КЛАС ДВОСТУЛКОВІ (BVALVA)

Клас двостулкових молюсків має, як відомо, чотири різних назви, кожне з яких якоюсь мірою відбиває найголовніші риси їхньої будови. Назва «двостулкові» (Bivalvia) було вперше запропоноване Линнеем (1758) і є найбільш правильним, оскільки воно застосовно до всіх представників цього класу. Безголовими (Асеphala) вони були названі Линком (1807), що відбило факт редукції в них головного відділу тіла в міру розвитку в них у процесі еволюції двох стулок раковини й змикання цих стулок навколо тіла молюска. Третя назва – «пластинчатожаберние» (Lamellibranchia), запропоноване Блэнвилем в 1814 р., може бути повністю застосовно лише до одного загону даного класу, оскільки інші загони мають зябра іншої будови; таким чином, ця назва незастосовна, як і четверте – «топороногие» (Pelecypoda, Гольдфус, 1880), тому що будова ноги у двостулкових молюсків досить різноманітно. Таким чином, найбільш правильн і всеосяжним є перше, линнеевское найменування, що і варто
Двостулкові широко поширені у Світовому океані і його крайових морях, у ріках й озерах і навіть у ставках.
Загальна кількість видів двостулкових становить біля п’ятнадцяти тисяч, і більша їхня частина зв’язана у своєму перебуванні із солоними морськими водами, і лише біля одного п’ятої загального числа їхніх видів населяє прісні води. На суші двостулкові молюски не зустрічаються.
У морських водах вони поширені надзвичайно широко, зустрічаючись у всіх кліматичних зонах, від теплих вод тропічних морів до Арктики й Антарктики й до холодних глибин океанічної абиссали. Вони населяють практично всі глибини Світового океану – від приливоотливной зони (літоралі) і прибережних мілководь аж до величезних глибин западин Світового океану, де вони були: знайдені на глибині майже 10, 8 км.
Особливо буяють двостулкові молюски в прибережних мілководних районах морів (до глибини 100—200 м), де вони по своїй біомасі (ваги на 1 м2 площі дна) і по щільності поселень становлять часто більшу частину всієї тут донної фауни, що живе.
У цей час кількість видів глибоководних двостулкових молюсків, що живуть в абиссали Світового океану (тобто на глибині більше 2000 м), судячи з неповного ще даним, становить близько 400 видів, але й це число варто вважати сильно зменшеним.
Велика розмаїтість розмірів, будови й фарбування раковин двостулкових молюсків. Так, гігант серед молюсків взагалі, мешканець тропічних морів тридакна може досягати 200 кг ваги, а довжина її потужної раковини 1, 4 м. Поряд із цим розміри ряду звичайних глибоководних молюсків не перевищують 2-3 мм.
Строкатими візерунками і яскравими фарбами блищать раковини й краї мантії багатьох тропічних мілководних молюсків, непомітних серед заростей водоростей, білих, розоватих, лілових і жовтуватих коралів, яскравих зірок й інших безхребетних. Різноманітні вирости, шипи, лусочки й ребра прикрашають стулки цих молюсків, що допомагає їм зміцнювати в цих заростях і протистояти дії морських хвиль і плинів.
Більше скромне фарбування мають раковини молюсків, що живуть на піщаних або мулистих ґрунтах помірної або арктичної області.
Глибоководні форми мають, як правило, блідо пофарбовану раковину, часто дуже тонку й напівпрозору.
Скромно пофарбована в зеленуваті й коричнюваті тони більша частина прісноводних форм.
Велика розмаїтість будови тіла й раковини двостулкових молюсків тісно пов’язане з образом їхнього життя, місцем їхнього перебування, із глибиною й з якістю ґрунту, на якому вони живуть, або прикріплюються, або в який закопуються. Це позначається насамперед на будові їхньої раковини; на наявності на ній ребер з тим або іншим озброєнням її так називаного замка, за допомогою якого скріплюються стулки; на наявності або -відсутності сифонів – особливих виростів мантії (двох м’яких лопат, що оточують тіло молюска й виділяють його раковину); на формі й розмірах ноги й наявності в ній особливої залози, що виділяє нитки так називаного б и с с у с а, за допомогою якого вони можуть прикріплюватися до ґрунту, а також і багато на чому іншому. У форм, що закопуються більш-менш глибоко в м’який ґрунт, позаду розвиваються особливі вирости мантії – сифони, через які засмоктується й виводиться вода, необхідна для подиху й харчування молюска, зануреного в ґрунт. Такі різні макоми, теллини, йольдии й ін. Молюски, що живуть на поверхні ґрунту, що плазують або злегка закопуються в нього, мають лише зародкові сифони або зовсім позбавлені їх (наприклад, сердцевидки, венуси, астарти й ін.). Молюски, що живуть у прибережних мілководних районах на більше твердих піщаних ґрунтах з домішкою каменів, мають більше міцні, товсті раковини (наприклад, арки, скафарки, морські гребінці – пектени й хламиси), а різні мешканці м’яких мулистих ґрунтів мають більше тонкі раковини (батиарки, морські гребінці пропеамуссиуми й ін.).
Багато форм, що живуть на прибережних мілководдях, прикріплюються нитками биссуса до каменів, скелям, друг до друга, нерідко образуя цілі грона, зростки (багато мідій), або навіть приростають своїми стулками до каменів, або зростаються один з одним (устриці).
Дуже міцною раковиною з гострими зубчиками на ребрах володіють багато хто моллюски-камнеточци; деякі з них виділяють особливий кислий секрет, що розчиняє вапно прибережних скель і каменів, у яких вони проточують собі норки. М’яке червоподібне тіло червиці тередо (Teredo) прикрито лише попереду маленькою складною раковиною, що служить йому для свердління, а не для захисту тіла; проводячи все життя в прогризаемих у деревині ходах, ці молюски не мають потреби в захисті свого слабкого довгого тіла раковиною. Нарешті, величезна розмаїтість різних тропічних молюсків, постійних мешканців коралових рифів, тісно пов’язане з їхнім життям у мілководної, украй різноманітної по характері субстрату зоні.
Міцні вапняні раковини двостулкових, як й інших молюсків, добре зберігаються у відкладеннях (глинах і пісках) протягом цілих геологічних епох. Залишки їхніх поселень надзвичайно коштовні для геологів і палеонтологів. Ці залишки можуть прекрасно характеризувати не тільки гідрологічні й кліматичні умови, при яких ці відкладення утворилися (тобто при яких жили знайдені тут види молюсків), але й вік даної товщі відкладень. Так, скупчення викопних раковин нині живучого в арктичних морях холодноводного молюска портландии арктичної (Portlandia arctica) у відкладеннях півночі Європи прекрасно вказують на те, що ці райони були раніше зайняті холодними, злегка распресненними водами мілководного так називаного Йольдиева моря. Це море з холодноводной фауною, де керівну роль грала арктична портландия, було пов’язане з періодом похолодання в послеледниковое час (приблизно близько 8-10 тис. років тому). І навпаки, відкладення теплого Литторинового моря, що утворилося пізніше (3-5 тис. років тому), характеризуються присутністю залишків зовсім інших, тепловодних молюсків, як наприклад ісландської циприни (Cyprina islandica), їстівної сердцевидки (Cerastoderma edu1е), цирфеи гребенчатой (Zirfaea crispata) і ін. Ці види живуть тепер лише в Північній Атлантиці, у найбільш теплих районах Баренцева й почасти Білого морів, тоді як в епоху Литторинового моря вони просувалися далі на північ.
Представники класу двостулкових молюсків уперше з’являються у відкладеннях у палеозої, тобто в найдавніших відкладеннях нашої планети, а саме у верхнекембрийских шарах, утворення яких нараховує близько 450—500 млн. років. Знайдені тут перші двостулкові молюски ставилися до чотирьох родів, з яких такі, як Ctenodonta й Paleoneilo, мали гребенчатий замок і зовні нагадували сучасних ореховидок (Nuculidae) і маллеций (Malletiidae) з загону гребенчатозубих (Тахоdonta). Найбільшої видової розмаїтості двостулкові молюски досягали в крейдовий час, тобто за 100- 130 млн. років до нашого часу.
Таким чином, клас двостулкових молюсків є однієї із самих древніх груп донних безхребетних.
З давніх часів багато двостулкових молюсків використаються людиною, вони служили й служать предметом видобутку. Їхні раковини постійно зустрічаються в так званих «кухонних купах» доісторичної людини, що жили в берегів морів, рік, озер. У розкопках стоянок людини палеоліту в Криму незмінно знаходять велику кількість раковин устриць, мідій, гребінців й інших молюсків, який промишляють верб теперішній час. Двостулкових молюсків добувають через їх смачний, дуже корисного й легко засвоюваного організмомом людини м’яса (як, наприклад, устриць, мідій, морських гребінців, петушков-тапесов і венеруписов, мактр, піщану черепашку, сердцевидок, арок, морських черешків і синовакул, прісноводних перловиц, лампсилии, беззубок, корбикул й ін.).
По калорійності вони можуть навіть перевершувати м’ясо багатьох риб, як морських, так і прісноводних. Харчова цінність м’яса молюсків обумовлюється також більшим змістом у них вітамінів А, В, З, D й ін., високим змістом таких рідких у звичайній їжі людини мінеральних речовин, як йод, залізо, цинк, мідь й ін. Останні, як відомо, входячи до складу ряду ферментів, гормонів, грають винятково більшу роль в окисному, вуглеводному й білковому обміні речовин, у регуляції гормональної діяльності. М’ясо й раковини молюсків широко використають для виготовлення кормового борошна, що йде на відгодівлю домашнього птаха, а також для виготовлення вдобрювальних туків.
В останні десятиліття, через того що природні природні запаси найцінніших їстівних молюсків (навіть у морях) виснажені, а попит на них продовжує збільшуватися, у багатьох країнах їх стали переселяти в нові райони, акліматизувати, а також і розводити штучно як у морських, так й у прісних водах, на «фермах»-спеціально підготовлених обмілинах й в охоронювані від хижаків невеликих бухтах, штучних водоймах. Успішно розводять і культивують не тільки морських молюсків (устриць, мідій, морських петушков, тапесов), але й прісноводних (лампсилин).
У цей час значно більше половини двостулкових молюсків, що добувають, одержують у результаті їхнього штучного розведення. Вилов молюсків у місцях їхнього природного перебування у водоймах й їхнє штучне розведення стали тепер у ряді країн дохідною й важливою частиною харчової індустрії.
Двостулкових молюсків тепер нерідко добувають на більших судах спеціально сконструйованими знаряддями лову; широко використається вилов молюсків водолазами. Молюски надходять на ринок не тільки у свіжому й сушеному виді, але особливо в морозиві; сильно розвилося також готування різних консервів з молюсків.
Видобуток двостулкових молюсків в останні десятиліття різко зріс. Якщо перед початком світової війни щорічний видобуток їх становила близько 5 млн. цу то вже в 1962 р. вона зросла приблизно до 17 млн. ц і стала становити близько 50% світового видобутку всіх морських безхребетних, або 4 % від загального світового видобутку (426 млн. ц) всіх продуктів моря (риби, китів, безхребетних, водоростей).
Найбільша кількість (близько 90%) двостулкових молюсків добувається в північній півкулі — у Тихому й в Атлантичному океанах. Промисел прісноводних двостулкових молюсків дає лише кілька відсотків від загального їхнього світового видобутку. Особливо велике значення має промисел двостулкових молюсків у таких країнах, як Японія, США, Корея, Китай, Індонезія, Філіппінські острови й інші острови Тихого океану. Так, у Японії добувається близько 90 видів двостулкових молюсків, з яких біля двох десятків видів мають велике промислове значення, а 10 видів розводяться штучно. У європейських країнах промисел і розведення двостулкових молюсків найбільш розвинені у Франції, Італії й ін.
У СРСР промислове значення мають головним чином великий приморський гребінець (Pecten (Patinopecten) yessoensis), а також різні мідії, біла черепашка (Spisula sachalinensis), піщана черепашка (Муа (Arenomya) arenaria), петушки (Tapes, Venerupis) і деякі інших.
Двостулкові молюски здавна добувалися й заради їхніх раковин, що дають не тільки прекрасну сировину для перламутрових виробів (багато прісноводні перловици й жемчужници, морські жемчужници — пинктади, птерии й ін.)» але й найцінніші перли. На початку поточного сторіччя минулого знайдені промислові способи більше швидким штучним шляхом одержувати перли (знахідки якого є в природних умовах досить рідкою випадковістю), не отличимий від перлів, що утворився природним шляхом. Ферми для змісту морських жемчужниц і вирощування в них перли особливо успішно працюють у Японії. Так, уже в 1936 р. тут було вирощено 140 тис. раковин морських жемчужниц й отримано 26, 5 тис. перлин.
У деяких країнах, особливо в тропічній частині Тихого океану, що добувають раковини двостулкових молюсків широко використаються для одержання перевелися.
Майже всі двостулкові молюски, за винятком великих форм із міцною, товстою раковиною, служать улюбленою їжею придонних риб — бентофагов (тобто питающихся донними тваринами), у тому числі й багатьох промислових риб, як морських, так і прісноводних: камбал, деяких тріскових (пікш), осетрових, багатьох коропових (лящ, сазан), зубаток, бичків й ін. Деякі риби завдяки перевазі в їхній їжі дрібних молюсків одержали назву «моллюскоедов», як, наприклад, каспійська вобла. Райони, де поряд з іншими донними тваринами (многощетинковими хробаками, офиурами й ін.) спостерігається масовий розвиток дрібних двостулкових молюсків, служать місцями відгодівлі різних придонних промислових риб.
Молюсків охоче поїдають багато великі десятиногие раків (омари, ракиотшельники, краби), морські зірки— споконвічні вороги двостулкових молюсків. Промислові устричні банки періодично очищають від морських зірок за допомогою особливих швабр, які волокут по дну невеликі судна.
Чималу роль грають двостулкові в харчуванні промислових камчатських «крабів» (Paralithodes kamtschatica).
Які ж основні риси будови двостулкових молюсків? Щоб легше зрозуміти їхній пристрій, уявимо собі книгу в плетінні, поставлену корінцем нагору. Обидві половинки плетіння будуть відповідати правій і лівій стулкам раковини, що охоплює тіло молюска з боків. Корінець книги буде аналогічний еластичній зовнішній зв’язці (лигаменту), що з’єднує обидві стулки на спинній стороні раковини й одночасно розтягує їх. Перший й останній аркуші книги відповідають двом лопатам мантії, що охоплює тіло із правої й лівої сторін, а наступні два листи книги попереду й позаду будуть аналогічні двом парам зябер з кожної сторони тіла. І нарешті, між обома парами зябер усередині розташоване саме тіло й нога – звичайно досить великий мускулистий топоровидний або клиноподібний орган, спрямований уперед; у прикріплених або малорухомих форм нога може перетворюватися в невеликий виріст, і, навпаки, в активно, що рухаються видів (наприклад, у сердцевидок) нога стає сильної, злегка коленчатоизогнутой, пристосованої для просування в м’якому піщанистому ґрунті.
Розташування частин тіла двостулкового молюска стане ясніше, якщо розглянути розкритого молюска, наприклад беззубку, звичайну в наших прісноводних водоймах з мулистим дном і повільно поточною або стоячою водою. Найпоширенішої є звичайна беззубка (Anodonta cygnea) – досить великий молюск із загону дійсних пластинчатожаберних (Eulamellibranchia). При огляді молюска важливо визначити передній і задній кінці раковини. Передній кінець у беззубки легко довідатися по більше округлій формі раковини й по спрямованій уперед нозі; на задньому, трохи більше звуженому кінці між стулок видні короткі вирости мантії- сифони. Уздовж верхнього спинного краю, за верхівками, розташована досить велика зовнішня связк а , або л и г а м е н т, – пружний еластичний тяж, при «скороченні» якого стулки розкриваються. Він складається з волокнистої рогової речовини, близького до хітину, – конхиолина: утвориться він із зовнішнього покриву самої раковини (периострака). «Робота» лигамента визначається взаємодією по-різному розташованих волокон конхиолина, з яких він складається. Коли мускули-замикачі, скорочуючись, стягають стулки раковини, то волокна в нижній частині лигамента стискуються, а у верхньої – розтягуються, а при розсл
В анодонти немає замкових зубів і спинний край гладкий, звідси і її назва— беззубка (Anodonta). У більшості ж двостулкових молюсків для більше прочцого з’єднання стулок між собою під верхівкою, зсередини, на спинному або замоч ном краю раковини, є різноманітні (за формою, числу й розташуванню) вирости, так називані зуби, кожний з яких входить у відповідне поглиблення на протилежній стулці. Все це, разом узяте, утворить замок раковини. Пристрій замка, характер, кількість і розташування його зубів служить важливою систематичною ознакою у двостулкових молюсків і характерно для сімейства, роду й виду. Лигамент також є частиною замкового апарата двостулкових молюсків, оскільки служить для з’єднання стулок між собою.
Поверхня раковини в більшості двостулкових молюсків, у тому числі й у беззубки, покрита по-різному пофарбованим зовнішнім шаром, або периостраком. Він легко зскрібається ножем, і тоді під ним оголюється білий фарфоровидний, або призматичний, вапняний шар (ostracum). На ньому добре видні концентричні лінії – сліди наростання раковини, що йдуть паралельно її краям. Внутрішня поверхня раковини в багатьох молюсків, у тому числі й у беззубки, вистелена перламутровим шаром (hypostracum).
Периострак, що складається з конхиолина, стійкий до зовнішніх впливів (як механічним, так і хімічним) і служить, таким чином, гарним захистом для внутрішнього вапняного шару раковини. Особливо добре помітна стійкість периострака до дії розчиненої в морській воді вугільної кислоти. Вона може накопичуватися в дна, у самих придонних шарах, і в ґрунті, де живуть молюски (завдяки розкладанню органічної речовини, почасти й подиху водних організмів), і зростати в міру збільшення глибини й тиски. Так, у Карському морі часто зустрічаються зовсім м’які відмерлі раковини астарт, йольдий або портландий з розчиненою вапняною частиною раковини, від якої залишився один неушкоджений м’який роговий шар – периостракум.
Обоє інших шару раковини складаються з вапняних призмочек або пластинок, з’єднаних невеликою кількістю конхиолина. У середньому (порцеляновому) шарі вони розташовуються перпендикулярно до поверхні раковини, а у внутрішньому (перламутровому) – паралельно їй; завдяки такому розташуванню виходить інтерференція світла, що і дає блиск і райдужні переливи перламутру. Ніж тонше пластинки цього шару, тим гарніше і яскравіше цей блиск. Найбільш гарний перламутр буває в тих молюсків, у яких товщина пластинок перламутру в шарі становить 0, 4-0, 6 мк.
Раковина молюска утвориться в результаті секреторної роботи його мантії: уздовж її краю розташована велика кількість залозистих клітин, що виробляють різні шари раковини. Так, клітини особливої мантійної борозенки, що йде уздовж усього краю мантії, утворять зовнішній конхиолиновий шар, епітеліальні клітини так називаної крайової складки дають призматичний шар раковини, а зовнішня поверхня мантії виділяє перламутровий шар.
Раковина двостулкових молюсків, що складає більш ніж на 90% із СаС03, містить його у вигляді кальциту або арагоніту, що перебувають у різних співвідношеннях. У тропічних молюсків раковина містить більше арагоніту, а також досить багато стронцію. Кристалографічне вивчення складу раковин викопних молюсків дозволяє тепер судити про температуру тих морів, у яких жили ці молюски.
Кальцій, що відкладається в раковину мантією, надходить у неї не тільки через кров, куди вона попадає з їжі через кишечник, але, як показали останні експерименти з радіоактивним кальцієм, клітини мантії можуть і самі витягати кальцій з води.
Ріст раковини відбувається як шляхом загального стовщення стулок у результаті нашаровування всі нових і нових вапняних пластинок на внутрішній поверхні стулок, так і шляхом наростання всієї раковини по її вільному краї. При настанні несприятливих умов (у зимовий період, при погіршенні харчування й т.д.) ріст раковини сповільнюється або навіть припиняється, що добре помітно на поверхні раковини в мно гих молюсків, де в цей час утворяться характерні згущення ліній, що мають вид концентричних смуг, що йдуть паралельно черевному краю раковини. По зимових кільцях – сезонним зупинкам росту – іноді можна визначити приблизно вік молюска. Однак у деяких видів такі кільця нерозрізнені; у тропічних форм, де немає сезонних явищ, такі кільця звичайно взагалі не утворяться. У наших прісноводних перловиц і беззубок такі сезонні зимові перерви росту є, тому річні кільця виражені звичайно добре.
Щоб відкрити стулки раковини беззубки, треба насамперед перерізувати два наявних у неї усередині попереду й позаду досить сильних мускула-замикача, що стягають обидві стулки в поперечному напрямку й закриваючій раковині. У живої беззубки легше зламати її тонку раковину, чим відкрити її, не перерізавши цих мускулів.
Коли мускули перерізані, то стулки самі вільно розкриваються, що розтягують лигаментом, і можна бачити дві м’які напівпрозорі розоватие або жовтуваті лопати — мантію, що охоплює тіло з боків. Краю мантії злегка стовщені. Цим місцем вона прикріплюється до раковини, на внутрішній поверхні стулок якої утвориться так називана мантійна лінія. Мантія беззубок, зростаючись позаду, утворить два коротких сифони, опушених короткими чутливими виростами.
У молюсків, що закопуються в ґрунт, утворяться довгі скоротні сифони; місця прикріплення їхніх м’язів, що втягують, утворять на внутрішній поверхні раковини відбиток, так званий синус. Ніж глибше синус, тим длиннее сифони в молюсків, тим глибше вони можуть закопуватися в ґрунт.
На черевній стороні з-під краю мантії вперед видається досить велика клиноподібна нога, спрямована гострим кінцем уперед. Нога в беззубки дуже рухлива (як й у багатьох інших молюсків), і її дія легко спостерігати в акваріумі. Як тільки анодонта заспокоїться, її раковина відкривається, показуються рожево-жовті краї мантії й назовні витикається кінчик ноги. Якщо всі навкруги спокійно, нога витикається ще далі (у великих анодонт на 4-5 див), поринає в пісок, і молюск починає рухатися вперед або закопуватися в ґрунт переднім кінцем, злегка піднімаючи на своїй нозі. На пройденому нею шляхи залишається слід у вигляді неглибокої борозенки.
Більша рухливість ноги беззубки обумовлюється головним чином скороченням наявних у ній різних груп гладких м’язів. Є парні передній і задній мускули: ретрактори, що втягують ногу косо нагору, протрактори, що висувають ногу вперед, і група більше дрібних мускулов-поднимателей (елеваторів) ноги догори. Всі ці м’язи прикріплюються до внутрішньої поверхні стулок раковини, де відбитки місць їхні прикріплення досить добре помітні (у ретракторов уздовж замкового краю раковини). Крім того, у нозі є ще цілий ряд більше дрібних м’язів, що не прикріплюються до стулок і розташованих у нозі послойно й поперечно.
Якщо відвернути мантійну лопату догори, то відкриється мантійна порожнина беззубки, де розташовані її основні органи: ротові лопати, коричнюваті зяброві листки (по двох з кожної сторони тіла), нога, підстава якої перебуває між правими й лівими зябрами. Попереду, у поглибленні між ногою й переднім мускулом-замикачем, міститься ротовий отвір, оточене двома парами невеликих трикутних скоротних околоротових лопат. Кожна жабра в анодонти складається із двох листків напівзябер, які у свою чергу складені двома пластинками – висхідної й спадної.
Кожна зяброва пластинка складається з рядів окремих ниток (филаментов), а кожна нитка відповідно утворить висхідні й спадні коліна. В анодонти між сусідніми нитками й між утвореними ними коліньми є судинні з’єднання (містки), що характерно для всього загону дійсних пластинчатожаберних. Кожна полужабра являє собою, таким чином, ґратчасту, складно продірявлену двуслойную пластинку.
У представників інших загонів двостулкових молюсків зябра мають інший пристрій (про що буде сказано нижче).
Мантійна порожнина й розташовані в ній зябра увесь час обмиваються токовищем води, що створюється головним чином мерехтінням дрібних ресничек епітелію, що покриває поверхню мантії, зябер, ротових лопат і стінок тіла. Вода надходить у мантійну порожнину беззубки через нижній (дихальний) сифон, потрапляючи спочатку в її більшу, нижню частину – дихальну камеру, потім проціджується через щілини в зябрах й іде у верхню частину мантійної порожнини з идихательную камеру, звідки нарешті й виходить назовні через верхній (вивідний, або анальний) сифон. Засмоктування води через вхідний сифон відбувається в результаті різниці в гідростатичному тиску між поджаберним і надзябровим просторами мантійної порожнини й між нею й навколишнього молюска водою; ця різниця викликається не тільки роботою ресничного епітелію, але також і скороченням зябрових ниток і мускулатури мантії й сифонів. Коли токовище води сповільнюється, входячи в більшу «вдихальну камеру» мантії, грубі й великі частки випадають із нього й осідають на поверхні мантії, а потім віддаляються з молюска. Легко переконатися в наявності інтенсивних токовищ води, що надходить у мантійну порожнину, якщо покласти беззубку в неглибоку судину з водою так, щоб вода лише злегка покривала раковину. Давши їй заспокоїтися, треба підсипати у воду поблизу заднього її кінця какойнибудь порошок, що залишається зваженим у воді (наприклад, туш, кармін, сухі терті водорості). Тоді можна побачити, як крупинки порошку йдуть через нижній (вступної) сифон усередину раковини й через якийсь час із сильним струменем води викидаються назовні через верхній (вивідний) сифон. Час від часу беззубка, часто без усякого зовнішнього подразнення, із силою захлопує стулки раковини й викидає назовні струменя води, обновляючи відразу всю воду, що втримується в мантійній порожнині. Незабаром стулки раковини знову відкриваються й нормальна повільна циркуляція води відновляється.
Щоб переконатися в інтенсивності роботи ресничного епітелію, можна вирізати шматочок мантії беззубки й покласти його внутрішньою поверхнею донизу на дно судини. Завдяки триваючої ще якийсь час роботі ресничек цей шматочок буде злегка переміщатися й навіть злегка повзти по похилій площині.
Засмоктування води і її циркуляція усередині мантійної порожнини забезпечують беззубку не тільки необхідним для її подиху киснем, але і їжею. Як і всі двостулкові молюски, беззубка позбавлена голів і цілого ряду пов’язаних з нею орган-орган-відособленої глотки, слинних залоз, твердих утворень для пережовування їжі (як, наприклад, хітинових пластиночек – тертки, наявної в брюхоногих молюсків). Тому беззубка не може харчуватися великими організмами. Вона й більшість двостулкових молюсків (Eulamellibranchia й Filibranchia) є активними фильтраторами. Такі молюски харчуються зваженими в товщі води детритом (дрібними залишками відмерлих рослин і тварин) і мікропланктонами (одноклітинними водоростями, бактеріями й дуже дрібними тваринами). За допомогою складного ресничного механізму зябер й околоротових лопат молюски отфильтровивают їх з води, відокремлюючи неїстівну мінеральну суспензію й великі для них харчові частки.
Зяброві нитки молюсків мають розташовані в певних місцях ряди різних по своїх розмірах ресничек, які й можуть отфильтровивать й отсортировивать харчові частки, обволікати їхнім слизом, а потім направляти в харчові борозенки, розташовані уздовж черевного краї напівзябер (у місцях переходу спадних зябрових колін у висхідні) або в їхньої підстави. Ряди досить великих бічних, що найбільше інтенсивно працюють ресничек на зябрових нитках роблять фільтрацію води через вузькі щілини між зябровими нитками й забезпечують проходження її з «вдихальної» в «видихальну» камеру мантійної порожнини. Особливо великі латеральнофронтальние реснички, що сидять із боків зябрових ниток, відціджують харчові часточки з води або вловлюють їх рясно виділюваним слизом і проштовхують на зовнішню сторону зябрових ниток. Тут розташовані фронтальні реснички, які збирають харчові часточки й направляють їх униз, до харчового жолобка. Харчові частки, що збираються в харчових жолобках, також обволікаються слизом, утворять тут грудочки, ущільнюються й завдяки роботі ресничек жолобка направляються до ротових лопат. Ротові лопати молюсків – дуже ефективний апарат, що сортує, звільняючу їжу від неїстівних часток. Вони збройні багатьма чутливими елементами- хемои механорецепторами. Вони мають ряди поперечних борозенок, збройних особливо довгими ресничками; самі дрібні частки, придатні для харчування, по ряду таких борозенок направляються до ротового жолобка (розташованому в підстави обох лопат), по якому вони далі направляються до ротового отвору, де й заковтуються. По інших борозенках (з ресничками, що працюють у протилежному, чому попередніх, напрямку) більші часточки й слизові грудочки, непридатні для харчування, скачуються вниз і падають на мантію. Сильні реснички мантійних країв женуть ці частки назад до підстави вступного сифона; у міру просування туди ці частки склеюються, ущільнюються й у вигляді так званих псевдофекалий викидаються назовні.
У двостулкових молюсків із групи Protobranchia (ореховидок, йольдий, портландий і т.п.), що мають найбільше просто влаштовані лепестковидние до т е н и д и й, ротові щупальця дуже більші, скоротні й постачені довгим жолобчастим виростом. За допомогою його вони збирають із поверхні ґрунту дрібні харчові часточки – детрит, які потім переносяться ресничками по жолобку на пластинки ротових щупалець, де й піддаються сортуванню; жабри-ктенидии служать головним чином для створення токовищ води. Робота отфильтровивающего й апарата, що сортує, двостулкових молюсків досить досконала. Так, мідії можуть отфильтровивать частки розміром від 40 до 1, 5-2 мк (найкраще – в 7-8 мк), повністю витягаючи їх з води. Вони затримують одноклітинні водорості й жгутикових; більше важкі частки мінеральних суспензій, навіть розміром в 4-5 мк, не затримуються мідіями. Із суміші водоростей і пурпурних бактерій устриці витягають тільки водорості; вони звичайно затримують жгутикових, водорості й органічні частки розміром більше 2-3 мк і пропускають всі частки розміром в 1 мк і менше.
Двостулкові молюски профільтровують дуже більші обсяги води. Так, устриця може профільтрувати за годину близько 10 л води; мідія — до 2—5 л (при більше високій температурі води більше, при більше низкою — менше); їстівна сердцевидка при температурі води в 17—19, 5°С — від 0, 2 до 2, 5 л, у середньому 0, 5 л води за годину; дрібні морські гребінці фільтрують зі швидкістю 1 л у годину на 1 м їхньої ваги, а старі – тільки 0, 7 л.
Травна система беззубки, як й у всіх двостулкових молюсків, складається з короткого стравоходу, більш-менш округлого шлунка, середньої й задньої кишки; у шлунок відкриваються протоки парної травної залози — печінки, а на черевній стороні виступає кінець так називаної кристалічної стеблинки. кишечник, Що Відходить від шлунка (середня кишка) у підставі ноги, у масі полових залоз утворить 1-2 обороти, потім переходить на спинну сторону й, пронизуючи нижню стінку перикардіальної сумки, проходить через желудочек серця, виходить за межі перикардія через його спинну частину, проходить над заднім замикальним мускулом і кінчається анальним отвором, що відкривається в клоакальную камеру мантійної порожнини з її вивідним сифоном. Частина кишечнику, що йде від перикардія до анального отвору, звичайно називається прямою або задньою кишкою. Кишковий тракт двостулкових молюсків не має м’язових волокон, і пересування їжі в ньому відбувається завдяки роботі вистилающего його ресничного епітелію. Видаленню неперетравлених залишків сприяє м’язова зв’язка, що оточує анальний отвір.
Потрапивши через короткий стравохід у шлунок, харчові частки завдяки діяльності ресничного токовища й шлункового жолобка отсортировиваются на дрібні й великі. Великі харчові частки попадають у кишечник, а більше дрібні розносяться по складках шлунка й збираються у виступаючого кінця кристалічної стеблинки. Його виступаючий кінець увесь час обертається, що сприяє перемішуванню харчових часток й їхньому сортуванню. Кристалічна стеблинка утвориться в особливому мешковидном органі і являє собою склоподібну паличку студенистого речовини, що складає з білка типу глобуліну з адсорбованими в ньому ферментами (амілазою й ін.), здатними переварювати вуглеводи (крохмаль, глікоген). Потрапляючи в слабокислую середовище кишечнику, воно починає розчинятися й виділяти адсорбовані в ньому ферменти – єдині виділювані двостулковими молюсками в кишковий тракт для позаклітинного переварювання їжі. Дрібні харчові частки, оброблені энзимами кристалічної стеблинки, надходять зі шлунка у вирости печінки. Вона складається з дуже великого числа подовжених сліпих трубочок – дивертикул і не є травною залозою у звичайному змісті; у ній не виробляються й не виділяються в кишковий тракт які-небудь травні ферменти, і вона є органом внутрішньоклітинного (а не позаклітинного) переварювання їжі й усмоктування. Внутрішньоклітинне переварювання у двостулкових молюсків виробляється головним чином фагоцитирующими блукаючими клітинами – амебоцитами. Вони в безлічі зустрічаються не тільки в дивертикулах печінки, але й у шлунку й у середній кишці. Амебоцити мають різні ферменти й здатні переварювати не тільки вуглеводи, але й білки й жири й т.д. Блукаючі клітини можуть проходити через епітелій кишкового тракту в його просвіт і назад повертатися в тканині. Заковтують і переварюють харчові частки також і клітини печінки; вони також можуть блукати по просвіті дивертикул і назад повертатися в стінки печінки. Блукаючим клітинам і при слід основна роль у переварюванні їжі у двостулкових молюсків.
При відмиранні амебоцитів і клітин печінки їхні травні ферменти можуть надходити в просвіт кишкового тракту. Тому сліди різних ферментів (протеаз, ліпаз) знаходять у витяжках з печінки й шлунка двостулкових молюсків.
Далеко не всі організми, що потрапили в кишковий тракт, переварюються двостулковими молюсками. Нерідко, особливо при великій кількості їжі, у фекальних масах молюсків знаходять живих діатомей (одноклітинні водорості із кремнієвим кістяком), дрібних веслоногих рачків і т.п. Тому при штучному розведенні двостулкових молюсків (устриць) у вирощувальних басейнах намагаються підтримувати певну (не надлишкову) концентрацію планктонних водоростей, якими вони харчуються.
Зі сказаного видно, що травлення у двостулкових молюсків дуже своєрідно. Вони можуть переварювати внеклеточно лише вуглеводи, а білкові й жирові компоненти їхньої їжі переварюються фагоцитирующими блукаючими амебоцитами й клітинами їх «печінки». Таким чином, двостулкові молюски є дуже спеціалізованою групою тварин, пристосованої до харчування детритом, одноклітинними водоростями й бактеріями.
Кровоносна система в беззубок, як у всіх двостулкових молюсків, незамкнута, і кров — гемолімфа— циркулює не тільки по кровоносних судинах — артеріям і венам, але й у просторах між органами, і в сполучній тканині по цілій системі лакун і синусів, що не мають власних стінок. Артеріальна кров тече головним чином по судинах, а венозна система має переважно лакунарний характер. Кров прогоняется через всю систему завдяки скороченню серця, а також мускулатури тіла. Серце у двостулкових молюсків (в анодонти) складається з желудочка й двох передсердь і лежить у перикардіальній порожнині, або околосердечной сумці, розташованої на спинній стороні тіла. Перикардій являє собою витягнутий тонкостінний мішечок, наповнений гемолімфою, і є у двостулкових молюсків частиною сильно зменшеної в обсязі їхньої вторинної порожнини тіла. Желудочек має потужні м’язові стінки й має вигляд мішка грушоподібної форми, своїм широким кінцем зверненого назад. Передсердя дуже тонкостенни, напівпрозорі й найчастіше мають вигляд витягнутих трикутників, вершини яких відкриваються в желудочек; при вході в останній вони постачені невеликими напівмісячними складками – клапанами, що пропускають кров тільки з передсердя в желудочек.
У беззубки, як у більшості двостулкових, желудочек пронизаний минаючої через нього задньою кишкою, але його порожнина при цьому цілком замкнута й відділена від кишки своєю стінкою. З желудочка кров розходиться по тілу: до заднього кінця – через задню аорту, що розділяється на дві артерії, що живлять судини задньої частини мантії й заднього замикального мускула; до переднього кінця – через передню аорту й артерії, що відходять від її, до ноги, до нутрощів і до передньої частини мантії. З артеріальних судин кров виливається в не заповнені тканинами проміжки, і через систему лакун кров, що стала венозної, збирається по синусах і венам у великий поздовжній венозний синус, що лежить між видільними органами. Пройшовши звідси через венозну систему бруньок, вона вливається в зяброві артерії, що приносять парні, минаючі в підстави кожної зябра. З них венозна кров по зябрових судинах, що приносять, спадних зябрових пластинок розтікається по зябрових нитках й їхніх судинних перемичках. Окислена в зябрах артеріальна кров, насичена киснем, по судинах, що виносять, висхідних зябрових пластинок уливається в парні (з кожної сторони молюска) зяброві вени, звідки надходить у передсердя. У передсердя надходить і та частина крові, що, минаючи зябра й бруньки, окислилася в судинах мантійних складок і по мантійних венах надійшла в зовнішні жаберяие вени. Мантія з її сильно развет вленними кровоносними судинами грає у двостулкових молюсків дуже більшу роль у подиху й збагаченні крові киснем.
Те, що в більшості двостулкових молюсків желудочек серця виявляється пронизаним прямою кишкою, знаходить своє пояснення в особливостях їхнього ембріонального розвитку й в еволюції всієї цієї групи. У ряду нижчих представників двостулкових є не тільки два передсердя, але й два роздільних желудочка, що лежать із боків кишки (в арок); в інших – непарний желудочек лежить над кишкою (ореховидки, аномии, ліми), у третіх – він лежить донизу від кишки (устриці, жемчужници й ін.)- Все це вказує на те, що розташування кишки й серця по відношенню друг до друга перетерплювало більші зміни в процесі еволюції двостулкових молюсків, і на те, що спочатку в них було два роздільних желудочка, які потім злилися разом. Частота скорочення серця у двостулкових молюсків, що є в загальному малорухомими організмами, невелика, звичайно не більше 15-30 разів у хвилину, у той час як у таких рухливих й активних молюсків, як головоногие, серце скорочується 40-80 разів у хвилину. Всі відділи серця двостулкових молюсків можуть скорочуватися автономно.
У двостулкових молюсків, як і взагалі в безхребетних з незамкнутою кровоносною системою, кров’яний тиск дуже низьке й сильно мінливо.
Кров-гемолімф-двостулкових молюсків відіграє величезну роль у їхньому житті, обміні речовин. Вона виконує цілий ряд функцій: забезпечує внутрішні органи й тканини киснем і живильними речовинами, несе продукти їхньої життєдіяльності (вуглекислоту, продукти азотистого обміну й т.п.), створює й підтримує сталість їхнього внутрішнього середовища (іонного складу, осмотического тиску). Нарешті, грає дуже більшу роль у створенні гідравлічного механізму тиску, необхідного тургору (напруги), а також при русі молюсків. Вивчення циркуляції крові в тілі двостулкових молюсків пояснило явище розбухання ноги, що спостерігається при русі й закапуванні тварини. Воно відбувається завдяки наповненню її кров’ю, що і надає нозі необхідну пружність, створює необхідний тургор. Коли нога витягається й ножні м’язи розслаблюються, кров надходить по артерії в ногу, а при її скороченні йде назад у тіло. Так, у морського черешка, що може дуже швидко закопуватися, нога спочатку поринає в ґрунт і кров швидко втікає в неї, розширюючи кінець ноги у вигляді диска; останній служить якорем, коли ножні м’язи, скорочуючись, тягнуть молюска вниз. При підйомі молюска із ґрунту на поверхню ножні м’язи розслаблюються, а кінець ноги знову розширюється, заповнюючись кров’ю; тримаючись на такому «якорі», нога витягається, тому що частина крові надходить у верхню частину ноги й підштовхує молюска нагору. Приплив, нагнітання необхідного для набрякання ноги кількості крові і її відтік регулюються так називаним кеберовим органом, що грає при цьому як би роль клапана.
На противагу твариною із замкнутою кровоносною системою двостулкові молюски, як і всі безхребетні, що володіють незамкнутою кровоносною системою, мають досить значний обсяг крові — гемолімфи. У молюсків (крім головоногих) він становить 40-60% (об’ємних відсотків) до ваги їхнього тіла без раковини. В прісноводної жемчужници (Margaritifera) і в мідії (Mytilus californianus) на 100 м ваги тіла обсяг крові становить близько 50 мол.
У крові двостулкових молюсків є багато формених елементів, головним чином різних форм амебоцитів (лейкоцитів). Кількість їх коливається в різних видів від 6000 до 40 000 в 1 мм3. У двостулкових молюсків є й еритроцити; іноді їх навіть може бути більше, ніж деяких форм лейкоцитів. Гемоглобін виявлений у досить багатьох видів (арки, морські черешки, теллини, пектункулюси, астарти й ін.).
Важлива для газообміну (для постачання органів і тканин киснем) здатність крові насичуватися киснем у двостулкових молюсків дуже мала й становить 1—5% до обсягу їхньої крові. Так, 100 мол крові беззубки здатні поглинути всього лише 0, 7 мол кисню, а в мідій — 0, 3 мол. Беззубка споживає 0, 002 мол 02 на 1 м своєї ваги за одна година (при 10°С); устриці відповідно — 0, 006 мол 02 (при 20°С); мідії—0, 055 мол 02. Трохи більше звичайно споживають види більше рухливі, як, наприклад, морські гребінці Pecten grandis, що споживають 0, 07 мол 02 на 1 м своєї ваги за 1 годину (або 70 див3 02 на 1 кг ваги). Дрібні форми також нерідко споживають більше кисню, чим великі. Наприклад, шарування рогова при оптимальній для неї температурі води (18°С) споживають 0, 05 мг 02 на 1 м ваги за годину, але при зниженні температури води до 0, 5°С споживання кисню в неї майже припиняється. У споживанні кисню, тобто в інтенсивності обміну, у багатьох двостулкових молюсків спостерігаються сезонні коливання; так, мідії в літнє, найбільш активний час їхнього життя споживають приблизно у два рази більше кисню, чим у зимову, холодну пору року.
Багато двостулкових молюсків можуть досить довгий час жити при дуже малому змісті кисню у воді або навіть при його відсутності. Так, піщана черепашка (Муа arenaria) може жити в бескислородних умовах при 14°С до 8 днів, а при 0° навіть кілька тижнів; виргинская устриця також виносить такі умови протягом тижня й більше. Обмін речовин у такі періоди анаеробіозу різко знижується, але молюски можуть при цьому одержувати необхідний для їхнього життя кисень шляхом інтрамолекулярного подиху – гликолитического розщеплення їхніх запасних речовин (вуглеводів і жирів) по типі шумування. Така здатність до тимчасового (факультативному) анаеробіозу (аноксибиозу) особливо характерна й необхідна для видів, що живуть на літоралі (як, наприклад, для піщаної черепашки, мідій, балтійської макоми, їстівної сердцевидки). Під час відливу вони закривають свої раковини, невелику кількість кисню в їхній мантійній порожнині досить швидко зникає, і вони починають жити за рахунок процесів аноксибиоза. Під час припливу вони розкривають свої раковини, безупинно фільтрують воду й дихають киснем, розчиненим у воді; спочатку в них різко (у
Органами виділення у двостулкових молюсків є бруньки, а також, але в меншому ступені так званий кеберов орган; останній являє собою залозисте стовщення передньої частини й передне-бокових стінок перикардіальної сумки.
Бруньки, або боянусови органи, відкриваються своїми внутрішніми кінцями в перикардій, а зовнішніми — у мантійну порожнину. Бруньки в беззубки мають вигляд двох темно-зелених вигнутих трубчастих мішечків; один кінець має залозисті стінки й представляє властиво видільну частину бруньки, іншої має вигляд пухирця, де накопичуються продукти обміну речовин, що підлягають видаленню з тіла.
У двостулкових молюсків немає такої концентрації частин центральної нервової системи (нервових вузликів, або гангліїв), як у брюхоногих молюсків. У беззубки, наприклад, є одна пара гангліїв над ротом, небагато за ним, інша пара – глибоко в нозі й третя – за заднім замикальним мускулом. Між першою й другою парою гангліїв, а також між перш і третьою проходить по парі нервових стовбурів, а кожна пара вузликів з’єднана між собою поперечними перемичками (комиссурами).
Органи почуттів у двостулкових у порівнянні з іншими класами молюсків розвинені досить слабко. Однак ці органи в них досить різноманітні по своїй будові й розсіяні в різних частинах тіла: уздовж зовнішніх країв мантії, на кінцях сифонів, на перших зябрових нитках, біля ротового отвору на околоротових щупальцях, на краях заднього замикального мускула, у видихальній камері, біля задньої кишки й т.д. Ці органи почуттів являють собою як досить складні утворення – ока, або фоторецептори, органи рівноваги – статоцисти, або статорецептори, так і більше прості – осфрадии, різні чутливі вирости, а іноді й просто скупчення пигментированних чутливих клітин.
Фоторецептори у двостулкових молюсків можуть бути влаштовані дуже по-різному: від простих епітеліальних пігментних (оптичних органелл) до досить складних очей із кришталиком і сітківкою. Такі очі можуть бути дуже численними, особливо у свободноживущих форм, як наприклад мантійні очі в гребінців, у яких їх налічується іноді до 100 на обох краях мантії.
По-різному влаштовані очі й вічка можуть розташовуватися у двостулкових також на перших зябрових нитках (зяброві очі в арок, аномий), на коротких виростах навколо отворів сифонів (у деяких сердцевидок й ін.).
У багатьох двостулкових є так називані оптичні органелли, сферичні або подовжені, що концентрують світло на особливому внутрішньоклітинному иннервированном утворенні (ретинелле). Такі фоторецептори розкидані на кінцях сифонів й в інших частинах тіла молюсків.
Органи рівноваги у двостулкових являють собою пузиревидное впячивание епітелію, добре иннервируемое, вистелене зсередини ресничним епітелієм, замкнуте (статоцист) або відкрите (статокрипт). Вони містять усередині тверде мінеральне зерно (статоліт) або дрібні піщини (статоконии). Звичайно, наприклад у беззубки, статоцисти розташовані недалеко від ножного ганглія або на спинній стороні молюска. Органи рівноваги добре розвинені у свободноживущих форм, наприклад у морських гребінців.
Осфрадии являють собою звичайно дуже дрібні парні пигментированние добре иннервируемие групи чутливих клітин. Вони можуть розташовуватися в різних місцях – на нозі, в області зябер, задньої кишки й т.д. Їхня роль ще недостатньо ясна: чи є вони хеморецепторами або органами дотику.
Анодонти, як і більшість двостулкових, раздельнополи, але в умовах водойм зі стоячою водою можуть зустрічатися окремі гермафродитні особини або навіть цілі їхні колонії. При цьому щоб уникнути самозапліднення спочатку продуцируются чоловічі полові продукти – сперматозоїди, а потім жіночі – яйця. Парні, сильно розчленовані полові залози (гонади) у двостулкових (у тому числі й в анодонти) залягають у спинній частині ноги, де їх оточує петля кишечнику й вирости печінки; вивідні протоки гонад відкриваються в мантійну порожнину поруч із отворами видільної системи. Тільки в деяких самих примітивних двостулкових молюсків протоки полових залоз відкриваються загальним отвором з видільною порою. У деяких прісноводних двостулкових підлоговий диморфізм виражений настільки різко, що самців і самок того самого виду іноді відносять до різних видів.
Розвиток молоди у двостулкових молюсків відбувається різноманітно. Майже всі морські форми, що живуть на мілководдях, відкладають яйця прямо у воду, де й відбувається запліднення, або ж воно відбувається в мантійній порожнині материнської особини. Яйця вільно плавають у воді, рідше склеюються або прикріплюються до раковин, водоростям. Виключення представляють живородні (точніше, личинкородящие) форми, як деякі устриці, арки й ін.
Запліднені яйця двостулкових молюсків, пройшовши стадію дроблення спірального типу, утворять трохофорообразную личинку, подібну з личинкою многощетинкових хробаків (полихет). Однак у процесі ембріонального розвитку двостулкових молюсків майже відсутній процес сегментації, настільки характерний для розвитку личиночних стадій кільчастих хробаків. У личинки двостулкових молюсків є зачаток ноги й первинної раковини (продиссоконха), що спочатку заставляється у вигляді однієї пластинки, розташованої на спинній стороні личинки. Після ряду змін трохофора, у якої виникає вітрило (velum) – ресничний тім’яний диск, двостулкова раковинка й зачатки інших органів, перетворюються у велигер. Наявність свободноплавающей личинки (велигер) являє собою дуже важливу життєву стадію молюсків, тому що забезпечує ним можливості широкого розселення, оскільки дорослі двостулкові молюски ведуть звичайно малорухомий або навіть прикріплений спосіб життя. Разом з тим ця личиночная стадія життя, як й в інших безхребетних, є самою чутливою до несприятливих зовнішніх умов, і лише висока плідність двостулкових молюсків забезпечує збереження виду і його розселення.
У деяких видів двостулкових ця пелагическая личиночная стадія втрачена і яйця розвиваються усередині мантійної порожнини материнського організму (як у багатьох прісноводних форм), так що з материнської раковини виходять уже майже готові молоді особини. У деяких прісноводних же форм цикл розвитку ускладнюється своєрідним паразитизмом личинок на тілі риб. Цей період треба за періодом первісного розвитку на зябрах материнської особини, куди й відкладаються їхні яйця, при цьому в деяких видів на зябрах утворяться спеціальні виводковие камери (марзупиум). Прикладом може служити розвиток личинки анодонти -глохидия, що протікає, як й у всіх Unionidae, у зовнішніх зябрах материнської особини. Надалі він стає паразитом риб, прикріплюючись до їхньої шкіри або до зябер биссусом або зубцями раковинки. Поринаючи в тканині риби, глохидий оточується цистою, харчується за рахунок соків тіла хазяїна. Цей паразитичний період триває 1-2 місяці, після чого молюски виходять у воду й, опускаючись на дно, переходять до вільного способу життя.
У ряду морських холодноводних й, видимо, у багатьох глибоководних океанічних видів двостулкових молюсків розвиток може відбуватися з дуже вкороченою стадією плаваючої личинки або зовсім без її. В останньому випадку утворяться нечисленні великі яйця, постачені більшою кількістю живильної речовини. Це дозволяє їм розвиватися поза залежністю від наявності їжі в навколишній воді, що особливо важливо для глибоководних форм, де кількість їжі для молоді в дна дуже обмежено.
Ґрунтуючись на будові раковини, замка, зябер, на розташуванні й кількості мускулів-замикачів, зв’язки й ін., розрізняють загони: Гребенчатозубие, Связочнозубие, Дійсні пластинчатожаберние й Перегородчатожаберние.