnea piscinalis) і качина беззубка (A. cygnea anatina).
У ріках Європейської частини СРСР живе також й вузька беззубка (Pseudanodonta complanata) з дуже стислої, удлиненноовальной раковиною; проникає в сильно опріснені ділянки наших внутрішніх морів. На Кавказі в ріках, старицах, озерах із прозорою водою живе кавказька беззубка (Anodonta сугеа).
На Далекому Сході, у Приморському краї, а також у Китаєві в ріках й озерах живуть найбільш великі види з роду анодонт із сильно роздутою раковиною — беззубка Вуда—-Anodonta (Pteranodon) woodiana, до 15 див довжиною, і склепінна беззубка— Anodonta (Haasiella) arcaeformis, до 10 див. У басейнах рік Амуру й Уссурі, в озері Ханка, озерах Монголії й ріках Китаю, у Японії живе найбільш великий вид прісноводних двостулкових молюсків гребенчатка (Cristaria plicata), один з різновидів якої (v. herculea) досягають 34 див довжини й ваги 1 кг. Зустрічається вона на глибині 1, 5-2 м, на м’яких мулистих ґрунтах, у прогріва добре й захищених ділянках озер або в ріках зі слабким плином. У Китаєві гребенчатку використають для видобутку перламутру. У гребенчатки широка, досить товстостінна раковина, у якої спинні краї утворять високий плоский гребінь. Замкові зуби рудиментарни. В озері Ханка гребенчатка може зустрічатися в кількості до 10 екземплярів на 1 м2 дна.
Лампсилин (Lampsilinae) у США не тільки виловлюють, але досить давно штучно розводять, особливо деякі швидко зростаючі види з пологів Lampsilis, Obovaria й ін. При цьому риб штучно заражають їх глохидиями. У багатьох лампсилин спостерігається підлоговий диморфізм, виражений навіть у формі їхньої раковини. Виводковая камера утвориться в задній частині зовнішніх напівзябер.

* * *

Крім перловиц і беззубок, постійними мешканцями наших прісноводних водойм є дрібні молюски з підзагону разнозубих, з надсемействa Sphaeriacea. Це насамперед такі широко відомі й звичайні мешканці ставків, рік, озер і калюж, як шарування (Sphaerium) і горошинки (Pisidium) із сімейства Sphaeriidae.
Шарування — це дрібні двостулкові з округлою раковинкою, що у самих великих видів— в річкового шарування (Sphaerium rivicola) — досягає лише 2, 5 див довжини. Шарування «живородящи»: яйця розвиваються в них в особливих виводкових камерах, які утворяться на внутрішніх зябрах, так що з материнської раковини виходять уже готових молодих черепашок. Цікаво відзначити, що кількість цієї молоді звичайно не перевищує десятка, у той час як глохидий у перловиц викидаються сотнями. У шарувань турбота про потомство виявляється досить ефективної, тому що забезпечує ним виживання й розселення виду. Гермафродити.
Шарування зустрічаються в Європі, Азпи, Америці, Африці. З, що живуть у річкових водах у межах СРСР найбільш звичайне річкове шарування (Sphaerium rivicola), міцне шарування (S. solidum), деякі різновиди рогового шарування – Sph. corneum; інші різновиди цього шарування живуть у стоячих водоймах.
За спостереженнями в ріці Ельбі, шарування рогова може мати дві генерації в рік: молюски, що народилися під осінь, після зимового спокою, у квітні — травні ростуть, у червні розмножуються, а в серпні відмирають. Літнє потомство цієї генерації, що народилося від її в червні, у серпні – вересні розмножується, а в жовтні відмирає, тобто живе всього 5 місяців, у той час як молюски, що народилися восени, живуть майже рік.
Самі дрібні представники сімейства горошинки (Pisidium) населяють наші прісні водойми, як стоячі, так і проточні, майже повсюдно, від рік, озер до ставків, боліт і печер.
Горошинки надзвичайно різноманітні й мінливі й утворять велика кількість видів і підвидів, чому, видимо, сприяє ізольоване їхнє місцеперебування в окремих водоймах. Найбільш звичайні річкова горошинка (Pisidium amnicum), блискуча горошинка (P. nitidum), болотна горошинка (P. casertanum) і ін.
Крім шарувань і горошинок, до Sphaeriacea також ставиться сімейство Corbiculidae, види якого живуть у прісних і солонуватих водах субтропіків і тропіків. Великі види корбикул промишляють. У нас у Закавказзя й у Середній Азії в озерах, ріках, зрошувальних каналах, а також у затоках Південного Каспію живе західна корбикула (Corbicula fluminalis), а в Примор’я – східна корбикула (С. fluminea).

* * *

Своєрідну групу являють собою невеликі прісноводні й солоноватоводние молюски дрейссени (Dreissena, або Dreissensia) і конгерии (Congeria) із сімейства Dreissenidae. Хоча дрейссени за формою раковини нагадують дрібних митилид, однак вони їм не родинний ни, а ставляться до загону дійсних пластинчатожаберних (Eulamellibranchia). Дрейссени мають загострений передній кінець раковини й розширений задній. Замкових зубів немає. Усередині, у самій передній частині раковини утвориться перемичка (септа), до якої прикріплюється передній невеликий мускул-замикач. Мантія має отвір для виходу ноги й утворить два коротких сифони; нога з биссусом. Розвиток з вільно плаваючою личинкою.
Дрейссени раздельнополи. Яйця виметиваются прямо у воду в невеликих слизових грудочках, у яких утримується багато дрібних яєць. Після їхнього запліднення розвивається личинка велигер, що .плаває короткий час, а потім осідає на дно, після чого прикріплюється биссусом до субстрату. Наявність плаваючої личинки – чорта, властива чисто морським молюскам, і це вказує на морське походження дрейссен.
Річкова дрейссена (Dreissena polymorpha) має зеленувато-жовту дуже мінливої форми раковину до 3—5 див довжиною, нерідко з малюнком з поперечних або зиґзаґоподібних коричневих смужок; утворить багато підвидів.
Поширено річкова дрейссена дуже широко, оббита в багатьох ріках, деяких озерах Європи і Європейської частини СРСР аж до Західного Казахстану, у лиманах рік Чорного моря, в опріснених ділянках Азовського, Каспійське морів, а також в Аральське море.
Річкова дрейссена живе починаючи від уреза води до глибини близько 10 м зустрічається місцями у величезній кількості, образуя грона, зростки, щітки, найчастіше обростаючи камені, палі, різну підводну рослинність і т.п.
Дуже сильно розвилися поселення дрейссени у великих водоймищах Волги, Дніпра, Дону, де вона обростає залишки затоплених дерев, чагарників, палі й різні гідротехнічні спорудження — водотоки, труби, що проводять воду до турбін і для технічного й питного водопостачання, захисні ґрати й т.д. Все це утрудняє прохід води й вимагає постійного очищення від обростань цих споруджень. Місцями дрейссена може суцільно й у кілька шарів покривати всякий підходящий субстрат; її кількість тут може досягати 10 тис. екземплярів на 1 м2, а вага – 7 кг на 1 м2 і більше.
Більша життєстійкість і висока плідність дрейссен сильно утрудняють боротьбу з її обростаннями. Доводиться застосовувати не тільки механічні, але й різні хімічні, електричні й біологічні способи.
Дрейссена живе до 7—8 років. Полові продукти в неї дозрівають у квітні, після чого починається порціонне ікрометання, що триває все літо, завдяки чому її личинки (велигер) спостерігаються в планктоні водоймищ із кінця травня (коли температура води підвищується до 15—20°) до глибокої осені.
У період інтенсивного розмноження дрейссен кількість личинок велигер може доходити до 50 екземплярів в 1 м3. Молодь дрейссен, що осіла влітку, добре росте й досягає більших розмірів, чим молодь, що осіла восени. Приріст молоди за перший рік життя може досягати 15 мм. Найкращий ріст дрейссен спостерігається на глибині 1, 5-2 м у більш-менш захищених місцях, особливо в південних районах.
Як і багато прісноводних молюсків, річкова дрейссена зберігає свою нормальну життєдіяльність не тільки в прісних водах, але й при підвищенні солоності до 2/00, а її різновиду з Північного Каспію живуть і при більше високій солоності. Дрейссени з Волги в досвідах починали відмирати при солоності 6—7/00.
Крім річковий дрейссени, є ще ряд видів дрейссен, властивих тільки Каспійському або Аральському морю (так називані эндемичние форми, тобто ніде більше не зустрінуті).
У Каспійськім й Аральськім морях всі дрейссени поїдаються донними рибами.
У Каспійське море живуть: каспійська дрейссена (Dr. caspia), з більше дрібною, вузькою, подовженою раковиною, що живе при солоності 5—110/00, морська клювовидная дрейссена (Dr.rostriformis, або Dr. distincta), більша, овально-каплевидной форми, з маленькими гострими відверненими в різні сторони носиками, що живе при солоності до 12, 7/00, і ін. Уважають, що в цей час каспійська дрейссена вимерла. Інші представники Dreissenidae живуть у прісних або солонуватих водах Америки, Африки, Індії.

* * *

Повертаючись до розгляду чисто морських молюсків із загону дійсних пластинчатожаберних, почнемо з найбільш масових форм підзагону разнозубих (Heterodonta).
Однієї зі звичайних і масових груп двостулкових молюсків морів північної півкулі є різні астарти (сем. Astartidae). Для них характерна більша внутрішньовидова мінливість, як і для інших молюсків, які утворюють масові поселення. Астарти в цілому пов’язані з холодними або помірними водами північної півкулі, де вони живуть головним чином на шельфі (до глибин 200 м). Кілька видів відомо також в Антарктиці.
Замок у всіх астарт має досить подібний пристрій: 2 центральних (кардинальних) зуби й по одному слабкому бічному в кожній стулці.
Астарти не мають сифонів, тому не можуть глибоко закопуватися в м’який ґрунт, на поверхні якого вони звичайно живуть. Молодь всіх астарт служить їжею многим донним рибам (камбалам, трісці, пікші). Астарти відіграють більшу роль у співтовариствах донної фауни Північної Атлантики, наших північних і далекосхідних морів.
Найбільш характерної для крайових морів Північної Атлантики й у Баренцевом море є астарта крената — Astarte (Astarte) crenata.
Вона має щільну жовтувату концентрично-ребристу раковину, довжиною близько 3 див, звичайно мелкозубчатую по внутрішньому краї. Живе на м’яких илистопесчаних ґрунтах середніх глибин. Відсутній у Білому морі й сибірських морях.
Північна астарта Astarte (Tridonta) borealis має більшу (до 5 див) і більше важку раковину, покриту грубим коричнюватим периостраком, майже без ребер. Живе на мілководдях всіх морів північної півкулі, на м’яких мулистих ґрунтах, у тому числі в Білому, Балтійськом й у далекосхідних морях.
Близькі до астартам кардити, венерикардии й інші кардитиди (Carditidae), але вони мають могутніший замок, звичайно з подовженими задніми кардинальними зубами. Живуть головним чином у теплих і тропічних водах. Дуже гарні і яскраво пофарбовані раковини в представників пологів Cardita й Glans. На мілководдях Берингове й Охотського морів живе кілька видів циклокардий: Cyclocardia borealis, С. crebricostata, С. paucicostata й ін.
У Середземне море й в Атлантичному океані живе цікавий молюск із сімейства Glossidae — морське серце (Isocardia cor, або Glossus rubicundus), за формою раковини дійсно нагадує людське серце. Раковина тонким, роздута, розміром до 5 див, має опуклі сильно закручені усередину верхівки.
Ісландська циприна (Cyprina islandica, або Arctica islandica) із сімейства Arcticidae становить інтерес як єдиний сучасний представник роду; тепловодний північноатлантичний європейський вид, що живе в наших північних морях — у західній прибережній частині Баренцева моря, режья, а також й у найбільш теплих районах Білого моря. Циприна має велику (до 12 див) опуклу округлу раковину, покриту коричневим лискучої периостраком. Замок складний, з добре розвиненими кардинальними й бічними зубами.
Завдяки своєї тепловодности циприна служить гарним показником поширення теплих атлантичних вод у Баренцевом море. В епоху теплого Литторинового моря вона була поширена ширше, ніж тепер, і заходила набагато далі на схід (до півострова Таймир). У цей час циприна є масовою, керівною формою співтовариств донної фауни з перевагою молюсків; вони поширені на піщаних ґрунтах не тільки в наших морях, але й на мілководдях Північної Атлантики, у берегів Ісландії, у датських протоках і т.д.
Дрібні циприни служать їжею ряду промислових донних риб; великими харчуються багато морських птахів, наприклад сріблиста чайка. Птах, пірнувши, дістає із дна велику циприну, а потім, злетівши в повітря, роняє неї на прибережні камені, об які розбивається раковина навіть великих циприн. Після цього м’ясо молюсків поїдається птахами.
Багате видами (близько 200) сімейство Люциниди (Lucinidae) поширено головним чином у тропічних морях. Вони грають тут більшу роль у харчуванні риб, а деякі види використаються в їжу й людиною. Багато великих і гарних видів з ніжно пофарбованими раковинами, як наприклад Codakia tigeriпа, що досягає розміру 12 див, живе в Атлантиці, у Тихому й Індійському океанах.
У Чорному морі зустрічається лише два дрібних види — Divaricella (Lucinella) divaricata й Loripes lacteus.
У харчуванні багатьох донних риб помітне місце займають дрібні молюски із близкородственного люцинам сімейства Thyasiridae—тиазири (Thyasira, або Axinus) і аксинопсис (Axinopsis). Вони мають тендітну округлу раковину, нерідко з радіальною складкою, позбавленої зубів, і не мають сифонів; нога червоподібна з розширенням на кінці, здатна дуже сильно витягатися на відстань в 4-5 разів більше, ніж сам молюск. За допомогою такої ноги вони закопуються в м’який ґрунт приблизно на глибину, рівну довжині своєї витягнутої ноги. При цьому вони будують два трубчастих ходи до поверхні ґрунту й вистилають їхнім слизом, виділюваним ногою. Ці ходи виконують для них роль вдихального й видихального сифонів і прочищаються ногою.
Прикладом моллюсков-комменсалистов можуть служити багато дрібних молюсків з Leptonidae й Montacutidae, що живуть на зябрах і ніжках деяких десятиногих раків, на иглокожих, у трубках хробаків і т.п.
Дуже гарні хами (Chama) із сімейства Chamidae, які живуть у тропічних морях, приростаючи однієї зі стулок раковини до скель і каменів.
Сердцевидки, або кардиуми (сем. Cardiidae), – дуже більша група мілководних, переважно тропічних і субтропічних, форм, що розпадаються на 5 підродин, куди ставиться більше 20 пологів і багато видів. Для них характерна серцеподібна раковина з радіальними ребрами, часто прикрашеними шипами або лусочками, або имеющая гостре ребро («кіль») на задній стороні раковини. Замок добре розвинений, звичайно із двома кардинальними й з переднім і задніми бічними зубами в кожній стулці, або зуби можуть бути частково скорочені, як у групи солоноватоводних Limnocardiiпае й ін.
Сердцевидки мають сильну клиноподібну ногу й з її допомогою не тільки пересуваються й швидко закопуються в ґрунт, але й підстрибують на кілька сантиметрів над дном, коли ним загрожує небезпека з боку їхніх ворогів, у першу чергу з боку морських зірок. Через свої короткі сифони вони не можуть закопуватися глибоко, нерідко виставляючи над ґрунтом задню половину раковини з опущеними сифонами.
Сердцевидки, особливо дрібні або молоді форми, охоче цілком поїдаються рибами, а у великих форм риби нерідко відкушують лише їхньої ноги.
Сердцевидки їстівні, і ряд їхніх видів промишляють. Так, в 1962 р. в Іспанії їх було добуто 99 тис. ц, а в Голландії – 24 тис. ц.
Особливо гарні й різноманітні за формою, фарбуванню й «озброєнню» ребер раковини сердцевидок, що живуть у мілководних тропічних районах, на коралових рифах й в островів Тихого, Індійського й Атлантичного океанів.
Гарної, нерідко ніжно пофарбованою, нерівносторонньою, високою трикутною раковиною, з килеватой, усіченою задньою стороною, з ребрами, часто прикрашеними шиповатими виростами, відрізняються тропічні сердцевидки з підродини Fraginae. Сюди ставляться різні види з пологів Фрагум (Fragum), Коркулюм (Corculum), Hemicardia й ін. Не менш гарні овально-трикутні раковини Papyridea й Trachycardium із численними вузькими ребрами, усадженими шипиками або лусочками (підродина Trachycardiinae). Дійсні кардиуми (Cardium) з підродини Cardiiпае відрізняються роздутими раковинами з різкими, широко розсунутими ребрами, по гребені яких нерідко проходить до полнительное нитковидна порібнина. Їхні ребра збройні шиповатими, загнутими нагору виростами або лусочками, а широкі міжреберні проміжки мають поперечну штриховатость. Живуть дійсні кардиуми в морях південної частини бореальной зони й на тропічних мілководдях, відомі в Середземне море, у берегів Японії й т.д.
У холодних північних морях й у північній частині бореальной зони кількість видів сердцевидок різко зменшується, а їхня раковина має звичайно майже гладкі ребра й бліде фарбування. Для північних морів характерні види з підродини Laevicardiinae, куди ставляться пологи Cerastoderma, Serripes, Clinocardium.
Найбільш звичайним видом у європейських берегів Атлантики є їстівна сердцевидка (Cerastoderma edule) з невеликий, до 5—6 див, роздутою міцною серцеподібною раковиною, зі сплощеними, майже гладкими, покритими дрібними лусочками радіальними ребрами. Мінливий вид, утворить ряд підвидів. Основний підвид Cerastoderma edule edule – більше округлих обрисів, з більше сплощеними ребрами, особливо в середній частині раковини, з добре розвиненими лусочками на них; живе у великому районі, від берегів Мурмана до Середземного моря. Живе головним чином на піщаних обмілинах приливо-отливной зони разом з іншими типово літоральними видами – з балтійської макомой, з піщаною черепашкою, хробаком пескожилом й ін. Зустрічається також на глибині до 10 м. У берегів Мурмана, на східній і північній границі свого поширення, С. edule edule може ще не тільки жити, але й розмножуватися, завдяки тому що влітку в дрібних калюжах, що залишаються під час відливу, вода досить прогрівається.
Сердцевидка Ламарка (С. edule lamarcki) має більше косою-овальною або навіть опукло-ромбічну раковину з кільовим перегином у задній частині раковини, з менш сплощеними, а в задній частині навіть кутастими ребрами; живе як у берегів Європи, так й у Середземнім, Адріатичнім, Чорному, Азовському, Каспійське морях, часто в естуаріях, лиманах, лагунах, при солоності від 2—4 до 40/00, на песчанисто-илистих і навіть змішаних ґрунтах, до глибини 10-15 м, рідше – глибше. За формою раковини й по розмірах сердцевидка Ламарка дуже мінлива: в Азовському, Каспійськім й Аральськім морях вона сильно дрібніє. У Балтійськом море С. edule помітно дрібніє при зниженні солоності.
На мулистих ґрунтах холодних мілководь північних морів й у далекосхідних морях добре відомий масовий вид — сердцевидка волосата (Clinocardium ciliatum). Вона має досить велику (до 5-6 див) сірувату раковину, а її приостренние ребра несуть ряди волосків. У Баренцевом море ця сердцевидка у великій кількості зустрічається на мулисто-піщаних ґрунтах його південно-східних мілководь; охоче поїдається донними рибами.
Особливого згадування заслуговує велика (до 8—10 див довжиною) холодноводная гренландская сердцевидка (Serripes groenlandicus), із гладкою округлою раковиною й з малопомітними ребрами на передніх і задньому її кінцях. Фарбування дорослих темна, сірувата, а молодих більше світла, із зиґзаґоподібним рудуватим малюнком; такі форми раніше вважали окремим видом і називали гренландской афродітою.
Сильна, досить довга, коленчатоизогнутая знизу зубчаста нога гренландской сердцевидки може витягатися далеко за межі раковини. Ногу великих сердцевидок люблять відкушувати багато донних риб Баренцева моря, оскільки сам молюск занадто великий для них; нога в ушкоджених молюсків згодом регенерує. На півночі гренландских сердцевидок охоче поїдають також моржі.
Гренландская сердцевидка живе на глибині до 75—100 м, починаючи від південно-східних мілководь Баренцева моря, у всіх наших сибірських морях, водах арктичного узбережжя Канади й у холодних районах Охотського й Берингового морів.
Великий інтерес представляє група сильно мінливих видів сердцевидок, що живуть у Каспійськім, Аральське й опрісненій ділянках і лиманах Азовського й Чорного морів з пологів Дидакна (Didacna), Монодакна (Monodacna) і Адакна (Adacna). Їх нерідко виділяють навіть у підродину Limnocardiinae, оскільки вони живуть у солонуватих водах; у них немає бічних зубів і спостерігається редукція кардинальних зубів. Це релікти більше багатої сарматської морської фауни, що жила в районі наших південних морів у колишні геологічні епохи. Уже в пліоцені Понтическое озеро-море мало багату дидакнами й монодакнами фауну.
Всі види лимнокардиид, крім великих дидакн, служать їжею многим каспійським донним рибам, у тому числі осетровим.
Види роду Didacna — нині эндемики Каспійського моря (тобто живуть тільки в ньому). У них досить велика (до 5-6 див) треугольно-овальная або овальна раковина, з ясним килеватим перегином перед задньою частиною раковини, із плоскими радіальними ребрами, із двома, рідше одним, кардинальними зубами; сифони зародкові, синуса немає. З декількох нині живучих у Каспійське море (крім сильно опріснених районів Північного Каспію) дидакн найбільш звичайні й численні Didacna trigonoides, D. barbot de marnyi, D. crassa й D. protracta. Перша зустрічається переважно в мілководній прибережній зоні, на піщаних і змішаних твердих ґрунтах, а остання із зазначених видів – на м’яких замулених ґрунтах, на глибині близько 50 м і більше.
Монодакни володіють опукло-овальної, зяючої позаду раковиною, звичайно із плоскими радіальними ребрами, з невеликими сифонами й неглибоким синусом; у монодакн звичайно один конусоподібний кардинальний зуб, а іноді й рудимент другого (на правій стулці). У Каспійське море широко поширена М. caspia, що особливо буяє в північній його частині. Живе при солоності від 0, 1 до 12—14/00. Зустрічається також у лиманах Чорного моря. У Таганрозькій затоці Азовського моря, при солоності не більше 4/00, живе більша (до 4 див) М. colorata, що недавно знайшли й у Північному Каспієві. Вона акліматизувалася у Веселовском водоймище, і неї переселили в Цимлянське водоймище для поліпшення його кормности для риб.
Дійсні адакни (Adacna) мають також не килеватую, що зяє попереду й позаду, майже гладку, з дуже низькими плоскими ребрами раковину, звичайно позбавлену зубів або з одним рудиментарним зубом; сифони довгі, синус глибокий.
У Каспійськім морена мулистих ґрунтах, на глибині до 40 м і більше, живуть адакни з овально-трикутною, тендітною, ніжною раковиною — Adacna vitrea, а також A. minima, що живе й в Аральське море.
Найбільш велика з адакн — A. laeviuscula (до 4 див), з тендітною, косою-овальною раковиною, живе головним чином у Північному Каспієві при солоності до 10/0о’ У Каспійське море й у лиманах Чорного моря при солоності до 8—14/00° живе невелика, до 3—4 див, адакна із численними розсунутими різкими гострими ребрами — A. (Hypanis) plicata.

* * *

Особливий інтерес представляють близкородственние сердцевидкам види тридакн (сем. Tridacnidae). Це типичнейшие мешканці тропічних морів, особливо характерні для зони поширення коралових рифів в Індо-Тихоокеанській й Австралійській областях. До цього сімейства ставиться два роди: властиво тридакна (Tridacna) і гиппопус (Hippopus), що охоплюють біля двох десятків видів. Воістину «царем-черепашкою» серед всіх сучасних двостулкових молюсків по своїх розмірах і потужності раковини є гігантська тридакна (Tridacna gigas), що досягає іноді 1, 4 ле довжини й загальна вага 200 кг, причому вага тільки її тіла досягає 30 кг. Однак звичайні розміри тридакн менше – близько 1 м, частіше 30-50 див.
Нерухомо лежачі серед скель і коралів, звичайно оброслими різними сидячими тваринами, коралами й водоростями, навіть великі тридакни не завжди помітні у воді. Людина, що необережно бродить по рифі, може не тільки важко поранитися об її гострі краї, але й накрепко защемити ногу, що потрапила між стулками. Однак морські охотники-полинезийци встигають просунути усередину великої раковини руку з ножем і перерізувати її могутній мускул, перш ніж тридакна захлопне стулки.
Звичайно раковини тридакн із їх великими лускатими ребрами добре видні на рифі під час відливу, коли їх міцно зімкнуті раковини наполовину покриті водою. Під водою припливу раковина знову повільно відкриває свої стулки й розправляє товсті краї своєї гарної різнобарвної мантії, що охоплює гострі, глибоко хвилясті краї раковини, і фільтрація води відновляється.
Великий Бар’єрний риф у тропічній частині Австралії являє собою дійсне царство тридакн. Величезні мілководні простори океану, зайняті тут заростями всіляких коралів, що прогрівають тропічним сонцем і кишащие життям, представляють для тридакн прекрасне місце перебування.
Однак тридакни можуть жити й у більше глибоких місцях, на зовнішніх краях рифів, постійно омиваних океанським прибоєм: тут вони також живуть серед багатих заростей коралів й інших тварин.
Тридакни цікаві по своїй внутрішній будові й по симбіозі з одноклітинними водоростями зооксантеллами, що зустрічається в молюсків украй рідко.
Тридакни звичайно лежать на дні верхівкою й спинний, найбільш товстою й важкою частиною вниз, а черевними краями раковини й своєї мантії нагору, тобто прямо протилежно тому, як живуть у ґрунті сердцевидки й інші двостулкові молюски. Тому в тридакн у порівнянні з іншими молюсками спостерігається зсув ряду органів тіла. Таке положення тридакн на ґрунті забезпечує ним найкращі умови харчування. Ротовий отвір у тридакн дуже маленьке; передній замикальний мускул скорочений. Мантія зросла й має зсередини зверху лише два отвори- вдихальну щілину попереду й видихальний отвір у її середній частині. Нога й биссус виходять унизу через третій отвір мантії в щілину під верхівкою між стулками раковини. Лопата зовнішнього краю мантії дуже сильно товщає, іноді навіть не містячись через це в раковині, коли її стулки замикаються. Ця внутрішня лопата краю мантії завжди сильно висвітлюється сонцем й яскраво пигментирована. Вона пофарбована в зелений, синій, пурпурний і навіть чорний цвіт, часто із плямами іншого фарбування.

Найцікавіше явище являє собою симбіоз тридакни з одноклітинної дрібної (близько 7 мм) водорістю зооксантеллой. Тканина зовнішнього краю мантії тридакн буквально набита цими водоростями, вони є також в інших частинах мантії, у тканинах мускула й навіть у крові, але в значно меншій кількості. Хоча тридакна і є фильтратором, вона, безсумнівно, харчується й своїми власними зооксантеллами, які «розводить» головним чином у добре освітлених тканинах зовнішніх країв своєї мантії. Зооксантелли на різних стадіях переварювання завжди є в кишечнику й у шлунку тридакн.
З незапам’ятних часів раковини й м’ясо тридакн використалися народами Океанії, полинезийцами й іншими жителями тропічних островів. Міцна раковина тридакн заміняла їм якоюсь мірою камінь, якого ці народи, як жителі коралових островів, не знали. З її робилися тесла, сокири, рибальські гачки й ін., сама раковина використалася як судина для води, пальмового вина. З її стулок випилювалися кола, що мали значення монети: на одне таке коло можна було купити кілька сотень кокосових горіхів. Тепер же тридакни служать лише улюбленою прикрасою садів і дворів місцевих жителів на островах Фіджі, Таїті й ін.
По своєму способі життя серед тридакн розрізняють вільно лежачих на дні, куди ставляться більші форми (Т. derasa, Т. gigas, Hippopus hippopus й ін.); всі вони можуть сильно обростати іншими тваринами й водоростями. Інші, більше дрібні, як, наприклад, Tridacna crocea, мають сильний биссус і широкий отвір для його виходу між стулками раковини на спинній стороні. Поринаючи в розпадини між коралами, механічно «вбуравливаясь» у щілині, ці тридакни утворять поглиблення, де й сидять верхівкою вниз, час від часу механічно розширюючи їх і прикріплюючись усередині цих поглиблень своїм биссусом.

* * *

Наш огляд буде неповним, якщо не розглянути хоча б коротенько такі богатие видами, переважно тропічні і южнобореальние, групи разнозубих молюсків, як сімейства Венериди (Veneridae), що включає більше 400 видів, і Теллиниди (Tellinidae)— більше 200 видів.
Венериди (різні венуси, тапеси, венеруписи, дозинии, прототаки, мерценарии і т.д.) широко поширені в помірковано тепловодних і тропічних морях, оббита на мілководдях прибережної зони, переважно на піщаних ґрунтах. Не маючи довгі сифони або навіть зовсім позбавлені їх, венериди не можуть глибоко закопуватися й живуть лише в самому поверхневому шарі ґрунту, активно плазуючи за допомогою своєї досить стислої клиновидно-топоровидной ноги. Раковини венерид дуже гарні, різної величини й форми. Ребра раковин іноді можуть бути пластинчастими з горбками й навіть із вигадливими виростами, як, наприклад, в королівського гребеня- Pitar dione. Замкова пластинка міцна, із трьома кардинальними зубами, подовженими або тією чи іншою мірою розщепленими, можуть бути й передні бічні зуби.
Більшість венерид їстівна, і багато їхніх видів є промисловими, а останнім часом венерид почали також розводити штучно й акліматизувати в нові для них районах.
В 1963 р. у Японії було виловлено 1370 тис. ц різних венерид, головним чином так називаного японського петушка-венеруписа — Venerupis (Amygdalum) japonica. Цей молюск, з довгастою, подовжено-овальною раковиною (довжиною до 6 див), розповсюджений по прибережжю нашого Примор’я. Ряд інших венеруписов і тапесов добувається в Японії, Китаєві, Америці, Франції й інших країнах; так, в Іспанії в 1963 р. було добуто 58 тис. ц. У великій кількості саксидомусов (Saxidomus nuttalli й S. purpuratus) виловлюють у США і Японії; в 1963 р. їх було добуто 445 тис. ц. По Атлантичному прибережжю США головним промисловим об’єктом з венерид є мерценария (Mercenaria mercenaria); цього досить великого молюска, до 10- 12 див довжиною, переселили з Атлантики на Тихоокеанське узбережжя, де він успішно акліматизувався, і тепер його тут промишляють. У Японському морі, у берегів Японії й у нас у Примор’я на піщаних ґрунтах, на глибинах від 2 до 45 м, живе дуже близький вид мерценария Стимпсона (М. stimpsoni). Великі особини цих мерценарий досягають 9 див, важка раковина досить вис
У Чорному морі живе трохи атлантическо-средиземноморских видів венерид. Вони живуть у берегів, головним чином у зонах біоценозу піску, мулистих прибереж черепашнику (особливо) і мидиевого мулу, на глибинах до 50-70 м (рідше трохи глибше).
Одним із самих обичнейших, відомих і масових видів молюсків є чорноморський венус-петушок — Chione (Chamelea) gallina corrugatula.
He менш відомі й звичайні чорноморські венеруписи — Venerupis (Polititapes) rugata proclivis и. (Polititapes) discrepans.
Дуже близько до венеридам сімейство петрикол (Petricolidae), до якого ставиться самий звичайний камнеточец Чорного моря, средиземноморскоатлантический вид Petricola lithophaga, що свердлить тут вапняні породи, прибережні скелі, а також щільні глини. Завдяки такому способу життя раковина петриколи може бути сильно деформована. Мантія в петрикол зросла, з невеликим отвором для виходу невеликої ноги; сифони довгі, що також частково сролись. Місцями петриколи зустрічаються на берегах у величезній кількості, і тому береги тут руйнуються хвилями набагато швидше. Для свердління молюскові служить дуже міцна овально-трикутна раковина, з тонкими численними дрібними радіальними гранульованими ребрами; така структура раковини нагадує поверхня рашпіля; закріпившись ногою в якій-небудь крапці й роблячи обертові рухи, петрикола повільно зскрібає шар за шаром породу цими зубчиками, поступово поринає в хід, що проточує нею, і залишається в ньому.
Велика група помірковано теплолюбних і тропічних форм, поєднуваних у надсімейство Tellinacea, розпадається на чотири сімейства: властиво Теллини (Tellinidae), Скробикулярии (Scrobiculariidae), Донакси (Donacidae) і Псаммобии (Sanguinolariidae). Всі вони мають відносно тонку й більше легку, чим у венерид, овальну або подовжену раковину. Замок складається в основному із двох центральних кардинальних зубів у кожній стулці, з яких один нерідко роздвоєний зверху, часто є й бічні зуби. Нога язиковидная, рухлива, без биссуса. Синус глибокий, сифони довгі, розділені й дуже рухливі. Останні дуже допомагають їм у збиранні їжі- детриту – з поверхні м’якого илистопесчаного або піщаного ґрунту, коли молюск глибоко закопується в нього. Раковина теллинид часто буває красиво пофарбована й зовні й зсередини, як, наприклад, у яскраво-рожевої тропічної Pharaonella perieri або як в атлантическо-средиземноморских і живучих також й у Чорному морі видів: жовта – в тендітної гастрани (Gastrana fragilis), рожеві – у дрібних ангулюсов – Angulus (Fabulina) fabula й Angulus (Moerella) donacinus.
Завдяки невеликим розмірам і тонкій раковині майже всі Tellinacea — улюблена їжа придонних риб (камбал й ін.); багато Хто Tellinacea їстівні.
Як указувалося вище, у наших північних морях із сімейства Tellinidae живуть тільки види роду Macoma; у видів цього роду відсутні бічні зуби, і раковини їх звичайно білі, покриті дуже тонким сірим периостраком. У морях північної півкулі, у тому числі й у наших північних і далекосхідних морях, найбільше широко поширена помірковано холодноводная вапняна макома (Macoma calcarea). Вона нерідко утворить тут масові скупчення на м’яких замулених пісках, на глибині до 100-120 м; її кількість може досягати кількох сотень екземплярів на 1м2, а біомаса – кількох сотень грамів на 1 м2. М. calcarea входить до складу багатьох співтовариств донної фауни, будучи їх керівної, масової або однієї із самих характерних форм.
Чи не найвідомішою формою серед маком є балтійська макома (Macoma balthica).
Ця маленька (до 2 див), опукло-трикутна, пофарбована усередині в рожевий цвіт макома є масовою керівною формою біоценозу мулисто-піщаних пляжів приливо-отливной зони. Незважаючи на сильне виедание її рибами, щільність її поселень на літоралі може доходити до декількох тисяч екземплярів на 1 м2, а біомаса до кількох сотень грамів на 1 м2.
Балтійська макома має дуже широке амфибореальное географічне поширення. Це обичнейшая літоральна форма в Білому морі, у берегів Мурмана й далі на захід, уздовж атлантичних берегів Європи – до Франції; по Атлантичному узбережжю Північної Америки балтійська макома поширена від Лабрадору до штату Джорджия, у північній частині Тихого океану – від Берингового моря до Японського, а по американському узбережжю – до Каліфорнії. У південно-східній частині Баренцева моря й у прилягаючій частині Карського моря вона не живе в літоралі, а живе на глибині декількох метрів. У Балтійськом море вона заселяє всю основну частину, далеко заходячи в усі його затоки, і живе тут до глибини більше Дооле, будучи керівною формою ряду співтовариств його донної фауни.
Однієї із самих великих теллинид, що живуть у всіх наших далекосхідних морях, а також у Чукотському морі й уздовж західних берегів Північної Америки, є Angulus (Peromelia) lutea (до 10 див довжиною).
Дуже гарні маленькі (не більше 2—3 див) опукло-трикутні, з верхівкою, сильно зрушеної до заднього краю, блискучі раковинки донаксов (сімейство Donacidae). Вони бувають пофарбовані у всілякі кольори, нерідко із променистими радіальними смужками, завдяки чому їх називають морськими метеликами. Близько 50 видів цього сімейства – мешканці піщаних мілководь помірної й тропічної зон. У нас у Чорному морі живуть два види донаксов, з яких Donax (Paradonax) venustus найбільш звичайний.
Значно більші (до 8—10 див довжиною) різні псаммобии (сімейство Sanguinolariidae, або Psammobiidae, або Gariidae, або Asaphidae).
Близько 100 видів цього сімейства живе головним чином на невеликих глибинах і мулистих ґрунтах, переважно в тропіках. Їхня подовжено-округла раковини звичайно зяють попереду й позаду й пофарбовані в коричневі й фіолетові тони. У берегів у південній частині Охотського моря й у Японському досить звичайна маслинова кровянка (Sanguinolaria (Nuttallia) olivacea).
Із сімейства Scrobiculariidae (або Semelidae) найбільш відомі різні синдесмии (Abra, або Syndesmya). Із двох атлантическо-средиземноморских видів синдесмии, що живуть у Чорному морі, овальна синдесмия (Abra ovata) живе також й в Азовському морі. Це дрібний молюск (до 2, 5 див), із треугольноовальной тонкої, злегка відкритої попереду й позаду раковиною; живе на мулистих ґрунтах і невеликих глибинах (не більше 20—40 м); може виносити значне зниження солоності (до 2/00), воліє жити навіть у більше опрес ненних ділянках. Може також виносити й недолік кисню у воді, переносячи навіть тимчасові замори, що спостерігаються іноді в центральній частині Азовського моря (у районі, зайнятому біоценозом цієї синдесмии).
Для поліпшення кормової бази осетрових риб синдесмия була пересаджена з Азовського моря в Каспійське. Вона тут добре прижилася, розселилася й тепер увійшла в харчовий раціон багатьох каспійських донних риб. Найбільша щільність поселень синдесмии в Каспієві досягає 7000 екземплярів на 1 м2, а біомаса- 300 м на 1 м2.
До підзагону Adapedonta ставиться п’ять надсімейств: Черешки (Solenacea)— з одним сімейством, Мактри (Mactraсеа) — із чотирма сімействами, Мии (Муасеа) — із трьома сімействами, Саксикави (Saxicavacea, або Hiatellacea) — з одним сімейством й Бессвязочние (Adesmaсеа) – із двома сімействами. Їх поєднує більша або менша редукція замка аж до втрати всіх зубів і посилення ролі внутрішньої зв’язки. Багато видів з основних сімейств, що ставляться до першого трьох групам, є об’єктами промислу, а також відіграють більшу роль у харчуванні риб.
Більшість видів із цих груп — форми, що закопуються, а представляют являють собою спеціалізовані групи молюсків – камнеточцев і червиць.
Черешки (сем. Solenidae) – типові мешканці піщаних ґрунтів, у які вони закопуються за допомогою своєї сильної розширеної на кінці ноги. Їхньої раковини дуже характерної форми: тонкостінні, витягнуті, вузькі, з паралельними спинним і черевним краями, майже прямокутні (рідше удлиненноовальние), що зяють із обох кінців, із сильно зрушеної на передній край верхівкою.
У Чорному морі на глибині до 10 м живе атлантическо-средиземноморский вид звичайний черешок (Solen vagina, або S. marginatus), з дуже подовженої (до 12 див) вузькою прямокутною раковиною; верхівка на самому передньому кінці спинного краю.
Дійсні мактри (Mactridae) широко поширені на піщаних мілководдях тепловодних морів бореальной зони, а також й у субтропічній зоні; в арктичних морях їх немає. Замкова площадка досить широка, міцна; особливо характерна замок: з одним роздвоєним лямбдовидним кардинальним зубом у лівій стулці, а в правої – із двома збіжними до верхівки тонкими кардинальними зубами; за заднім центральним зубом правої стулки розташовується досить більша трикутна площадка для прикріплення внутрішньої зв’язки. Звичайно є пластинчасті (наближені до центрального) бічні зуби.
Мактри їстівні й багато хто служать предметом промислу в США, Японії, Китаєві й т.д. Їх продають у свіжому, морозиві, сушеному й особливо в консервованому виді.
Так, в Атлантичного узбережжя США в 1963 р. було добуто 860 тис. ц мактр, головним чином Spisula solidissima.
Ця велика (до 12—15 див) мактра рясно заселяє прибережні піщані пляжі, починаючи майже від уреза води. Після сильних зимових штормів її мільйонами знаходять у викидах на березі, за що й називають прибійною мактрой.
У Японії дуже інтенсивно добувають кілька видів великих мактр, найбільше овальну мактру — Spisula (Mactromeris) voyi, потім сахалінську мактру, або білу черепашку — Spisula sachalinensis), смугасту мактру (Масtra sulcataria) і ін.
У Приморському краї промислові запаси сахалінської мактри досить значні, і при лові драгою один промисловий бот може добути в середньому 2—3 тис. штук у день. Ця велика (до 12 див) біла черепашка тут типовий мешканець дрібнозернистих пісків у прибійних бухтах, де живе на глибині до 5 м або трохи глибше. Розмножується в липні – серпні й швидко росте, досягаючи до п’яти років середнього розміру близько 8 див; потім її ріст сповільнюється; живе 10-13 років. Її молодь розвивається на більших глибинах, а потім откочевивает до берегів.
Овальна мактра живе в берегів всіх наших далекосхідних морів до глибини близько 75 м, а також у Тихоокеанського узбережжя Канади; смугаста мактра, як і сахалінська, живе в південній частині Охотське і Японського морів, а остання також й у берегів Китаю.
Майже всесвітнє поширення має звичайна, або арктична, саксикава (Hiatella arctica). Це невеликий молюск із грубою, товстої, неправильної, більш-менш подовжено-прямокутної, зяючої з обох кінців раковиною, позбавленої зубів (може бути лише рудимент одного зуба). Мантія зросла, сифони досить довгі, зрослі. Живе вільно на дні або в норках, які маже висвердлювати в різних ґрунтах. При свердлінні саксикава закриває отвору своїх сифонів й опирається що скоротилися, що стислися сифонами в стінки норки.
До надсімейства Муасеа ставиться досить велике число видів із трьох сімейств: Мии (Myidae)—8 пологів, Корбули (Corbulidae, або Aloididae)— 4 роди й Gastrochaenidae — 3 роди.
У всіх Myidae замок слабко розвинений, раковина без зубів або з одним зубовидним виростом у кожній стулці; крім зовнішньої, сильно розвинена внутрішня хрящувата зв’язка, що прикріплюється одним кінцем до ложкообразному виросту замкового краю під верхівкою в лівій стулці, а іншим відповідно до напівкруглої виїмки в правій стулці. Мантія зросла, з отвором для виходу ноги й з довгими покритими кутикулою сифонами.
До глибоко зариваються в м’який мулисто-піщаний ґрунт прибережних мілководь формам ставляться добре відомі в північних і далекосхідних морях великі молюски мии: піщана черепашка — Муа (Arenomya) arenaria з овальнояйцевидной раковиною (довжиною до 10 див) і Муа truncata з опукло-кутастої, позаду вертикально підрубленою раковиною (до 5—6 див довжиною).
Піщана черепашка — більше тепловодний амфибореальний вид, мешканець приливоотливной зони й самих мілководних районів прибережної зони (не більше 10 м глибиною); в арктичних морях не зустрічається. Інший вид – Муа truncata – живе трохи глибше першого й розповсюджений дуже широко майже у всіх морях північної півкулі.
Муа (Arenomya) arenaria легко переносить опріснення води; Муа truncata дотримується більше постійної й більше високої морської солоності.
Всі мии — типові фильтратори, що харчуються зваженими у воді частками (детритом) і дрібними планктонними організмами. На піщаних обмілинах, що оголюються під час відливу, рясно заселених піщаною черепашкою, звичайно видні численні отвори, що представляють собою входи в нірки цих глибоко закопуються (на 20-30 див) молюсків, по яких легко знаходити їхні поселення. Норки і їхні краї укріплені слизом, виділюваної молюсками. У піщаних черепашок, що закопалися, кінці сифонів можуть злегка витикатися із ґрунту, так що видно їхні отвори, оточені чутливими виростами. При наближенні небезпеки або навіть при подразненні сифони можуть сильно скорочуватися; у витягнутому стані вони раз у п’ять длиннее раковин.
Дорослі молюски звичайно не міняють місця свого перебування.
Піщана черепашка розмножується влітку. Її личинка вітрильник уже через кілька днів осідає на дно. Перший час молодий молюск не заривається, а лежить на дні, прикріплюючись биссусом до каменів, і може переповзати з одного місця на інше. Через якийсь час молоді молюски починають пробувати закопуватися, поки не виберуть остаточно місце свого перебування.
Ріст молодих мии в перші роки життя відбувається дуже швидко, але сильно залежить від умов перебування, у першу чергу від температури й солоності води. При сильному опрісненні ріст може затримуватися; при гарних умовах молода раковина досягає величини 2-3 див.
Швидкість розмноження, високий темп росту, эвригалинность, легка пристосовність до нових умов роблять піщану черепашку зручним об’єктом для переселення й акліматизації.
Найбільше промисел піщаної черепашки розвинений у США, де в 1963 р. її було добуто 215 тис. ц. У США її не тільки добувають, але й штучно розводять. На Тихоокеанське узбережжя США піщана черепашка була завезена випадково. Тут вона розселилася й тепер служить об’єктом промислу.
Піщана черепашка надходить на ринок у свіжому або мороженому виді, рідше — сушена й копчена, але здебільшого в консервованому виді; особливо багато з її готують бульйону-екстракту. Піщану черепашку використають також для наживки рибальської снасті.

* * *

Великий інтерес представляють камнеточци й червиці із групи позбавлених зв’язок молюсків (Adesmacea) з з їм е й с т у морських сверлильщиков — фоладид (Pholadidae) і червиць (Тегеdinidae). Це форми, що пристосувалися до перебування в ходах, проточенних ними в скелях, вапняках, щільних породах або в дереві. Зміни в будові тіла й раковини, які перетерпіла ця група молюсків, виявилися настільки глибокими, що багато хто з них втратили свій вихідний зовнішній вигляд двостулкових молюсків, ставши невпізнанними, як, наприклад, корабельний хробак (Teredo).
Його довге голе тіло нагадує хробака, а не молюска; маленька своєрідна раковина, що грає роль свердла, розташовується на самому передньому кінці тіла; поверхня ходу, що висвердлює в дереві, покрита вапняними виділеннями мантії молюска й утворить як би трубку, що захищає ніжне тіло.
У зв’язку із пристосуванням до механічного свердління твердих або щільних порід ґрунту раковини фоладид (Pholadidae) дуже міцні, складної форми, зі своєрідною скульптурою поверхні, нерівносторонні (верхівка зрушена до переднього, рідше — до заднього кінця), зі значним переднебрюшним і заднім зяянням. Частини стулок, що граничать із верхнім (замковим) краєм, у більшому або меншому ступені відігнуті назовні, образуя так називану макушечную складку. Передня більша частина раковини збройна різкими шиповатими ребрами.
Зсередини під верхівкою стулки раковин мають досить вузький, ножевидний, злегка вигнутий, спрямований униз особливий виріст — апофіз, що служить для прикріплення ножних м’язів. Раковина фоладид позбавлена зв’язки (іноді може бути дуже невелика внутрішня зв’язка), і її стулки скріплені тільки мускулами-замикачами, що значно збільшує рухливість стулок. Передній мускул переміщений на макушечную складку раковини й не несе функцій замикача, а є антагоністом заднього аддуктора. При скороченні перед його мускула раковина фоладид розкривається позаду, а при скороченні заднього – попереду; вони скорочуються не одночасно (як у всіх інших двостулкових молюсків), а по черзі, що робить руху раковини фоладид при свердлінні більше різноманітними. При такій роботі мускулів відбувається як би хитання стулок нагору, униз і по дузі назад. Завдяки наявності на стулках гострими, постаченими шипами й горбками ребер й обертанню раковини й відбувається свердління фоладидами ґрунту.
Сифони у фоладид потужні, зрослі, нерідко покриті хитинизированним периостраком. Нога досить добре розвинена, коротка, на кінці усічена, з підошвою, служить для прикріплення до стінок норки під час свердління. Деякі фоладиди світяться, як, наприклад, що зустрічається в Чорному морі камнеточец фолас – Pholas dactylus. У нього світяться п’ять добре обмежених ділянок, включаючи й обидва сифони; світний слиз виділяється особливими залозами з довгими протоками й при подразненні випускається через сифон.
Фоладиди досить великі, деякі досягають 10—12 див довжини. Живуть главнихм образом у прибережній зоні, на малих глибинах. Фоладиди можуть ушкоджувати не тільки вапняні породи, піщаник, мергель, але й дерево й навіть бетон, що сприяє більше швидкому руйнуванню останнього в морській воді.
Деякі види фоладид проробляють свої ходи також й у щільному мулі або в глині: атлантичні й средиземноморские Pholas dactylus й Barnea Candida, або В. spinosa; обитающая по європейському й американському узбережжях цирфея гребенчатая (Zirfaea crispata); по Тихоокеанському узбережжю Північної Америки-Z. pilsbryi й у Японському морі-морський свердел- Pholadidea (Penitella) penita.
Не менш відомі й звичайні свердлувальне дерево фоладиди з роду Xylophaga— ксилофаги, як, наприклад, X. dorsalis, що живе в Атлантичному океані й Середземне море. Вони часто зустрічаються в шматках плаваючої й затонулої деревини, у верхній оболонці кокосових горіхів й ін. і можуть свердлити різні предмети аж до ізоляції підводних кабелів. Багато нових видів ксилофаг було знайдено датською експедицією на «Галатеї» у глибоководних западинах Тихого океану, наприклад X. grevei, знайдена на глибині більше 7 тис. м, що є поки найбільшою глибиною знаходження морських сверлильщиков.
Хоча ксилофаги точать свої ходи в деревині й пропускають велика кількість деревних обпилювань через свій пристосований до цього кишечник, вони не можуть переварювати деревину. Таким чином, проточенние ходи в деревині служать ксилофагам лише для вкриття, як і всім іншим свердлувальної норки фоладидам.
Найбільш зроблені пристосування до проточування ходів у деревині спостерігаються в морських червиць — досить спеціалізованих молюсків із сімейства Teredinidae — небезпечних шкідників дерев’яних паль, пристаней, підводних частин дерев’яних судів. Ці молюски наносять величезний матеріальний збиток у теплі й особливо в тропічних водах. Морські червиці дуже широко поширені й зустрічаються майже у всіх морях обох півкуль, отсутствуя лише в холодних арктичних водах.
Більшість відомих у цей час видів червиць (близько 70) ставиться до двох основних родів — Тередо (Teredo) і Банкия (Bankia).
Звичайним місцем їхнього перебування служать шматки дерева, палі пристаней, дерев’яні судна, кореневища прибережників, а в тропіках також заросли мангрових дерев, що затонули в море кокосові горіхи й ін.
Лише одиничні види червиць нешкідливі, як, наприклад, що живе на піщаних мілководдях і прибережних пляжах Kuphus polythalamia; він живе в Тихому океані у Філіппін, на Малайському архіпелазі, у Північної Австралії; будує в піску досить товсті вапняні трубки більше метра довжиною. Нешкідливі й червиці Zachsia, що живуть серед кореневищ прибережника зостери й филлоспадикс.
Загальна будова червиць є яскравим прикладом пристосувальних змін морських тварин. Як указувалося вище, вони мають червоподібне подовжене тіло, на задньому кінці якого є два довгих тонких сифони – вдихальний і видихальний. Вони можуть сильно витягатися з норки й служать для зв’язку молюска із зовнішнім середовищем, у першу чергу для подиху й харчування. Підраховуючи число пар таких сифонів, виставлених назовні із дрібних отворів їхніх ходів у деревині, можна визначити, скільки штук «хробаків» веде в даному місці свою руйнівну роботу. На задньому ж кінці тіла в підстави сифонів є пара вапняних хітинових пластинок – палеток. Вони служать для захисту заднього кінця тіла червиць і закривають при свердлінні ними дерева дуже маленький вхідний отвір, сифони при цьому втягуються усередину норки. Палетки в роду Teredo дуже невеликі, прості, ложкообразние, а в Bankia більше складні, колосовидние й складаються з багатьох дрібних вхідний друг у друга воронкоподібних утворень.
Невелика неправильно округла, міцна, що сильно зяє попереду й позаду раковина покриває тільки самий передній кінець тіла молюска; у дорослої червиці раковина займає лише 1l30—1/100 частина довжини його тіла. Між широко розсунутими стулками раковини попереду виходить невелика округла нога, а позаду подовжене м’яке тіло молюска.
Стулки раковини служать прекрасним інструментом для свердління деревини. Її передня частина невелика, трикутна, виступаюча у вигляді вушка, несе горизонтальні тонко зазубрені гребені; середня, основна частина збройна потужними грубозубчатими гребенями, що йдуть під прямим кутом до гребенів передньої частини. Задня частина раковини гладка. На стулках зсередини є довгий виріст – апофіз. У терединид, як й у фоладид, скорочення заднього й переднього мускулів-замикачів відбувається по черзі. При цьому передні кінці стулок розсовуються з такою силою, що гострі зубчики раковини здирають шар деревини, як рашпілем. Нога при цьому відіграє роль присоска, що втримує молюска в ході, що проточує їм,; свердлувальні рухи відбуваються ритмічно – 8-12 разів у хвилину. Ходи червиць вистелені усередині тонким шаром вапняних відкладень; поперечний розріз шматка дерева, сточеного ними, має вигляд бджолиних стільник.
Цікаво відзначити, що в червиць їхні сусідні ходи в деревині ніколи не перетинаються, як би густо вони не заселяли заражену ними деревину. Повороти й вигини ходів, які доводиться робити молюскам, щоб уникнути один одного, безсумнівно, приводять до ще більшого «изрешечиванию» деревини.
Морські червиці харчуються, як й інші моллюски-фильтратори, зваженими у воді дрібними планктонними організмами, засмоктуючи воду через вхідний сифон, і деревними обпилюваннями, які вони зскрібають при свердлінні.
У зв’язку з харчуванням деревиною їхній витягнутий шлунок має особливий великий сліпий мешковидний виріст, завжди набитий у них деревними обпилюваннями. У цьому виросту скапливаются частки деревини двох сортів: дуже дрібні, утворені в результаті соскабливания деревини тонкими зубчиками передньої частини раковини, і подовжені, волокнисті, соскобленние більшими зубчиками середнього відділу раковини.
Дрібні часточки дерева заковтуються амебоцитами в численні травних дивертикулах, що відкриваються в шлунок (виростах) печінки й переварюються ними внутриклеточно. У червиць виявлений фермент целлюлаза, що переварює клітковину, гидролизующий її до глюкози. Спостереження фізіологів над харчуванням червиць показали, що в переварюванні деревини бере участь кілька ферментів і що клітковина (целюлоза) використається ними більшою мірою, чим гемицеллюлоза (вуглеводи клітинних стінок водоростей).
Всі шматочки деревини, соскобленние раковиною, заковтуються через рот, проходять через травний тракт, а неперетравлені залишки деревини виводяться через видихальний сифон назовні.
У середніх широтах червиці розмножуються тільки влітку, а в тропіках цілий рік.
Терединиди —- гермафродити, але при цьому кожна особина спочатку робить сперматозоїди, а потім яйця; таке чергування підлог виключає самозапліднення. Іноді яйця розвиваються й без запліднення (партеногенетически). Запліднені яйця спочатку досить швидко розвиваються усередині зябрової порожнини материнської особини: через 20-30 годин утвориться личинка трохофора, а ще через 36-48 годин – личинка велигер; тільки через 2-3 тижні велигер виходить назовні, у воду, де 2-2, 5 тижня плаває вільно, після чого відшукує для себе шматок дерева або палю, у яку впроваджується.
Молодь осілих червиць швидко росте. Так, тропічна Bankia gouldi через 12 днів після осідання має довжину 3 мм, через 30 днів – 6 див, через 36 днів – 10 див. Проточуючи хід, молоді тередо спочатку йдуть уздовж волокон деревини, а пізніше вони можуть точити її й поперек.
Розміри тіла й трубок червиць дуже різні, часто дуже значні, особливо в тропічних видів. Так, звичайний мешканець мангрових заростей Dicyathifer manni має раковину більше 2 див діаметром, а його трубки досягають довжини більше 2 м.
У морях СРСР живе кілька видів червиць, з яких найбільш відомі: у Чорному й Балтійськом морях — Teredo navalis (до 25 див довжиною), распространеннии також у водах Північної Атлантики й північної частини Тихого океану; у південно-західній частині Баренцева моря — Nototeredo norvagica (до 50 див довжиною) і ще більш великий Т. megotara. Останній також живе в Північній Атлантиці, Середземне море й у Тихому океані. У Японському морі в наших берегів живе велика Bankia setacea (довжиною до 60 див) і трохи більше дрібних видів Teredo, у тому числі, що живе в заростях морських трав Zachsia zenkewitchi.
Міри боротьби з морськими червицями дуже різноманітні, але зводяться в основному до покриття підводних споруджень шаром спеціальних фарб і до просочування деревини токсичними для молюсків речовинами, у першу чергу креозотом, кам’яновугільним лаком, карболовою кислотою й ін. Стосовно дерев’яних судів давно практикується регулярний захід на 3-4 дні в прісну воду в період розмноження тередо й осідання його личинок, які дуже чутливі до сильного опріснення, осушка судів строком від 5 до 30 днів і деякі інші методи боротьби.
ДО підзагону аномалъносвязочних (Anomalodesmata) ставиться невелике число видів, що живуть у різних морях; раковини зі слабким замком, часто навіть позбавлені зубів, з більш-менш обизвествленной внутрішньою зв’язкою; зовнішня полужабра нерідко загнута нагору або скорочена.
У морях СРСР живуть види тільки із чотирьох сімейств цього підзагону: Лионзии (Lyonsiidae), Пандори (Pandoridae), Трации (Thraciidae) і Морські ложечки (Periplomatidae). До загону аномальносвязочних відносять також дуже цікавих і незвичайних по своєму зовнішньому вигляді тропічних молюсків, відомих за назвою «морських леечек», із сімейства Clavagellidae. Їх маленькі тонкостінні раковинки зростаються однією стулкою (Clavagella) або обома (Brechites, або Penicillus) з довгою вапняною трубкою – помилковою раковиною, виділюваної сифонами. Краю мантії зрослі, з отвором для ноги; сифони довгі, зрослі. Нижній кінець такої трубки розширений у вигляді диска, збройного по краях дрібними трубочками, за допомогою яких вони закріплюються в ґрунті, а сама трубка стирчить нагору. Верхній кінець трубки відкритий і несе по краях листоподібні вирости.