ЗАГІН ГРЕБЕНЧАТОЗУБИЕ (TAXODONTA)

До цього загону ставляться двостулкові молюски, що мають ряд примітивних рис у своїй будові, наприклад у першу чергу замок «таксодонтного типу», тобто состоящий з ряду дрібних зубчиков, розташованих уздовж спинного (верхнього) краю раковини. Особливо ясно виражені такі ознаки у видів з надсімейства нукулид (Nuculacea), що є найбільш древніми серед інших гребенчатозубих. У нукулид є найбільше просто влаштовані зябра типу ктенидиев, що складаються з ряду дрібних округлих листочків, по одному ряді з кожної сторони тіла, що сидять на загальній осі (Protobranchia); нога в них зі складною підошвою, а порожнина гонад з’єднується із бруньками.
Види другого великого надсімейства арок (Агсасеа), хоча й мають істотні відмінності від нукулид, але також зберігають ряд примітивних рис у будові гребенчатого замка й зябер. Їхні зябра складаються з рядів тонких, вільних, що не сролись між собою ниток (Filibranchia). Нога без підошви, маленька й нерідко утворить биссусние нитки.
Молюски, що ставляться до загону гребенчатозубих, дуже широко поширені у Світовому океані і його окраїнних морях; вони зустрічаються у всіх наших морях, крім Азовського й Каспійського озеро-морячи, живуть на найрізноманітніших глибинах, майже від уреза води аж до ультраабісальних глибин океанічних западин (більше 6000 м). Розглянемо найбільш важливі з них.
До надсімейства Nuculacea ставляться сімейства: ореховидки (Nuculidae), ледиди (Nuculanidae, або Ledidae) і маллециа (Malletiidae).
Представники перших двох широко поширені у Світовому океані, особливо в мілководних шельфових морях, де багато масових видів входять до складу біоценозів донної фауни. У сімействі ж Malletiidae переважають більше глибоководні види, які зустрічаються звичайно на більших глибинах, особливо в абиссали – на ложі океану, до 4-6 км.
З першого сімейства найбільш відома тонка ореховидка-нукула (Nucula tenuis)— одна з обичнейших форм морів північної півкулі, де живе на илах до глибин не більше 100—150 м, а в північних ча стях Атлантичного й Тихого океанів зрідка зустрічається й на глибинах близько 1000 м. Її невелика (1-2 див) округлотреугольная «орешковидная» блискуча зеленувата раковина зсередини має перламутровий шар. Вона масами попадається в ряді місць прибережної зони, де живе в самому поверхневому шарі м’якого мулистого ґрунту, оскільки не має сифони й не може глибоко закопуватися. Місцями (наприклад, у Чукотському морі) її кількість іноді досягає 4000 екземплярів на 1 м2, при вазі близько 700 м на 1 ис2.
На мілководдях Баренцева моря й у берегів Мурмана ця ореховидка, як й інш двостулкові, є улюбленою їжею ряду донних промислових риб (пікші, камбал, молоди тріскових), у шлунках яких зустрічається десятками.
Із сімейства Nuculanidae найбільш відомі різні йолъдии, портландии, леді й ін.
Види роду Йольдия (Yoldia) дуже звичайні й численні в морях північної півкулі. У дійсних йольдий поверхня раковини гладка, у видів подродa Cnesterium вона прикрашена тонкими косими лініями; у видів підроду Megayoldia раковина сама велика серед всіх йольдий (до 6-7 див), із широким, як би підрубленим позаду кінцем. Для йольдий характерна наявність пари довгих зрослих сифонів, широкі, скоротні ротові лопати й сильна мускулиста нога зі складною підошвою. При такому «озброєнні» вони легко можуть закопуватися в м’який мулистий ґрунт прибережних мілководь, виставляючи над дном лише задній кінець раковини, а також сифони й ротові щупальця. При цьому сифони й околоротовие лопати можуть витягатися далеко за межі раковини. Лопати «обмацують» поверхня дна навколо молюска, збираючи детрит з його поверхні, а через сифони йде фільтрація води із придонного шару; йольдий найбільш звичайні на глибині до 100 лс, рідко глибше.
У південних морях СРСР йольдий не зустрічаються. Найбільш звичайні й широко поширені у водах північної півкулі, у тому числі в північних і далекосхідних морях, йольдия північна (Yoldia hyperborea), а також Y. limatula, Y. myalis, Y. (Cnesterium) scissurata, Y. (Megayoldia) thraciaeformis і багато хто інших.
Особливий інтерес представляють широко розповсюджені на мілководдях арктичних морів невеликі холодноводние молюски портландии, що раніше також називалися йольдиями.
У цьому типово арктичному роді Portlandia є всього два види: досить мінлива за формою раковини й екології арктична портландия (P. arctica), що утворить у північних морях кілька підвидів, і більше постійна по обрисах раковини эстуарная портландия (P. aestuariorum).
Арктична портландия відігравала більшу роль у північних морях минулих геологічних епох. Вона була керівною формою (характернейшей і масової) холодного «Йольдиевого моря» (названого так по її імені), що близько 8-10 тис. років тому покривало в межледниковий період вся північ Європи аж до Балтійського моря. Залишки масових поселень арктичної портландии вказують на межі поширення цього моря, що утворилося слідом за відступом краю льодовика, і на умови, при яких існувала донна фауна, що населявшая його в те время.
Близькі до портландиям види із чисто морського роду йольдиелл (Yoldiella), куди ставиться багато глибоководних океанічних форм.
У складі дійсної морської фауни молюсків більшу роль грають леди — представники роду Nuculana, або Leda, куди входить багато видів. Для них характерна подовжена раковина із сильно відтягнутим заднім її кінцем, внаслідок чого її довгі нескоротні сифони лежать у раковині, як у футлярі. У типового й найбільш звичайного для цього роду виду звичайна леда (Nuculana pernula) поверхня зеленувато-жовтої раковини покрита тонкої концентричної иечерченностью. Звичайна леда живе майже у всіх морях північної півкулі, де утворить кілька підвидів.
У третє сімейство загону гребенчатозубих — Malletiidae-входить трохи типово глибоководних океанічних пологів, серед яких є дуже древні примітивні форми: Malletia, Tindaria, Neilonella, Spinula й ін.
Для всіх маллеций характерна невелика світло пофарбована раковина із зовнішнім лигаментом і з одним (вивідним) сифоном. Нога сильна, зі складною підошвою, поверхня раковини має звичайно тонку концентричну исчерченность.
Види цих пологів звичайні в абиссали ложа Світового океану (4—6 км глибу ни), у тому числі й в абиссали Північного Льодовитого океану. Рідше вони зустрічаються на схилі материкового щабля (1-2 км). Одиничні види маллеций зустрічаються в глибоководних западинах, як, наприклад, спинула витязя (Spinula vityazi), знайдена в Курі_-Камчатській западині Тихого океану на глибині близько 8 км. (Вона названа так на честь дослідницького корабля Інституту океанології Академії наук СРСР «Витязь».) У морях маллеций рідкі (навіть в абиссали Охотського й Берингового морів), на мілководдях майже невідомі.
До Nuculacea (Protobranchia) також відносять дуже цікаве сімейство солемий (Solemyidae), представники якого відомі ще з відкладень девону.
Як і нукули, вони мають зябра ктенидиями й ногою з підошвою; їхня подовжено-овальна раковина зовсім позбавлена зубів і покрита тонким периостракумом, що виступає у вигляді радіальних виростів за черевний край їхньої раковини. Хоча вони й не мають сифонів, але можуть закопуватися в ґрунт. Багато хто солемии глибоководні, є й літоральні види.
До другого надсімейства Агсасеа із загону гребенчатозубих ставляться сімейства арок (Arcidae), лимопсисов (Limopsidae), пектункулюсов (Glycymeridae), більша частина видів яких живе в теплих морях і на тропічних мілководдях.
В Агсасеа подовжено-трапецієподібна або округла раковина, із прямим або злегка вигнутим замковим краєм, із численними вертикальними або скошеними зубами. Раковина з радіальними ребрами. Нерідко вона покрита зовні тонкими волосоподібними виростами периострака або гладка. Між спинним краєм раковин і верхівками є ромбовидна площадка; нога слабка, є биссус. Зябра нитковидних, незрослі, сифонів немає.
У найбільш багате сімейство арок (Arcidae) входить близько 200 видів, з яких у наших північних морях широке поширення мають тільки три північноатлантичних види з роду батиарок (Bathyarca) із сіруватою бархатистою опушкою поверхні раковини. У Білому морі батиарок немає. У Чорному морі зустрічається лише одна дрібна (близько 1 див) арка – Area (Arcopsis) lactea – середземноморсько-атлантичний вид.
Дійсного розквіту арки досягають на мілководдях субтропічної й тропічної зон, де живуть різні види з пологів Area, Litharca, Barbatia, Anadara, Trisidos, Cucullaea й ін. Тут часто зустрічаються великі ребристі форми з міцною, іноді плямисте пофарбованою раковиною, що робить їх непомітними серед підводних заростей (як, наприклад, арка смугаста – Area zebra).
Багато арок, особливо великі, їстівні, і їх промишляють. Так, у Японії добувають велику (розміром до 12 див) роздуту арку (Anadara (Scapharca) broughtonii); вона звичайна й у наших берегів Японського моря, у затоці Петра Великого, на замулених ґрунтах, на глибині до 20 м.