ЗАГІН СВЯЗОЧНОЗУБИЕ (DYSODONTA)

У цей загін входить 13 сімейств молюсків, досить різних по пристрої своєї раковини й тіла, а також по поширенню й способу життя. Разом з тим їх поєднує більша або менша редукція переднього мускула-замикача, що або може бути сильно зменшеним у розмірі (Неравномускулъние – Anisomyaria), або є лише один великий мускул-замикач, звичайна розташований посередині раковини (Одномускульні – Monomyaria).
Нерідко весь цей загін связочнозубих називають неравномускульними. Загальним для всього загону є відсутність дійсного замка, однак у деяких (Mytilidae) під верхівкою є по краї раковини зубовидние вирости. З’єднання стулок між собою відбувається головним чином за допомогою лигамента (зв’язки). Зябра нитчатие (Filibranchia), складаються із двох складчастих (зовнішніх і внутрішніх) листків (напівзябер) з кожної сторони тіла. Вони утворені довгими опушеними ресничками, тонкими зігнутими зябровими нитками, що утворять спершу спадне, а потім висхідного коліна. Окремі зяброві нитки не зростаються, а лише зчіплюються між собою за допомогою твердих ресничек, що сидять на особливих дисках. Висхідне й спадне коліна зябрових ниток можуть зростатися соединительнотканними перемичками лише в місцях їхнього згину або в кінців їхніх висхідних колін.
Майже всі связочнозубие є формами эпифауни, тобто живуть на поверхні ґрунту, прикріплюючись до нього своїм биссусом або навіть приростаючи стулкою до каменів і скель, або вільно лежать на поверхні ґрунту й навіть можуть плавати; деякі з них живуть частково «застромившись» у ґрунт. Молоді форми звичайно вільно пересуваються за допомогою своєї ноги, що у дорослих звичайно редукується. Всі вони активні фильтратори.
Із цього загону розглянемо лише деяких його представників, цікавих з погляду їхньої будови, способу життя або господарського значення.
Ксемейству Mytilidae ставиться багато масових видів: мідій, модиол, мускулюсов, митилястеров й ін., широко розповсюджених у морях земної кулі, переважно в мілководних їхніх районах. Всі вони мають клиноподібну «митилидного» типу раковину; передній мускул-замикач маленький і вузький, а задній – великий, округлий.

* * *

Найбільше широко відомі мідії, багато видів яких є їстівна й промисловими: звичайна їстівна мідія (Mytilus edulis), далекосхідна гігантська мідія, або чорна черепашка (Crenomytilus grayanus), середземноморсько-чорноморська мідія (М. galloprovincialis), каліфорнійська (М. californianus), мідія Магеллана (М. magellanicus) і ін.
Міді-звичайні мешканці прибережної зони, де вони часто утворюють масові поселення. Зростаючись биссусами один з одним, вони утворять на берегах так називані щітки; їхні більші скупчення на літоралі й на підводних мілководдях у більше відкритих частинах моря звуться мядиевих банок.
У мідій подовжена клиноподібна раковина, звужена попереду, розширена позаду. У зв’язку з їхнім прикріпленим способом життя верхівка зрушена на передній (приостренний) кінець раковини. Фарбування раковини темна, часто синювато-чорна, внутрішня поверхня має тонкий перламутровий шар. Є трохи дрібних замкових зубчиков; биссус добре розвинений.
Заліза, що виділяє биссусние нитки, лежить у мідій у маленької пальцевидной нозі, що у дорослих мідій завдяки їхньому нерухомому способу життя майже повністю втратила свою рухову функцію. Молоді мідії (менш 1-2 див довжиною) можуть добре пересуватися, що можна бачити, спостерігаючи їх в акваріумі. Дорослої ж мідії міняють своє місце перебування лише при дуже несприятливих умовах, обриваючи биссус і переходячи на нове місце. Міцні нитки биссуса дають їм можливість витримувати дія навіть сильного прибою, і тільки удари хвиль найдужчого шторму можуть обривати зв’язки мідій, спустошуючи їхнього поселення. Лише мережа із залишків биссусних ниток на скелях, залишки раковин так бита черепашка вказують на місця їх недавніх густих поселень.
Биссусная залоза складається із двох частин: одна лежить у глибині ноги, у її підстави, а інша — на її передньому кінці. Виділене першою частиною залози речовина нитки попадає в борозенку, що йде уздовж нижньої поверхні ноги до її вершини. Тут вона й приклеюється до субстрату особливим прикріпним диском, що виділяється іншою частиною залози. Нитки биссуса прикріплюються до субстрату в певному порядку й своєму натягу, як якорями, утримують тварина. Крім того, у мідій для втягування ноги є трохи пара мускулів, прикріплених зсередини до стулок. При їх сокращениц молюск підтягується й притискається до субстрату, а не просто бовтається на нитках биссуса, тому навіть при дуже сильному прибої мідії не розбиваються об скелі.
Мідії раздельнополи, але підлога їх можна визначити лише в молодих форм по цвіті їх полових залоз, що дозрівають, що частково залягають у складках мантії: у самців звичайної їстівної мідії мантія має кремовий, а в самок – оранжувато-червоний цвіт, а в далекосхідної гігантської мідії – відповідно білий і рожевий цвіт. Розмножуються мідії в найбільш теплу пору року. Запліднення яєць відбувається у воді, куди викидаються полові продукти.
Плідність мідій дуже велика й підвищується з віком. Звичайно під час кожної кладки самка мідії викидає від 5 до 12 млн. яєць, а великі екземпляри – до 25 млн. Самка гігантської мідії починає розмножуватися на шостому року життя (тривалість життя цієї мідії близько 20 років), відкладаючи щораз близько 20 млн. яєць. Приблизно через 20 годин після запліднення з яйця з’являється личинка трохофора, що дня через два плавання в товщі води перетворюється в личинку вітрильник (велигер). При несприятливих для осідання умовах тривалість планктонної (плаваючої) стадії життя личинки вітрильника може сильно затягуватися від декількох днів до декількох місяців. При розмірі 0, 2- 0, 3 мм велигер осідає на дно, маючи вже по 2 пари зябрових ниток. Якийсь час молода мідія ще плазує по дну, але потім прикріплюється биссусом. Молодь мідій у великій кількості звичайно зустрічається в заростях літоральних водоростей, які охороняють їх від висихання під час відливу.
До кінця першого року життя молодь мідії в берегів Європи досягає 3—4 див довжини, а в Білому морі — усього 0, 5 див; живе мідія до 13—14 років.
Їжею мідій є детрит (залишки водяних рослин і тварин), а також живучі в товщі води одноклітинні водорості й дрібні планктонні тварини й бактерії. При температурі близько 20°С одна мідія (в 5—6 див довжини) може профільтрувати близько 3 л води в годину; щільне ж поселення мідій на банку може профільтровувати за добу від 50 до 280 м3 води. Таким чином, більші поселення мідій являють собою потужний біофільтр, що висмоктує з навколишньої води велика кількість суспензії, як мінеральної, так й органічної, і дрібного планктонів. Харчові частки при цьому отсортировиваются й направляються в ротовий отвір, а більше важк і мінеральні віддаляються у вигляді псевдофекалий. Таким чином, мідії, як і багато інших двостулкових молюсків (связочнозубие, переважна більшість разнозубих і гребенчатозубих), -активні фильтратори. Вони не тільки очищають навколишню воду від суспензії, але своїми псевдофекалиями й фекаліями беруть участь в утворенні мулистих ґрунтів. Мідії звичайно харчуються цілий рік, але взимку менш інтенсивно.
У мідій безліч ворогів серед морських риб, птахів і ссавців. Птахи полюють на них під час відливу на літоралі. Мидиевие банки в мілководних районах сильно страждають від скатів, камбал і тріски, а в Чорному морі – від осетрових риб. Але постійним їхнім ворогом, що живе звичайно в районах поселень мідій, є великі морські зірки, які ними харчуються, як, наприклад, в Атлантиці -Asterias rubens, а в далекосхідних морях – A. amurensis, Patiria pectinifera й ін. Одна зірка з’їдає щодня в середньому одну-дві мідій розміром до 2 див. Полюють на них також краби, великі брюхоногие молюски й ін.
Звичайна їстівна мідія (Mytilus edulis) — один з найбільше широкораспространенних видів двостулкових молюсків; це мінливий вид, що утворить екологічні й фізіологічні раси. Вона живе в Атлантичного узбережжя Європи, у берегів Ісландії, Південної Гренландії, по Атлантичному й Тихоокеанському узбережжю Канади й США, живе в Баренцевом, Білому й Балтійськом морях, у південно-західних ділянках Карського й у далекосхідних морях.
Більші поселення звичайної мідії спостерігаються головним чином у літоральній (приливо-отливной) зоні, де двічі в добу ці поселення мідій обсихають під час відливу. Однак, міцно стуляючи в цей час свої стулки, вони обходяться протягом 5-6 годин тим кількістю води, що залишається в їхній мантійній порожнині. Щільність поселень звичайної мідії може досягати декількох тисяч екземплярів, а біомаса- декількох кілограмів на 1 м2.
Звичайна мідія — эвригалинная форма, тобто виносить значні коливання солоності й опріснення до 3/00. Однак якщо вона постійно живе при зниженій солоності, як наприклад у Балтійськом море, то вона росте повільніше й дрібніє. Так, розміри дорослих мідій при солоності 2 й 3/0про у Ботнічній затоці в 4—5 разів менше, ніж у живучих при солоності 15/00° у датських протоках й у Кильской бухті.
Звичайна мідія також дуже эвритермна, тобто може виносити значні коливання температури: улітку на літоралі під час відливу вона може сильно прогріватися сонцем, а взимку в суворих умовах Білого й Баренцева морів мідії можуть навіть промерзати, залишаючись живими. Однак, очевидно, через истирающего дію льодів, що покривають узимку літораль у східних ділянках Баренцева й у прилягаючих частинах Карського морів, мідії живуть тут не в осушной зоні, а на глибині декількох метрів.
Далекосхідна гігантська мідія (Сгеnomytilus grayanus), що досягає 20—25 див довжини, живе в Японському морі, у берегів Сахаліну й Північного Китаю. Вона живе на всіляких, переважно на кам’янисто-піщаних ґрунтах, на глибині до 50-60 ле, нерідко утворить більші поселення – банки, зростаючись биссусом між собою в друзи; її біомаса може досягати 20 кг на 1 м2 ґрунту й більше.
В 20—30-і роки гігантська мідія разом з устрицями була завезена з Японії в Каліфорнію, де й прижилася.
Середземноморсько-чорноморська мідія (Mytilus galloprovincialis) дуже мінлива за формою своєї раковини, утворить ряд підвидів. У Чорному морі вона зустрічається при солоності більше 10/00° на різних ґрунтах і від кам’янистих і від уреза води аж до м’яких мулистих ґрунтів і глибин близько 80 м. На глибині 50-80 м у Чорному морі широко розповсюджений біоценоз «мидиевого мулу», де один з різновидів чорноморської мідії (v. frequens) є керівною формою. Біомаса донної фауни досягає тут 0, 5 кг на 1 м2.
З найдавніших часів мідії мають для людини промислове значення, на що вказують залишки їхніх раковин (разом з устрицями), що утворять так називані «кухонні купи» древніх поселень людей починаючи з кам’яного віку.
Щорічний світовий видобуток мідій (головним чином їстівних) в останні роки зріс до 2—2, 5 млн. ц.
Завдяки більшим запасам мідій у наших морях розвиток їхнього промислу в СРСР має більші перспективи. Загальні запаси мідій у Чорноморського узбережжя СРСР становлять по приблизних підрахунках близько 65 млн. т, а доступних для промислу близько 7 млн. т, або в перерахуванні па м’ясо близько 800 тис. т. Дуже великі запаси мідій у Японському й Охотськім морях й у берегів Камчатки, однак промисел їх тут розвинений ще недостатньо. У Білому морі запаси мідій тільки в районі Карельського й Поморського берегів становлять близько 3 тис. т.
Мідій ловлять особливими зубчастими драгами з невеликих моторних судів або збирають водолази.
Через того що в багатьох країнах природні запаси мідій значно підірвані й грозять зникненням, як наприклад у Франції, їх почали розводити штучно. Такі «мидиевие парки» є в Нормандії й інших районах. Там вони часто ростуть краще, ніж на природних, «диких» банках. Існує кілька способів штучного розведення мідій. Звичайно їх виховують на спеціальних тинах («бушо»), що коштують у воді, куди переносять зібрану молодь. Тут мідії ростуть 1, 5-3 роки до найкращих їхніх смакових якостей. На узбережжя Франції разводимие в такий спосіб мідії дають щорічно близько 8 т м’яса з 1 га; у цей час уважають, що при інтенсивній культурі можна одержувати до 150 кг мідій з одного погонного метра такого тину. Так, в Італії, у затоці Таранто, при продуктивній культурі мідій одержують у середньому понад 1 т з 100 м2.
Мідій уживають у їжу в смаженому, вареному й у консервованому виді (сирі мідії швидко псуються й стають отрутними). Харчова цінність мідій висока: м’ясо свіжих мідій містить близько 10% білків, 1% жирів, 0, 5% вуглеводів(глікогену), а також вітаміни В и С і багато різних корисних для організму людини солей.
Із дрібних мідій роблять також дуже живильне кормове борошно, що використають для корму свійських тварин.

* * *

Близький до мідій рід Modiolus; цікаві по своєму способі життя також види з роду мускулюс (Musculus, або Modiolaria) і камнеточци (Lithophaga), часто називані також «морськими фініками».
Найбільш відома в північних частинах Атлантичного й Тихого океанів велика тепловодна звичайна модиола (Modiolus modiolus), до И а довжини (звичайно 5—8 див). Вона має ясно-коричневу опуклу раковину, опушену позаду шкірястими виростами периострака. Живе головним чином на твердих кам’янисто-піщаних ґрунтах; на глибині до 100 м у Баренцевом море утворить дуже характерний багатий біоценоз эпифауни.
Фазеолиновая модиола—Modiolus (Modiolula) phaseolinus має невелику бобовидную коричневу раковину й добре відома, наприклад, у Чорному морі, де утворить масові поселення на глибині 60— 120 м, завдяки чому ця зона одержала назву «фазеолиновой», а ґрунти із залишками раковин — «фазеолинових илов».
Деякі види модиол можуть сплітати зі свого биссуса подоба гнізда, обліпленого зовні камінчиками й уламками раковин. Подібні ж «гнізда» можуть будувати з ниток свого4 биссуса й шматочків водоростей види із близького до модиолам роду мускулюс. У таке «гніздо» Musculus discors ховає слизові шнури своєї яйцекладки. Подібне ж «гніздо» робить і чорний мускулюс (М. nigra) зі шматочків прибережника зостери (за спостереженнями в берегів Данії). В обох видів зародки розвиваються в цих гніздах, не проходячи стадію свободноплавающей личинки, як в інших митилид. Таким чином, будівля цих «гнізд» являє собою один з видів турботи про своє потомство.
Цікавим прикладом активного розселення морських організмів у новій водоймі служить історія появи в Каспійське море молюска митилястера (Mytilaster lineatus, або Brachyodontes lineatus). Це невеликий молюск близько 2 див довжиною, з темної клиноподібної («митилидной») раковинкою, із сильно розвиненим биссусом. Замок складається з 2-3 зубів, розташованих під верхівкою; спинний край зсередини дрібно зазубрений.
Цей вид широко розповсюджений у Середземнім, Чорному й Азовському морях. В Азовському морі він входить до складу ряду біоценозів донної фауни; восени його кількість тут може досягати И тис. екземплярів на 1 м2 при біомасі 600 м на 1 м2.
В 20-і роки нашого сторіччя митилястер випадково, можливо на днищах дерев’яних судів, перевезених по суші з Азовського в Каспійське море, був завезений сюди, де знайшов досить сприятливі умови існування (як відносно солоності — 10—12/00, так і харчування), швидко розмножився й широко розселився. Тепер на глибинах до 50 м він став самим численним компонентом донної фауни в більшій частині Каспійського моря. Місцями в Середньому й Південному Каспієві він становить більше двох третин загальної біомаси донної фауни, а його власна біомаса може досягати кількох сотень грамів на 1 м2, а іноді навіть більше 1кг на 1 м2. У ряді районів Каспійського моря іноді спостерігається навіть витиснення митилястером деяких місцевих видів молюсків.
Цікаві по способі життя морські, або кам’яні, фініки з пологів Литофага (Lithophaga) і Ботула (Botula). Вони мають низьку подовжену раковину із гладкими або покресленими стулками, покритими товстим периостраком. Вони ведуть «схований» спосіб життя, проточуючи у вапняних каменях і скелях ходи й норки, де й живуть, прикріплюючись до їхніх стінок биссусом і виставляючи свої довгі сифони. Тому знаходити й збирати їх дуже важко. Часто вони живуть разом з іншими молюсками, наприклад камнеточцами фоладами. Добре відомі такі види, як средиземноморская литофаеа (Lithophaga lithophaga), 8 див довжиною, каліфорнійська ботула Botula (Adula) californiensis – до 4 див довжиною, і ін. Морські фініки протачи вают свої ходи, виділяючи особливий кислий секрет (сік), що розчиняє вапняну породу прибережних скель. Заліза, що виділяє цей секрет, перебуває в передній частині краю мантії; тому вони мають тонку раковину, що не бере участь у свердлінні. На берегах Середземного моря морські фініки цінуют
Дуже цікаві молюски із тропічного надсемейстБаптерий (Pteriacea), раковини в яких мають добре розвинений перламутровий шар, передній мускул-замикач дуже мал або скорочен, а нога звичайно володіє сильно розвиненим биссусом. Сюди ставляться різні пинни й атрини, або раковини-пір’я (сем. Pinnidae), морські молоточки (Malleus, сем. Isognomonidae) і дійсні морські жемчужници, або криловидки (сем. Pteriidae). Пинни й атрини мають дуже характерну клиноподібну, нерідко дуже велику раковину без замкових зубів і з дуже сильно розвиненим биссусом. Поверхня раковини звичайно прикрашена радіальними ребрами або безліччю лусочок.
До родів Pinna й Atrina ставиться близько 20 видів, що живуть у Середземне море, в Атлантичному, Тихому й Індійському океанах. Шляхетна пинна (Pinna nobilis), що живе в Середземне море й в Атлантиці, досягає 30 див довжини, будучи самої великої серед двостулкових молюсків європейських морів. Усередині раковини пинн гарного червонуватого цвіту нерідко зустрічаються червонуваті ж або темні жемчужинки.
Биссус пинн, заради якого вони головним чином добуваються, має вигляд густого пучка тонких шовковистих ниток жовтуватий або коричнюватий кольори. Нитки його еластичні, дуже міцні й мають гарний блиск; у їхньому складі є білкова речовина, близьке до фиброину, що входить до складу шовку. Пинни й атрини живуть на мілководдях теплих морів, прикріплюючись до твердого ґрунту або напівпоринаючи вузьким кінцем у пісок; у всіх випадках широкий кінець раковини стирчить вертикально нагору.
Виробу з биссуса пинн високо цінувалися в колишні століття. З нього робилися дорогі тканини й мережива, що відрізнялися незвичайним блиском і красою. Так, наприкінці XVIII в. в Італії пари рукавичок з биссуса пинн коштувала 20 золотих дукатів.
Ще більш цікаві види із тропічного індо-тихоокеанського роду Malleus. За вигадливу форму раковини вони одержали назву «морський молоточек». Замковий край у раковин маллеуса сильно подовжений, стулки ж товстої вапняної раковини звужені й витягнуті на зразок ручки молотка. Усередині раковин М. malleus, М. albus й інших видів цього роду іноді також зустрічаються перли, але рідше, ніж у звичайних жемчужниц.
Морські жемчужници здавна славляться високою якістю свого перламутру й здатністю утворювати найкращі й коштовні перли. Для них характерна велика різної форми раковина, із прямим замковим краєм, звичайно витягнутим позаду в уховидний або клювовидний виступ; замковий край з одним-двома зубовидними стовщеннями й передній мускул-замикач скорочені, биссус сильно розвинений. Раковина птерий складається із двох шарів: зовнішнього (призматичного) і потужн внутрішнього (перламутрового) шаруючи. Найбільш велика з жемчужниц Pinctada margaritifera може досягати 30 див у поперечнику й ваги 10 кг (звичайно вони дрібніше).
ДО морських жемчужницам-криловидкам ставиться багато тропічних видів, що розпадаються на два роди: птерии (Pteria, або Avicula) і пинктади (Pinctada). Найбільше промислове значення мають: Pinctada margaritifera, мілководний індо-тихоокеанський вид, що живе також у берегів Центральної Америки й Австралії, P. martensii – у берегів Японії; цейлонська жемчужница (Р. vulgaris) і ін. Після будівлі Суецького каналу цейлонська жемчужница проникнула й у Середземне море.
Пинктади й птерии ведуть сидячий спосіб життя, прикріплюючись своїм густим і міцним биссусом до підводних скель і каменів. Часто вони утворять банки – колонії й грона на глибині від 5-6 до 60 м (звичайно на глибині 10-15 м), обі таячи тут разом з іншими формами эпифауни, тобто тваринами, що сидять на поверхні твердого ґрунту, – коралами, губками, гидроидами й ін. Жемчужници не виносять опріснення, будучи типовими мешканцями чисто морських районів. Вони ростуть дуже повільно: у віці трьох років вони досягають розмірів усього 5-6 див.
Що живуть у різних районах океану жемчужници навіть того самого виду мають більші розходження в розмірах, товщині раковини і як перламутровий шар, чим визначається їхня промислова цінність. Так, раковина цейлонських жемчужниц має звичайно 5-6, 5 див у довжину й до 8 див у висоту й тонкі стулки; ті ж види з Перської затоки більше й толще, а із Червоного моря ще крупніше. Тут вага їхньої раковини може досягати 1 кг, а перламутр – найвищої якості.
Перлини звичайно утворяться в раковинах жемчужниц більш-менш випадково, коли за якимись причинами мантійний епітелій, що звичайно виділяє раковину, попадає в соединительнотканий шар мантії. Ця ділянка, що потрапила усередину, епітелію, розростаючись, утворить мішечок, що виділяє усередину речовина раковини, тобто перлину. Вона росте, як й її епітелій, що облягає. Влучення епітелію в глиб мантії викликається часто зовсім випадковими причинами, як, наприклад, піщиною, або шматочком раковини, або навіть яким-небудь твариною-паразитом, що попадає між стулкою раковини й мантією молюска. Перлини можуть утворюватися не тільки в мантії, але й у мускулах молюска; це явище в цілому являє собою деяку захисну реакцію організму на стороннє тіло, що потрапило в нього, тому перлини взагалі зустрічаються в мізерно малому відсотку раковин. Дуже рідко утвориться кілька перлин в одному молюску; відомі випадки знаходження 67 й 150 перлин в одній особині птерии. Перлини складаються звичайно із шарів, що чергуються, перламутру й конхиолина, тобто всіх шарів раковини, виділюваних мантійним епітелієм усередину мішечка. Тому перлини мають усередині концентрично-шарувата будова й різноманітний цвіт. Наявність конхиолина під тонким перламутровим шаром дає блакитнувато-сірий цвіт. Японські й індійські перли мають сильний блиск і розоватий цвіт, австралійський – білий, Панамський – золотавий. Великі перлини бувають у більших і старих раковинах. В іспанського короля Пилипа II була біла перлина грушоподібної форми, 3 див довжиною. Сама велика з відомих перлин була знайдена на Філіппінських островах у раковині Tridacna, самого великого із двостулкових молюсків. Ця перлина мала 24 див у довжину й 14 див у поперечнику. Звичайно перлини, вийняті з молюсків, «живуть» не більше 100-150 років; вони поступово висихають і через 50-60 років починають руйнуватися. При носінні перлів на тілі він поступово тьмяніє, темніє, тому що його конхиолиновое речовина розкладається й висихає.
Найважливішими районами видобутку жемчужниц у Тихому океані служать море Зулу, австралійський Великий Бар’єрний риф, Торресов протока, узбережжя Панами і Японії; в Індійському океані — Перська затока, Червоне море, узбережжя о. Цейлон і Мадагаскар; в Атлантиці— Мексиканська затока. Знамениті банки жемчужниц облавливаются вже протягом кількох сотень років. Промисел ведеться досить примітивно – місцевими нирцями; водолазні костюми й акваланги застосовуються рідко. Багато банків жемчужниц в о. Цейлон у цей час уже спустошені, оскільки видобуток їх тут виробляється вже кілька сторіч. Видобуток жемчужниц плавцями, що поринають без усякого спорядження, – справа дуже важке й навіть небезпечне, оскільки завжди можлива зустріч із акулами. Досвідчений нирець може пробути під водою 53-57 секунд; звичайно через кілька років такої роботи людина глухне й стає інвалідом, тому що йому щодня доводиться поринати до 30-40 разів, збираючи за день до 2000 раковин. У Перській затоці на багатих перлових промислах щорічно працює до 30 тис. ловців. Однак банки ці тут перебувають на глибині до 50 м, тому робота нирців тут особливо важка. Водолазні роботи вимагають спеціально оснащених судов-люгеров і дорогого встаткування, що невигідно для підприємців.
Оскільки хижацький вилов жемчужниц підірвав їхні запаси в багатьох промислових районах, те були уведені охоронні міри, а також почали розводити жемчужниц штучно. Японський зоолог Митсукури в затоці Аго вперше створив господарство для вирощування перлів. Однак більше успішний спосіб вирощування перли в пинктад був запропонований пізніше й полягав у введенні шматочків мантійного епітелію в товщу мантії для утворення епітеліальних мішечків. Освоївши цей спосіб, у Японії навчилися одержувати близько 50 тис. перлин у рік, для чого потрібно щорічно оперувати й містити в особливих кошах близько 1 млн. жемчужниц.

* * *

ДО групи одномускульних (Monomyaria) із загону Dysodonta ставляться три богатих види сімейства молюсків. Таке в першу чергу сімейство Морські гребінці (Pectinidae), що нараховує багато пологів і видів, широко розповсюджених майже у всіх морях й океанах, на найрізноманітніших глибинах аж до ультраабісальних; так, у Курі_-Камчатській западині Тихого океану на глибині 8100 м «Витязем» був знайдений великий напівпрозорий Delectopecten, і це поки найбільша глибина зустрічальності морських гребінців.
Особливо багатий і різноманітний мир морських гребінців у водах прибережних мілководь субтропічної й помірної зон Світового океану.
У морях Радянського Союзу зустрічається порівняно небагато видів морських гребінців, найбільша їхня кількість живе в морях Далекого Сходу. На прибережних мілководдях Японського моря, до глибини близько 50 м, від Кореї до Сахаліну й Південно-Курильські островів живуть добре відомі далекосхідні гребінці: великий (до 20 див у поперечнику, рідше – більше) приморський промисловий гребінець Pecten (Patinopecten) yessoensis, з білої радиальноребристой раковиною, і дуже гарний гребінець Свифта – Chlamys (Swiftopecten) swifti. У південній частині Японського моря зустрічається також й японський гребінець Фаррера (Chlamys farreri nipponensis).
У Беринговім, Охотське морях й у південній частині Чукотського моря живе беринговоморский гребінець (Chlamys beringianus), а також ряд інших видів з роду Chlamys. Беринговоморский гребінець найбільш звичайний на глибинах від 50 до 100 ле, зустрічається також у Тихоокеанського узбережжя Америки до Каліфорнії.
У далекосхідних морях й особливо в Баренцевом і Білому морях й у південно-західній частині Карського моря (куди проникають із заходу більше теплі води) живе досить великий (до 8 див у поперечнику) гарний ісландський гребінець (Chlamys islandicus). Він звичайний також й у берегів Ісландії, Норвегії, Південній Гренландії, в Атлантичного узбережжя Північної Америки. Зустрічається на глибинах до 100 м і входить до складу деяких біоценозів донної фауни. М’ясо ісландського гребінця дуже смачно, але промислу на нього в наших морях немає.
На м’яких мулистих ґрунтах Баренцева, Карського, Норвезького й Гренландского морів на глибинах більше 100 м живуть дрібні види морських гребінців пропеамуссиумов, з тонкою тендітною раковиною. Це холодноводний гренландский гребінець (Propeamussium groenlandicum) і лускатий гребінець (Pr. (Cyclopecten) imbriferum), що живе в Північній Атлантиці й на південно-заході Баренцева моря.
У Чорному морі живе лише один чорноморський гребінець Chlamys (Flexopecten) glaber ponticus — підвид средиземноморского гребінця. Його невелика (до 5 див) раковина, яскраво пофарбована в жовтий, рожевий й інший кольори, з невеликою кількістю ребер, відома всім, хто бував на берегах Чорного моря. Чорноморський гребінець живе на глибині 50-60 м, головним чином у біоценозі черепашнику, разом з венусами, тапесами, модиолами й сердцевидками.
Морські гребінці мають округлу раковину із прямим замковим (спинним) краєм, що видається з боків у вигляді кутастих виступів — «вушок». Верхня стулка звичайно більше сплощена, а нижня – більше опукла. Раковина прикрашена радіальними або концентричними ребрами, що часто несуть шипи або лусочки. В мілководних гребінців (Pecten, Chlamys) раковина велика, міцна, різноманітно пофарбована в рожевий, білий, ліловий, червонуватий цвіт, часто з гарним плямистим візерунком. У більше глибоководних форм (Amussium, Propeamussium, Delectopecten) стулки раковин тендітні, тонкі, часто напівпрозорі, з тонкими зовнішніми, а іноді й внутрішніми ребрами. Замкових зубів ні, але лигамент розвинений добре.
Замикальний мускул великий, м’ясистий, розташований посередині раковини; як й в устриць, він розділений на два нерівних відділи: велик, передній складається з поперечноисчерченних мускульних волокон і здатний до швидких енергійних скорочень; менший, задній відділ мускула-замикача складається із гладких мускульних волокон. Нога маленька, пальцевидная, з борозною, у яку відкривається биссусная заліза. У дорослих морських гребінців нога не служить для пересування. Зябра складаються з подвійних незрослих зябрових ниток, коленчатоизогнутих навпіл. Краю обох лопат незрослої мантії стовщені й небагато загнуті усередину, образуя так званий «вітрило», що грає більшу роль при плаванні гребінців. Різнобарвна мантія несе по краї багато тонких чутливих виростів, у підстави яких розташовані численні дрібні «мантійні очі», які в живих гребінців світяться гарним зеленуватим світлом. Кількість і розташування очей у гребінців дуже по-різному, але може досягати ста; вони більше численні, і кількість їх більше на верхній половині мантії. Ока гребінця можуть «бачити» лише на невеликій відстані. Так, лише коли найбільший ворог морських гребінців морська зірка наблизиться до нього майже впритул, молюск стрибком «кидається навтіки».
Мантійні очі морських гребінців досить складні: вони являють собою замкнуті пузиревидние утворення, що сидять на невеликих стеблинках. Ока мають роговицю, светопреломляющий кришталик і блюдцевидную (інвертовану) сітківку (ретину), підстелену двома шарами – так називаним «дзеркальцем» (tapetum), що відбиває світло (від чого й залежить зеленуватий блиск їхніх очей), і пигментированним шаром. Вічка иннервируются нервом, що йде навколо мантії. По своєму походженню мантійні очі гребінців відрізняються від головних очей інших молюсків, тому що їхня сітківка відбулася шляхом впячивания зовнішнього (а не внутрішнього) шаруючи очного пухирця.
Майже всі гребінці можуть плавати, пересуваючись у воді короткими стрибками, при цьому стулки раковини спочатку відкриваються, а потім знову швидко захлопуються, краю вітрила розгортаються й щільно стискуються, так що вода виштовхується з мантійної порожнини назовні двома сильними струменями, що виходять в області «вушок», куди краю вітрила не доходять. Поштовх, що виходить таким чином, просуває раковину над ґрунтом черевним краєм уперед. Напрямок стрибка при цьому протилежно напрямку струменів води, що виштовхує через «вушка». Стрибок великого гребінця звичайно досягає в довжину напівметра або навіть більше. Так він може пропливати значну відстань.
У русі гребінців більшу роль грають його парні органи рівноваги— статоцисти, розташовані поблизу ножного нервового ганглія. Вони являють собою маленькі замкнуті пухирці, вистелені усередині чутливими ресничними клітинами; усередині цих пухирців перебувають вапняні утворення (статоліти). Лівий статоцист розвинений сильніше й містить більший статоліт, а в правом, меншому, статоцисте є й більше дрібні вапняні зерна (статоконии). При звичайному положенні гребінця — опуклою стулкою вниз — лівий статоцист розташовується вгорі. Якщо під час плавання молюск випадково впаде на дно своєї верхньої (плоскої) стулкою вниз, то він зараз же поштовхом перевертається на 180°. Здатність рухатися в такий спосіб дозволяє мілководним гребінцям у жарка пора року перепливати в більше глибокі прохолодні місця, а взимку переміщатися ближче до берегів.
Гребінці харчуються детритом і різними дрібними планктонними організмами, витягаючи їх з води, засмоктуваної в мантійну порожнину. Один гребінець розміром 4 див може профільтрувати за годину близько 3 л води, а гребінець розміром 7 див – до 25 л води в годину.
У морських гребінців, як й в інших молюсків, багато ворогів, з яких самими нещадними є морські зірки й донні восьминоги: від них гребінців не завжди рятує навіть їхня здатність плавати. Крім того, раковини гребінців можуть проточуватися свердлувальними губками, на них можуть поселятися різні водорості, моховинки, балянуси (морські жолуді) і інші безхребетні, що утрудняють пересування гребінців.
З великої кількості видів морських гребінців особливо гарні мешканці тропічних морів, фарбування раковини й мантії яких буває дуже різноманітних відтінків. Навіть у Японському морі живі гребінці дуже яскраві й гарні.
М’ясо морських гребінців (точніше, їхній великий замикач-замикач-мускул-замикач, а іноді й мантія) здавна вважалося смачним і ласим блюдом, і навіть стародавні греки й римляне завжди високо цінували його. У цей час майже у всіх країнах миру, особливо в приморських й острівних країнах, гребінці вживаються в їжу як у свіжому, так й у мороженому, консервованому й сушеному виді. Промишляють майже всі види великих прибережних гребінців (пектенов і хламисов). Так, в Атлантичному океані використаються: великий гребінець (Pecten maximus), гребінець св. Якова (P. jacobeus), гребінець Магеллана P. (Placopecten) magellanicus й інших.
В 1962 р. було виловлено 1160 тис. ц морських гребінців і вони зайняли у світовому видобутку двостулкових молюсків третє місце (після устриць і мідій).
Морського гребінця ловлять драгами, сачками, або його збирають водолази. Один водолаз за 6 годин роботи може зібрати кілька тисяч штук.
Промисел морських гребінців успішно розвивається в Радянському Союзі, і їх свіжозаморожене або консервоване м’ясо знаходить широкий збут. Основним об’єктом видобутку в нас у Японському морі служить великий приморський гребінець. Приморський гребінець живе довго – до 15-16 років, коли він досягає розміру 18-20 див, однак такі старі особини попадаються рідко, звичайно ж зустрічаються гребінці у віці 7-9 років. Полова зрілість наступає в них на третьому році життя (при розмірі 9-10 див), розмноження відбувається влітку (червень – липень). П’яти-, шестирічні самки (12-13 див) можуть виметивать до 30 млн. яєць. Планнтонная личинка велигер незабаром осідає на дно, перетворюючись у молодого гребінця (малька). У великій кількості мальки живуть у прибережних заростях бурих і багряних водоростей, те прикріплюючись до них биссусом, те плаваючи, те плазуючи за допомогою ноги (яка потім у дорослих гребінців редукується). До кінця осіни мальки досягають розміру 7-10 мм. Щільність поселень приморського гребінця в берегів Південного Примор’я досягає 7-10 екземплярів на 1 м2.
У Японії так інтенсивно використають запаси гребінців, що тут почали розводити приморського гребінця штучно, хоча це дуже трудомісткий і дорогий захід. Для цього молодь гребінців збирають у море після їхнього осідання й пересаджують на бамбукові ціпки-колектори, з якими їх потім переносять для вирощування в підходящі для цього ділянки морського дна.

* * *

Близькі до розглянутого вище сімейству морських гребінців молюски з сімейств спондилюсов (Spondylidae) і лим (Limidae).
Ліми мають витончену овально-ребристу раковину; замкові зуби не розвинені, мускул-замикач один. Мантійних очей ні, але є чутливі вирости по краї мантії, часто дуже довгі і яскраво пофарбовані. Є також мантійне вітрило, тому ліми можуть плавати стрибками, як і гребінці. Іноді ліми утворять биссус, за допомогою якого деякі види, наприклад сяюча ліма (Lima hians), можуть будувати «гнізда», скріплюючи биссусом шматки черепашки, дрібні камінчики, уламки коралів й ін. Після того як цей матеріал скріплений мережами з биссусних ниток, ліма вистилає свій «будинок» зсередини ніжною пряжею із цих ниток, і він стає схожим на затишне пташине гніздо. Очевидно, ліма, що живе в такому гнізді, рідко його залишає, випускаючи назовні лише густу рухливу бахрому країв мантії, які сприяють створенню токовищ води для її харчування й подиху.
Однак багато ліма ведуть і вільний спосіб життя, як, наприклад, невеликі білі північні ліми — Lima (Limatula) hyperborea, що живуть у північних морях, або багато хто більше глибоководні види, що зустрічаються у відкритих частинах морів і рідше на ложі океанів.
Молюски з сімейства Аномии (Anomiidae) ведуть прикріплений спосіб життя. Тільки що осілі на скелі й камені молоді аномии міцно прикріплюються до них биссусом, що пізніше просочується вапном, перетворюючись у тверду стеблинку, що виходить в отвір у нижній стулці раковини. Зубов немає; форма раковини неправильно округла, тому що повторює звичайно нерівності каменів, до яких щільно прилягає. Звичайна для морів теплої й помірної зон Атлантики Anomia ephippium, а в далекосхідних морях гігантська аномия – Pododesmus (Monia) macrochisma, або Monia macrochisma. Розміри першої – близько 1-2 див, а другий – до 9-10 див. Обидві живуть на каменях і скелях прибережної зони й невеликих глибин. A. ephippium зустрічається також у Середземне море, але в Чорне не проникає.
До аномиям близька велика тропічна плакуна (Placuna placenta), що має майже плоску напівпрозору раковину 13—14 див у поперечнику. Вона живе на скелястих ґрунтах в Індійському й у західній частині Тихого океану. В Індії, Китаєві, на о. Целебес і на Філіппінах її стулки здавна вживають замість стекол у вікнах будинків. Навіть тепер в одній тільки Манілі для цих й інших цілей щорічно добувається близько 5 млн. штук плакун; у цей час її тут навіть розводять. Раковини плакун розмелюють також у сріблистий порошок, з якого готують фарбу. М’ясо плакун нерідко вживають у їжу.

* * *

Устриці (сем. Ostreidae) – одна із самих популярних промислових груп двостулкових молюсків, які вживаються людиною в їжу з незапам’ятних часів. Про це свідчить знаходження їхніх раковин у так званих «кухонних купах» – покидьках, що залишилися від древніх поселень людей, що жили ще в кам’яному віці на берегах морів (Чорного, західної частини Балтійського моря й ін.). Згадування про промисел устриць знаходять ще в Плиния (тобто за 150 років до початку нашого літочислення). Все це говорить про те, що високі смакові й живильні якості устриць були відомі людям уже дуже давно, У результаті довгого хижацького винищування устричних банок уже в середині XIX в. устало питання про необхідність строгого регулювання промислу устриць і про штучне їхнє розведення. У Японії культура устриць виникла ще в XVII в.
Устриці мають несиметричні грубочешуйчатие стулки раковин мінливої форми; при цьому ліва має блюдцеобразную форму, а права (більше плоска) прикриває її, як кришечкою. Лівої (нижньої) стулкою устриця приростає до каменів або скель, а часто й до стулок інших устриць або інших сидячих молюсків. Нога й биссус у дорослих устриць повністю скорочені.
Відомо близько 50 видів устриць. Всі вони тепловодни й не проникають на північ далі 66° с. ш. Основним промисловим видом у різних морях служить звичайна, або їстівна, устриця (Ostrea edulis), звичайна в берегів Європи — від Норвегії до Алжиру й у Середземне море, а в Балтійськом море вона відсутній через знижену його солоність. Здавна про мишляется й розводиться: так, у Франції устриць почали розводити в сімдесятих роках минулого сторіччя.
Дійсна їстівна устриця — дуже мінливий вид (як і взагалі більший, ство видів устриць) і утворить різні місцеві раси й морфи, що нерідко вважаються навіть окремими видами, як наприклад адріатична устриця (О. е. adriatica), богатие устричники якої були відомі здавна, скаловая устриця (О. е. sublamellosa) і наша чорноморська грядовая устриця (О. е. taurica). В атлантичних берегів Франції промишляють також португальську устрицю (Crassostrea angulata).
У Чорному морі устриці зустрічаються як у захищених бухтах і на прибережних скелях, так і на мілководдях більше відкритих частин моря, образуя в зоні черепашнику біоценози устричних гряд і банок. Більші устричні банки в Кримського й Кавказького берегів (наприклад, Гудаутская банку) майже не використаються промислом. Крім того, вони сильно постраждали від виедания устриць і мідій хижим брюхоногим молюском рапаной (Rapana).
У США промишляють і розводять: по Атлантичному узбережжю виргинскую устрицю (Crassostrea virginica), а по Тихоокеанському — каліфорнійську устрицю (Ostrea lurida).
У берегів Японії зустрічається кілька видів устриць, з яких промишляють і розводять гігантську устрицю (Crassostrea gigas, або О. laperousi), японську устрицю (Cr. nippona), листоватую устрицю (О. denselamellosa) і ін. Звичайна в Японському морі гігантська устриця зустрічається в берегів Примор’я й Сахаліну, образуя богатие скупчення – устричники, які в нас ще не використаються. На початку поточного сторіччя цю устрицю перевезли на Тихоокеанське узбережжя США (штат Вашингтон), де її широко промишляють.
Гігантська устриця дуже мінлива за формою — від довгої довгастої до з. Багато інших видів устриць промишляется в Австралії, Новій Зеландії, в Індії й багатьох інших країнах.
Завдяки своєму великому промисловому значенню й необхідності штучного розведення будова й біологія устриці добре вивчені в Японії, США й інших країнах, особливо ранні стадії її розвитку. Штучно запліднені яйця устриць добре розвиваються й вирощуються в спеціальних басейнах («танках»); для їхнього харчування служить дрібна водорість зоохлорелла, також штучно культивируемая.
Устриці звичайно живуть на твердих ґрунтах — каменях, скелях або на змішаних песчанисто-каменистих ґрунтах, на невеликій глибині, від 1 до 50—70 м. Розрізняють устричні банки й берегові поселення (устричники), які в Японському морі, наприклад, можуть простиратися на 300-400 м від берега. Устричні банки перебувають на окремих мілководдях, у деякому видаленні від берега»
Устриці дуже чутливі до температури води, особливо під час їхнього розмноження, що відбувається при температурі близько 18—20° С.
Устриці можуть виносити деяке опріснення. Мінімальна солоність, при якій вони можуть існувати, не нижче 12/00° (1, 2 %).
Солоність води відбивається на росту устриць й їхніх смакових якостей. Найбільш жирних і смачних устриць збирають при солоності між 20 й 30/00° (2—3%), там, де спостерігається невелике опріснення річковими водами. При високій морській солоності (до 3, 5%) вони ростуть добре, але м’ясо їх стає твердим і неприємним на смак; при ще більшій солоності (близько 3, 7%) ріст устриць сповільнюється. Ці їхні властивості були добре відомі навіть древніми римлянам, які витримували зібраних у море устриць у невеликих опріснених водоймах. Відзначалося, що самі смачні устриці добувалися лише там, де був приплив прісних вод.
Маючи відкриту мантію й зябра, устриці дуже чутливі до чистоти води й до достатньої кількості в ній кисню для подиху. Тому часто спостерігається загибель цілих устричних банок при заметі їхнім мулом і піском після штормів; іл засмічує зябра устриць й унеможливлює фільтрацію ними води, необхідної для харчування й подиху.
На банках устриці іноді живуть дуже щільно, тоді їхньої раковини коштують вертикально, черевним краєм нагору; часто устриці живуть друг на другу, у кілька ярусів, образуя величезні зростки—«щітки». Місцями кількість їх у середньому становить близько 20-50 штук на 1 м2 площі дна. Крім того, вони можуть жити й одиночними екземплярами.
Майже все устриці (Ostrea) гермафродити, чоловічі й жіночі частки гонад у них перемішані, а іноді яйця й спермін робить та сама часточка. Можливість самозапліднення виключаються тому що різні полові продукти дозрівають у різний час. В однієї й тієї ж особини піл може періодично мінятися.
Запліднені яйця якийсь час перебувають у мантійній порожнині материнської особини, і у воду попадають уже сформовані личинки. Число яєць, що відкладають звичайною устрицею, змінюється від 300 тис. до 6 млн. Личинка вітрильник (veliger), розміром близько 0, 2 мм, має вже маленьку двостулкову раковину. Осідаючи, личинка вибирає для себе підходящий ґрунт, до якого прикріплюється спочатку за допомогою биссуса, а потім уже всією раковиною. Промислові види Crassostrea раздельнополи; гермафродитні особини вкрай рідкі. Запліднення зовнішнє. Як указувалося вище, культура устриць розвинена в цей час дуже широко.
Розробка й застосування основних методів вирощування устриць належить Франції, а саме Котэ, якому Фран ция зобов’язана існуванням і розвитком сучасної устричної промисловості.
Перше завдання, що доводилося дозволяти для розведення устриць, це збір молоди устриць, так називаного спата, і пересадження її на колектори, які ставляться на устричних банках у період розмноження устриць. Для цього спочатку застосовували фашини (пучки прутів), черепицю або інші матеріали. У Японії застосовують бамбукові стебла. Колектори зі спатом коштують у воді протягом року, поки молодь не підросте. Навесні спат знімається з колекторів і переноситься в особливі ящики – приймачі для вигодовування. Приймачі тримають в «устричних парках», тобто на спеціальних обгороджених ділянках морського дна. Тут вони втримуються біля двох років, потім їх продають на устричні заводи для відгодівлі. Тут вони живуть у дрібних штучних басейнах, «клэрах», до 4-5 років, після чого їх можна продавати. Воду в цих басейнах звичайно вдобрюють мінеральними солями, що приводить до швидкого розвитку одноклітинних водоростей, якими й харчуються устриці. Одна особина виргинской устриці нормально може профільтрувати від 5 до 16 л води за годину. Перед продажем устриць переносять у спеціальні «очисні» басейни, де витримують без їжі кілька днів у чистій свіжій воді, після чого миють щітками, а воду спускають. Тепер вони готові до впакування.
Промисел і розведення устриць одержали широкий розвиток у дуже багатьох країнах; штучне розведення устриць дало велике збільшення їхніх уловів і представляє цілі особливі галузі устричної промисловості. По величині вилову устриці посідають перше місце серед двостулкових молюсків.