ЗАГІН РАВЛИКІВ З ОЧАМИ НА КІНЦЯХ ЩУПАЛЕЦЬ (STYLOMMATOPHORA)

Приналежні до цього загону равлика майже всі ведуть наземний спосіб життя й становлять найбільш високоорганізовану групу серед всіх брюхоногих. Всі вони характеризуються наявністю пари щупалець, що втягуються, на кінці яких перебувають очі. Крім того, є ще одна пара більше коротких щупалець. У більшості стебельчатоглазих раковин розвинена дуже добре. У зв’язку з існуванням на суші цих тварин раковина отут служить не тільки захистом м’якого тіла від механічних ушкоджень, але й від ворогів і від випару. Природно, що згадувана нами колись эпифрагма одна не в змозі забезпечити надійний захист від надлишкової втрати вологи.
У зв’язку із цією новою функцією раковина наземних стебельчатоглазих може досить сильно видозмінюватися у своїй структурі. В одних видів, що живуть у вологому середовищі, воно слабко кальциновано, тонка й прозора. В інших, що пристосувалися до життя в дуже сухому кліматі, вона, навпаки, має товсті стінки, багата вуглекислим кальцієм і нерідко яскраво-біла, що сприяє відбиттю сонячних променів. У скельних видів раковина часто несе на поверхні те тонкі, те товсті й високі порібнини. Ребра не тільки надають раковині міцність, але і являють собою результат, так сказати, «економії матеріалу»: надто товсті стінки раковини – у товщину ребер- зробили б її надмірно важка, сковуюча рухливість равлика.
Безсумнівно, що явним пристосуванням до збереження потрібного обсягу вологи в тілі сухоустойчивих видів служить збільшення їхніх розмірів. Найбільше сухоустойчивие кримські зебрини або середньоазіатські яминии, що живуть на каменях і чагарнику на пригріві, досить великі. У цьому випадку великий обсяг м’яких частин тіла й раковини забезпечує нагромадження великої кількості води, а неминучий випар частини її відносно менше, ніж випар такої ж кількості в дрібних форм.
У багатьох стебельчатоглазих раковина рудиментарна й частково або повністю прикрита мантією, а в деяких форм вона зовсім скорочена. До таким зовсім безраковинним равликам ставляться, наприклад, представники сімейства онцидиид (Oncidiidae), більшість яких живе в Індії, Австралії, на Філіппінах, на Молуккских і на Галапагосских островах, а один рід (Oncidiella) зустрічається в Африці, Європі й Америці.
Більшість цих равликів веде земноводний спосіб життя, населяючи зону морського прибою, де вони виявляються те під водою, то поза нею, але деякі види їх завоювали й сушу, пристосувавшись до життя на значних висотах над рівнем моря й знаходячи для себе притулок під корою дерев.
Напівземноводний спосіб життя ведуть і деякі інші представники описуваного загону, як, наприклад, равлик янтарка (Succinea putris), названа так за бурштиново-жовтий цвіт своєї раковини. Цей невеликий равлик досить звичайний у нас на сирих місцях у безпосередній близькості від водойм, де вона зустрічається на стеблах і листах прибережної рослинності, але її ж можна спостерігати й на плаваючим у воді листах латать, або латать. Взагалі вона не боїться води й часто йде під поверхню останньої. З іншого боку, її можна зустріти й досить далеко від водойм на чагарниках або на луговій рослинності у вологих місцях.
Інші види янтарок не так тісно пов’язані з водоймами й зустрічаються постійно на рослинах у садах, на узліссях лісу й на лугах.
Дійсні наземні легеневі равлики, що цілком пристосувалися до життя на суші, становлять надзвичайно велику групу, що охоплює понад сорок сімейств, деякі з яких характеризуються надзвичайно що інтенсивно йде в них у цей час процесом видоутворення. Через неможливість охопити в короткому нарисі все це різноманіття форм ми зупинимося на ті з них, які особливо цікаві рисами своєї будови, особливостями способу життя, або тих, які мають господарське значення в житті людини. Серед цих равликів ми також зустрічаємо ряд форм із більш-менш скороченою раковиною, причому різний ступінь редукції раковини проявляється в представників сімейств, часто досить далеко віддалений друг від друга. Однак у більшості наземних легеневих равликів добре розвинена раковина, відносно масивна в деяких форм, хоча якщо порівнювати раковини наземних пульмонат з раковинами морських переднежаберних приблизно того ж розміру, те перші, як правило, уступають по своїй масивності останнім. Це зрозуміло, тому що у воді рако
З ними можуть почасти конкурувати лише деякі мадагаскарські равлики (Clavator clavator), висота раковини яких перевершує 10 див, і південноамериканські, теж по перевазі жителі тропіків, равлика роду строфохилус (Strophochilus popelairianus) з дуже товстою й масивною раковиною, висотою до 14 див. Про міцність раковини цих равликів можна судити хоча б уже по тому, що їх уживали на тютюнових плантаціях як праски для розгладження тютюнових листів. Африканські равлики ахатини (Achatina, Cochlitoma) настільки важкі, що, коли вони збираються по нескольку штук на галузях дерев або чагарників, гілки іноді обламуються під їхньою вагою. Один з видів цих живородних равликів (Achatina fulica) був завезений з її батьківщини, Східної Африки, в Ост-Індію й на Цейлон і прекрасно акліматизувався в цих місцях; дорослі равлики виконують корисну роль асенізаторів, поїдаючи головним чином рослинні залишки, що розкладаються, екскременти тварин і різні нечистоти. Однак молодь цього виду нерідко шкодить різним культурним рослинам, поїдаючи бруньки бананів, різні плоди й бульбоплоди.
Повну протилежність цим гігантам серед наземних легеневих равликів представляють, наприклад, маленькі равлики з сімейства зонитид (Zonitidae), частина яких живе в Південній і Центральній Америці, на Сандвичевих і Багамські островах, а деякі пологи поширені в палеоарктической області. Такі, наприклад, маленький равлик витрея (Vitгеа), деякі види якої мають зовсім прозору тонку раковину, що не перевищує висотою одного міліметра, або деякі види широко розповсюдженого в різних частинах світла роду зонитоидес (Zonitoides), теж з тонкою прозорою раковиною. Один з видів цього равлика (Zonitoides nitidus) часто зустрічається й у нас численними співтовариствами на сирих лугах у безпосередній близькості від водойм.
Майже настільки ж, наскільки різноманітні розміри легеневих равликів, варіює й форма їхніх раковин — від майже дисковидной, як, наприклад, у живучої в лісах Європи під каменями равлика Discus (Patula) solarius і деяких інших, до кубаревидной, як, наприклад, в виноградного равлика, або башневидной і навіть удлиненно-веретеновидной, як, наприклад, у європейських видів равлика клаузилии (Clausilia laminata) або у вестиндского виду аноми (Anoma tricolor) і багатьох інших. У межах цих основних типів і варіює звичайно форма раковини наземних легеневих равликів, і тільки у відносно невеликого числа форм раковини відрізняються особливо вигадливим видом. Нарешті, у ряду форм, у яких раковина тією чи іншою мірою виявляє тенденцію до редукції, вона здобуває вид більш-менш сплощеного ковпачка зі злегка закрученим завитком, і ця форма конвергентно проявляється в представників різних далеких друг від друга сімейств, як, наприклад, у живучої в країнах Середземномор’я й на Кавказі равлика даудебардии (Daudebardia), в одного новозеландського виду (Schizoglossa novoselandica), у тропічних представників сімейства янтарок (Succineidae) і деяких інших.
Якщо в багатьох морських переднежаберних, як ми бачили, на зовнішній поверхні раковини розвиваються різні відростки й шипи, то в наземних пульмонат такі шипи утворяться тільки по внутрішньому краї устя, тоді як зовнішня поверхня раковини найчастіше буває гладкою або покрита порівняно мало виступаючою скульптурою у вигляді порібнин, струмків і т.п. У невеликого числа равликів поверхня раковини буває покрита шкірястими виростами п е р и про стракума, як, наприклад, в одного маленького європейського равлика Acanthinula aculeata, що живе в лісах серед гниючих деревних залишків. Захист устя виступаючими по його краї зубцями в деяких равликів із сімейства клаузилиид ускладнюється утворенням із внутрішньої сторони устя також декількох виступаючих у порожнину раковини перегородок й однієї рухливої пластинки (так називаного замочка, або клаузилиума), що сидить на еластичному стерженьке. Коли равлик ховається в раковину, ця пластинка замикає отвір останньої. Нарешті, в одному випадку (у равлика Thyrophorella, що живе на Принцевих островах) відомий своєрідний спосіб замикання устя: частина верхнього краю останнього виступає у вигляді лопати, що рухливо зчленована з раковиною й закриває її вхідний отвір, коли равлик ховається усередину.
У зв’язку з наземним існуванням і пересуванням по суші в багатьох наземних пульмонат видозмінилася будова їхньої підошви: тоді як в однієї хвилі скорочення, переміщаючись позаду наперед, охоплюють всю підошву, в інших равликів вони проходять лише по середній її частині, що відособлена від бічних частин двома поздовжніми борозенками, а іноді, крім того, і виділяється своїм фарбуванням. Про рясне виділення слизу передньою ножною залозою, а в деяких випадках і задній залозі ноги, що часто неправильно називають хвостовий, уже згадувалося. У зв’язку з наземним існуванням змінилася почасти й будова шкірного покриву, особливо у великих равликів, у яких шкіра придбала характерний зморшкуватий вид. Ці зморшкуваті стовщення шкіри повільно пульсують, як це можна спостерігати, наприклад, у великих слизней; ця пульсація має значення в процесі шкірного подиху, що у наземних равликів доповнює подих через легеню. З один великим злизнемо був пророблений цікавий досвід: він був занурений у воду, поки в нього не виявилися явні ознаки удушення. Після того як він був знову покладений на повітря, поступово відновилася пульсація шкірних зморшок на його спині, а потім уже через тривалий час відкрився його легеневий отвір. В іншому досвіді легеня слизня Agriolimax заповнювалося розплавленим парафіном, але це не вело до повного припинення дихальних процесів, які здійснювалися при цьому через шкіру. У зв’язку із цим важливо відзначити, що дихальні рухи, що виражаються у видиханні й вдиханні повітря через легеневий отвір, так званий пневмостом, відбуваються не ритмічно, а через різні проміжки часу залежно від потреби тварини. Відкривання пневмостома й видихання повітря відбувається, очевидно, тоді, коли в легеневій порожнині збирає значна кількість вуглекислоти, що й викликає рефлекторне відкриття пневмостома. При нормальних умовах в виноградного равлика (Helix pomatia) пневмостом відкривається й закривається приблизно один раз у хвилину. При достатку вуглекислоти в навколишнім середовищі дихальні рухи частішають; за спостереженнями над нашими слизнями (Agriolimax agrestis й Arion empiricorum) вони доходять до 27 разів у хвилину.
Крім пари очей, які здатні розрізняти не тільки ступінь інтенсивності висвітлення, але також, очевидно, і предмети на відстані до 1 див, наземні легеневі равлики мають добре розвинене хімічне почуття, або почуттям нюху. Цікаво, що органом цього почуття служать не тільки кінцеві здуття щупалець й особливо задньої їхньої пари, як думали раніше, але також і вся шкіра передньої частини тіла, що було виявлено рядом досвідів з ампутацією щупалець. Кінцеві здуття задньої пари останніх, а також ділянка шкіри, що вистилає вхід у дихальну порожнину, мають хімічне почуття в найбільшій мері, але воно властиво також шкірі передньої частини голови, переднього краю ноги й інших ділянок тіла. Деякі дослідники проробляли досвіди з метою з’ясувати, на якій відстані наземні равлики сприймають різні заходи й реагують на них. Виявилося, що багато хто сильно, що пахнуть речовини, але такі, з якими равликам не доводиться зіштовхуватися в природних умовах, викликають реакцію з їх боку тільки на дуже близькій відстані, близько 4 див. Так сприймаються ними гас, бензин, хлороформ, аміак. Набагато тонше їхній нюх, коли справа стосується заходів їжі. Виноградний равлик почуває захід зрілої дині вже на відстані 50 див, а запах капусти на відстані 40 див, щоправда, при легких подувах вітерцю; у зовсім нерухомому повітрі той же запах діє на неї всього лише на відстані 6 див. Приблизно такою же гостротою нюху володіють і деякі злизни (Limax maximus), тоді як інші відчувають захід їжі на відстані близько 2 м і навіть більше того (Arion empiricorum). Добре розвинено в наземних легеневих равликів і почуття дотику, тоді як почуття слуху в них, очевидно, зовсім відсутній, і вони не сприймають навіть сильних шумів, вироблених на близькій відстані. Пари статоцистов там, де вона є, має значення лише органа рівноваги, що дає можливість тварині орієнтуватися відносно сили ваги, що проявляється, наприклад, у негативному геотропізмі деяких форм (Agriolimax agrestis, Helix), а також, очевидно, що дає тварині правильну орієнтацію в пересуванні: принаймні, перерізання церебропедального нерва разом з нервом статоциста у виноградного равлика викликають у неї обертовий рух у ту сторону, з якої була зроблена операція. Однак необхідно відзначити, що загальні наші знання по фізіології наземних легеневих равликів, так само як і відомості про різні сторони способу життя й поводження багатьох з них, далеко недостатні.
Краще вивчені щодо цього деякі представники сімейства гелицид (Helicidae) і деякі більш що часто зустрічаються в Європі голі злизни. Ті й інші мають також і господарське значення, чому ми й займемося ними більш докладно. Сімейство гелицид охоплює понад 50 пологів і ділиться на кілька підродин. Окремі пологи й види також украй мінливі, образуя безліч підродів, підвидів і рас, а в межах цих дрібних систематичних одиниць звичайно спостерігається сильно виражена індивідуальна мінливість, чому ці равлики й стали, особливо останнім часом, улюбленим об’єктом для вивчення явищ мінливості. Ареал поширення цього сімейства в цілому обмежується західною частиною палеоарктической області, охоплюючи країни Середньої й Південної Європи, Кавказ, Малу Азію, Північну Африку й острови Середземного моря й Атлантичного океану, що примикають до Європи й Північної Африки. Є вказівка на знаходження одного з видів цього сімейства на Алтаєві.
Виноградний равлик (Helix pomatia), сама велика із цього сімейства, широко поширена в країнах Південної й почасти Середньої Європи, у Передній Азії й Північній Африці до Алжиру. Раковина цього равлика, кубаревидная за формою, досягає висоти 50 мм при ширині близько 45 мм й утворить 4 1/2 швидко розширюються обороту, які кінчаються широким устям. По світлому желтокоричневатому тлу звичайно уздовж оборотів завитка йдуть широкі коричневі смуги, ступінь виразності яких, однак, дуже мінлива, так що можна зустріти екземпляри й зовсім позбавлені цих смуг, з однотонним фарбуванням. Виноградний равлик знаходить підходящі для себе місцеперебування не тільки на виноградниках, але також й у слабозатененних садах, а іноді й на відкритих місцях. День вона проводить найчастіше сховавшись у свою раковину й виходить на годівлю лише вночі. Головну їжу її становлять зелені частини рослин, і у зв’язку із цим вона приносить іноді значну шкоду, об’їдаючи виноградні лози. Щодо розмноження цих равликів ви
З настанням осінніх холодів виноградний равлик підготовляє собі зимовий притулок, викопуючи в землі ямку, куди й залягає на зимову спячку. Ямку вона викопує ногою, підошва якої щільно притискається до землі, і робить із силою руху, аналогічні ползательним. Якщо ґрунт виявляється занадто твердої, равлик перекидається на спину й робить такі ж руху ногою, нагортаючи на себе зверху опале листя, який і користується як прикриттям. Закопавшись, равлик втягується в раковину й виділяє мантійним краєм утримуюче вапно зимову к р и ш е ч до у-э п и ф р а г м в. Зсередини виділяється потім ще друга кришечка зі слизу, що твердне, з пористим включенням – «віконечком», що доводиться проти дихального отвору. Равлик упадає в заціпеніння, але обмін речовин у її тілі не припиняється, хоча й відбувається дуже повільно. Число серцевих пульсацій падає до одного скорочення у хвилину. Навесні, перед поверненням до активності, у першу чергу набирається повітря в легеня, а потім скидається зимова кришечка. Загальна тривалість життя виноградного равлика 6-7 років.
Хоча виноградний равлик і приносить іноді шкоду виноградникам, вона має цінність як продукт харчування й у ряді країн уживається в їжу у вареному виді. Особливий попит вона знаходить в Іспанії, у Франції, в Італії; тут уже в часи древнього Рима її досить цінували як харчовий продукт. У зв’язку із цим у більше пізніше час вона була завезена ченцями в ряд інших країн, як наприклад у Північну Німеччину, де неї розводили в монастирських садах. Аналогічне значення має й інший близький, але більше південний європейський вид Helix aspersa; цей равлик був акліматизований у США, Аргентині, Кейптауні, Австралії, Тасманії й Новій Зеландії, а також на Канарських островах, острові Св. Олени й багатьох інших. Однак у деяких місцях масове розмноження цього равлика приносить шкода плодівницьким господарствам, тому що равлика об’їдають квіти й листи на абрикосових, персикових й інших плодових деревах.
Майже тих же розмірів, як і дійсний виноградний равлик, досягає вид Helix lucorum, що зустрічається в нас в області гірського Криму. Значно менше її по розмірах вид Helix vulgaris, широко розповсюджений на всьому півдні Європейської частини СРСР. З інших представників сімейства гелицид до складу фауни СРСР входить, з одного боку, ряд пологів, що мають широкий ареал поширення; такі, наприклад, сухоустойчивие равлика Theba й Helicella, кілька видів яких населяють південні райони Європейської частини СРСР, тоді як інші види цього роду поширені на захід аж до Атлантичного узбережжя Європи й до Марокко; широко поширені також пологи Trichia, Perforatella і деякі інші, вхідні до складу нашої фауни. З іншого боку, деякі пологи гелицид эндемични для фауни Кавказу й не зустрічаються в інших місцях; до таким ставиться равлик Caucasotachea atrolabiata і багато хто інших. Також і серед західноєвропейських форм сімейства гелицид поряд із широко розповсюдженими родами зустрічаються пологи, що захоплюють дуже вузький ареал поширення, наприклад область Піренеїв або інші окремі гірські області Європи. Це перебуває в прямого зв’язку з характерної не тільки для гелицид, але й взагалі для наземних пульмонат схильністю до утворення великої кількості локальних форм, завдяки щодо досить слабкої здатності їх до розселення по суші, що легко створює умови ізоляції в розвитку окремих підвидів, видів і пологів.
Незважаючи на те що потреба в достатній кількості вологи має особливо велике значення в житті наземних равликів, ми бачимо, що цілий ряд представників гелицид, як так само й деяких інших сімейств легеневих равликів, пристосувався до існування в посушливих областях, завоювавши не тільки сухі степи й напівпустелі, але також і дійсні пустелі. Так, наприклад, деякі гелициди зустрічаються в Сахарі на відстані до 4 км від оазисів, де вже немає ніяких слідів рослинності й де температура опівдні досягає 43°. При особливо сильному недоліку вологи ці равлики впадають у спячку, закриваючи устя раковини эпифрагмой, і зберігають здатність оживати через кілька років перебування в спокої. Цікаво, що представники тих же видів, але живучі в умовах більше вологого клімату, наприклад на острові Мадейра, зберігають здатність оживати після такий спячки всього лише протягом декількох місяців і гинуть, якщо за цей час не повертаються сприятливі для них умови. Під час такий спячки відбувається більш-менш значна втрата вологи, і для повернення до нормальної життєдіяльності необхідно її поповнення. Тому, якщо своєї вологи, що втратила частина, равликові, що також і голодувала, запропонувати їжу, вона не зможе її є, поки не поповнить запас води в організмі.
Будучи растительноядними формами, гелициди здебільшого малорозбірливі при виборі як їжа тієї або іншої рослини. У ряді експериментальних спостережень було встановлено, що виноградний равлик, а також деякі інші європейські види, як Сераеа nemoralis й Helicigona arbustorum, поїдають всілякі рослини, у тому числі й такі, як кропива; із цього можна бачити, що пекучі волоски цієї рослини не становлять надійного захисту від равликів. Інші види, наприклад садовий равлик (Сераеа hortensis), більше розбірливі й гидують багатьма рослинами. У зв’язку із многоядностью більшості видів гелицид деякі з них, звичайно харчуючись дикоростучою рослинністю, нападають попутно також і на культурні рослини, приносячись істотну шкоду. Так, наприклад, равлик Helicella intersecta, що живе в Англії, Бельгії, Франції й Північній Іспанії, часто сильно шкодить зерновим хлібам; Helicella obvia, розповсюджена на південно-сході Європи, шкодить посівам конюшини, люцерни й еспарцету, а равлик Trichia rufescens шкодить у Західній Європі садовим культурам. Як шкідників сільського господарства з наземних раковинних равликів відомий також один представник іншого сімейства (Enidae) – равлик зебрина (Zebrina detrita), що у роки свого масового розмноження приносить значну шкоду в Західній Європі як зерновим культурам, так і виноградникам. Сімейство цих равликів характеризується більш-менш високої веретеновидной раковинкою й охоплює значне число різноманітних в
Однак найбільш значна шкода сільському господарству в культурних країнах Старого й Нового Світла приносять наземні легеневі равлики, позбавлені раковини, — так називані голі злизни; найбільш відомі з них ставляться до двох широко розповсюджених сімействам арионид (Arionidae) і лимацид (Limacidae). Перше має більше широкий ареал поширення, що охоплює Азію, Європу, Африку й Північну Америку, тоді як природний ареал рас пространения лимацид обмежується палеоарктической областю, якщо не вважати, що деякі види були випадково завезені людиною й в інші частини світла. Що стосується південноамериканських голих слизней, те вони належать уже до третього, хоча й близькому, сімейству – Philomycidae. Особливу групу становлять голі злизни, що живуть у Новій Зеландії й на деяких островах Океанії. Вони мають складно влаштовану легеню, що складається із системи трубочок, що відкриваються в загальну порожнину, чого немає ні в яких інших легеневих равликів. Ці своєрідні равлики, що становлять особливе сімейство (Athoracophoridae), сильно шкодять культурним рослинам у Новій Зеландії.
Сама назва голі злизни, дане всім цим равликам, показує на характерну їхню ознаку — відсутність у них зовнішньої раковини. Дійсно, тільки у двох каліфорнійських равликів (Binneya і Нетphilia), що ставляться до сімейства арионид, є не закрита мантією раковина, що прикриває внутренностний мішок, і в однієї палеоарктической равлика (Parmacella) із сімейства Limacidae тільки в молодому віці зберігається відкрита раковинка у вигляді маленької пластинки з малюсіньким спіральним завитком. У всіх інших представників цієї групи раковина нацело обростає мантією й стає рудиментарної, а в деяких форм навіть повністю зникає (африканський слизень Oopelta). Що стосується способу життя голих слизней, те вони мають багато загального. Будучи позбавлені раковини, ці равлики набагато більшою мірою, чим, наприклад, гелициди, обмежені у своєму поширенні лише тими місцеперебуваннями, де вони можуть знайти для себе підходящі умови вологості й захист як від сильних холодів, так і від особливо згубного для них сухої спеки. Захист від останнього вони знаходять під корою дерев, що особливо гниють пнів, у моху й під опалим листям, під задерненними каменями на лугах і тому подібними прикриттями, а на пухких ґрунтах забираються досить глибоко під поверхню землі, де зберігається деяка кількість вологи. Відповідно степу й пустелі служать природними перешкодами для розселення цих равликів. Однак завойовані ними області суши досить великі. Вони проникнули в область тундри, заселяють хвойні й листяні ліси, причому в останні знаходять більше сприятливу для себе обстановку, оскільки опала хвоя представляє менш зручну для них середовище пересування. У своєму вертикальному поширенні деякі види йдуть аж до зони вічних снігів, як показали, наприклад, дослідження в Тирольских Альпах, де в зоні до 2600 м було виявлено 9 видів наземних легеневих равликів, верб тім числі 3 види голих слизней (Limax maximus).
Зі значного числа форм, що становлять цю групу, ми зупинимося лише на деяких широко розповсюджених європейських видах, які мають велике значення як шкідники сільського господарства. На першому місці серед них повинен бути поставлений звичайний у СРСР й у Західній Європі польовий слизень (Agriolimax agrestis). Цей невеликий равлик звичайно тримається вдень у сирих і темних куточках під гниючими листами, під дошками, каменями й тому подібними прикриттями, ховаючись від яскравого сонячного світла, а пізно ввечері виходить на годівлю. Щодо цього її спосіб життя подібний з поводженням й інших наших слизней. Спостереження показали, що максимум слизней на поверхні ґрунту й на рослинах буває звичайно між 9 годинниками вечора й 2 годинниками ночі. Потім число їх падає: якщо поблизу немає підходящих для них прикриттів, то вони забираються під грудки ґрунту, ідучи на глибину до 10-25 див. У посушливі лета, коли ґрунт сильно просихає й вологість її падає до 30-35%, злизни гублять у вазі, стають млявими й погано приймають їжу, а при подальшому падінні вологості до 10-15% уже гинуть. Іноді під час посух злизни намагаються врятуватися, оточуючи себе коконом, що складається із часток ґрунту, скріплених висохлим слизом. Зате вологе, хоча й прохолодне, літо особливо сприятливо для життя й розмноження польового слизня.
Після спарювання польовий слизень відкладає до 500 яєць купками по 20—30 штук у землю або мохи, і з відкладених улітку яєць через 2—3 тижні виходить молодь, що уже через півтора місяці стає статевозрілою. При сприятливих умовах число слизней зростає тому вже до осені, а з яєць, відкладених восени, навесні виходить нове покоління, що разом з тими дорослими особинами, які пережили зиму (більшість дорослих гине), нападає на сходи зернових культур або на городні рослини. Навпаки, при жаркому посушливому літі число слизней сильно скорочується в результаті великого відсотка загибелі й дорослих особин, і відкладених ними яєць. Ця тісна залежність розмноження слизня від кліматичних коливань веде до періодичної масової появи цього равлика, і в роки її масової появи шкода, принесена нею, стає особливо відчутним. Масова поява слизней супроводжується більшими ушкодженнями посівів, іноді на десятках тисяч гектарів, причому частина посівів гине повністю. Крім того, злизни знищують величезна кількість городніх культур.
Звичайний польовий слизень — самий головний, але не єдиний серед равликів шкідник наших полів і городів. Найближчий його родич, Agriolimax laevis, також поїдає озимі хліба, але шкода, заподіювана їм, відносно невеликий. Набагато більша шкода щодо цього приносить великий слизень із роду арион (Arion bourguignati), що теж у масі поїдає сходи зернових культур або виповзає на годівлю на конюшинові поля. Цей слизень іноді теж зустрічається у величезних кількостях, і тоді в підходящим для нього притулках, наприклад у сирому березовому лісі, під кожним опалим листом можна знаходити й дорослих і молодих слизней цього виду. Зазначеними видами не вичерпується перелік голих слизней – шкідників культурних рослин: до числа шкідливих форм ставляться також європейський великий слизень (Limax maximus) і інший, теж європейський вид, Arion empiricorum, тому що т й інший завдають істотної шкоди сходам деревних порід; шкодить і ряд інш видів.
Зовнішній вигляд ушкоджень, наносимих равликами рослинам, досить характерний: на листах вони вигризают більші округлий-округлі-неправильно-округлі діри, найчастіше в середині листа й набагато рідше по краї; на плодах, якими вони ласували, залишаються широкі виїдені ямки, по краях яких під лупою можна бачити сліди радули. Звичайно також купки екскрементів і залишена на рослинах слиз видають із настанням дня нічних ненажер. Шкода, заподіювана рослинам слизнями, збільшується ще тим, що вони виявляються рознощиками багатьох захворювань рослин, викликуваних різними грибками, суперечки яких у неушкодженому виді проходять через кишечник равликів. У якості мер боротьби проти слизнейвредителей уживаються або різні загородження, які роблять навколо рослин і через які злизни не можуть переповзти (ці засоби малодейственни), або ж проводяться заходи щодо масового знищення слизней, для чого вживаються різні їдкі речовини, наприклад негашене вапно й деякі інші, котрими запилюють або обприскують заражені молюсками ділянки.
Крім описаних шкідливих форм, серед слизней є цілий ряд видів, які зовсім нешкідливі й харчуються переважно водоростями й лишайниками, що наприклад живе на деревах Limax arborum або звичайний у наших лісах Arion subfuscus, що харчується грибами. Найбільш великі злизни, що живуть у межах СРСР, зустрічаються на Кавказі; наприклад, гігантський чорний слизень (Eumilax niger) досягає у витягнутому стані довжини 15 див.
Поряд з растительноядними формами серед наземних легеневих равликів нараховують значне число хижаків. До хижаків ставиться, наприклад, що живе в средиземноморской області равлик тестацелла (Testacella). Головну їжу цього равлика становлять дощові чирви, за яких вона полює в їхніх норах, а також дрібні форми гелицид. Іншим прикладом хижого наземного равлика може служити олеацина, або гландина (Glandina), що живе в средиземноморской області й у Вест-Індії. Вона харчується іншими наземними равликами, поїдаючи циклостом, гелицид й інших равликів. До хижаків ставляться й інші пологи сімейства Oleacinidae, розповсюджені у Вест-Індії, равлика роду ритида (Rhytida), що живуть у Південній Африці, Австралії й Новій Зеландії, і ряд інших. Цей хижий спосіб харчування характерний не для однієї якої-небудь систематичної групи, а розвився в представників різних далеко вартий друг від друга сімейств.
Не позбавлені хижості й типові злизни, для яких характерна рудиментарна раковина, схована в шкірі. Так, хижаками є всі види слизней з сімейства тригонохламид (Trigonochlamididae), розповсюдженого в нас на Кавказі. Вони в «погоні» за своїми жертвами – ґрунтовими йдуть-хробак-ідуть досить глибоко в землю.
Зовсім недавно був знайдений новий вид цих хижих тригонохламид, що одержав назву «печерний розбійник» (Troglolestes). Така назва як не можна більше підходить до йому, тому що цей слизень – мешканець центральних відділів однієї печери на Чорноморському узбережжі Кавказу й до того ж хижак, що харчується дрібними ґрунтовими малощетинковими хробаками энхитреидами. Життя у вічному мороці наклала свій відбиток на зовнішній вигляд і внутрішню будову тварини. Його тіло позбавлене пігменту – білі-білу-біла-білий-сніжно-біле, із просвітчастими крізь шкіру розоватими внутрішніми органами. Ока рудиментарни й впячени під покриви шкіри; вони не сприймають денне світло, незважаючи на те що зберегли залишок шаруючи пігментних клітин і склоподібне тіло із частиною кришталика. Цікаво те, що в інших печерах не тільки інших районів країни, але й Кавказу подібні злизни не знайдені, так само як не виявлені вони й в інших залах цієї печери.
Тривалість життя досить різна в наземних легеневих равликів; тоді як виноградний равлик живе до 7 років, дрібні види гелицид досягають свого граничного віку вже в 4—5 років; лимакси живуть від 1 до 3 років. Характерно при цьому, що тривалість життя деяких лимацид може бути збільшена, як показали досвіди Кюнкеля, якщо тримати тварин в ізоляції й не давати їм спаровуватися, тому що лимацидам, подібно виноградному равликові, властива так називана «любовна гра», що передує половому акту й, очевидно, що сильно виснажує сили тварини. При цьому в різних видів слизней маніпуляції, у яких виражається ця гра, мають свої характерні риси. «Любовні стріли», які служать для збудження партнера, є не у всіх пульмонат: немає їх, наприклад, у представників сімейства патулид (Patulidae), немає їх й у хижих равликів, хоча вони ставляться до різних сімейств. При половому акті звичайно, як ми бачили, відбувається взаємне запліднення партнерів, але із цього правила є виключення, як наприклад у равликів янтарок, які характеризуються виразним протерандрическим гермафродитизмом, тобто більше раннім дозріванням чоловічих полових продуктів. Тому при копуляції запліднюється лише той равлик, у якої вже дозріли жіночі полові продукти, тоді як чоловічі до цього часу звичайно бувають уже витрачені при попередній копуляції. Довгий час становив загадку, чому в наземних пульмонат, у яких чоловічі й жіночі полові протоки з’єднуються у свого виходу, не відбувається самозапліднення. Виявилося, що сперматозоїди досягають повної зрілості й здатні запліднювати яйцеві клітини тільки через якийсь час після того, як вони будуть перебувати в особливої частини полового апарата, так називаному запліднювальному мішечку, у якому вони попадають після копуляції.
У той час як багато легеневих равликів відкладають яйця під природні прикриття, не приймаючи особливих мір до їхньої охорони, в інших, як ми бачили це на прикладі виноградного равлика, кладка яєць забезпечується штучно підготовленим прикриттям. Ще більш складне прикриття для свого потомства робить равлик Cochlostyla leucophthalma, що живе в Ост-Індії на острові Сангир; вона відкладає ікру між склееннимиполовинками зігнутого листа; всі маніпуляції, необхідні для готування такого будиночка, равлик проробляє своєю ногою, а виділений слиз грає тут роль цементу. Так само надходять і деякі інші види деревних равликів, що живуть на Філіппінських островах. В одного маленького равлика із сімейства патулид ікра приклеюється до власної раковини й виношується матір’ю. Нарешті, відомо багато (близько 80 видів) живородних легеневих равликів – африканські ахатиниди, хижі равлики із сімейства Paryphantidae, що живуть у Новій Зеландії й на островах Океанії, Рирша muscorum й інших.
Наземні равлики мають багато ворогів серед різних груп тваринного миру. Зі ссавців за ними полюють комахоїдні, їх поїдають свині й миші. Серед пернатих дуже багато видів, які знищують равликів поряд з іншою їжею: такі ворони, галки, сороки, шпаки, чибиси, деякі дрозди, качки, фазани, голуби. Останні іноді поїдають равликів у досить великому числі: у зобі одного поштового голуба було виявлено 67 штук гелицид, причому все ставилися до виду Helicella ericetorum.
Полюють за равликами багато плазуючі й земноводні: у вмісті шлунка жаби Rana temporaria наземні легеневі равлики становлять іноді близько 9% заглоченной їжі. З комах до ворогів равликів, особливо голих слизней, ставляться великі жужелиці і їхні личинки, жуки-стафилиниди й інших. Деякі личинки жуків втикаються щелепами в голову гелицид і дають себе захопити в раковину, де начисто з’їдають молюска; після цього вони окукливаются в порожній раковині. Нарешті, личинки деяких мух (Onesia cognata, види Sarcophaga й ін.) паразитують на равликах. У переліку ворогів равликів треба мати на увазі також і хижих равликів, що поїдають растительноядние форми. Серед деяких видів розвинений також і канібалізм, тобто поїдання більше слабких особин свого виду.
Вище вже говорилося про використання виноградного равлика як продукту харчування для людини. Таке ж значення мають і деякі лимациди, особливо в Італії. Молодих виноградних равликів уживають у Франції також й як корм для домашнього птаха. Використання наземних легеневих равликів для готування з них лікарських засобів тепер уже має лише історичне значення. У давньогрецькій медицині цінувалася рудиментарна раковина Limax. Уже в новий час, аж до середини XIX в., у ході була мазь зі слизней, а також косметичні засоби, приготовлені з гелицид.
Багато хто стебельчатоглазие молюски є проміжними хазяями ряду небезпечних гельмінтів птахів і ссавців. Іноді можна помітити, як яскраво пофарбовані й роздуті щупальця в янтарок: це відбувається тому, що щупальця набиті личинками лейкохлорид – трематод птахів. Брадибени й макрохламиси – проміжні хазяї дикроцелиума й эуритреми, пупиллиди й гелициди – багатьох нематод, що паразитують у легенях у копитних.

* * *

У фауні нашої країни наземні легеневі молюски представлені приблизно сьомастами видами. Особливо багато видів стебельчатоглазих живе на Кавказі й у Середній Азії. При всій розмаїтості видів стебельчатоглазих і відмінності їх у різних районах виділяється все-таки група раковинних равликів, види яких поширені майже повсюдно. Вони живуть у вологих місцях – на сирих лугах, у лісовій підстилці.
До них ставляться деякі види сімейства пупилл (Pupillidae)— дуже маленькі башневидние улиточки, що зустрічаються на дерновинах. Разом з ними живуть маленькі ж дисковидние білуваті валлонії (Vallonia) і стекловидно-прозрачние, маленькі пузиревидние вертигини (Vertiginidae). У заростях кропиви по берегах рік, на верхній стороні водяних рослин й у більше сухих ділянках лісу численні види сімейства янтарок (Succineidae), схожі по своїй раковині на прісноводних прудовиков. По краях боліт й у дуже сирих лісах часто зустрічаються стрункі прозорі кохликопи (Cochlicopa), плоскі просвітчасті зонитиди (Zonitidae), дисковидние, ребристі дискуси (Discus) і веретеновидно-удлиненние клаузилии (Clausiliidae) з раковиною, здебільшого завитої вліво. У сирому труску листяних лісів часто можна чи знайти не самого дрібного із брюхоногих молюсків – «маленьку крапку» (Punctum pygmaeum) із сімейства Entodontidae.
У заплавних лісах Європейської частини країни й у лісах Сибіру на заростях кропиви рясний кубаревидная велика чагарниковий равлик (Bradybaena fruticum) — єдиний представник у лісовій зоні південноазіатського сімейства брадибен (Bradybaenidae). Цей вид розглядається як релікт древньої теплолюбної фауни, у третинний час розповсюдженої на території сучасного Сибіру й Північної Європи. У більше сухих лісах живуть середнього розміру равлика з міцною раковиною, устя якої несе потужні складки; це перфорателли (Perforatella), що ставляться до з емейству гелицид (Helicidae). Разом з башневидними великими видами сімейства энид, також характерними для сухих лісів, гелициди є представниками груп, особливо широко розповсюджених у країнах Середземномор’я.
Крім відзначених тільки що надзвичайно широко розповсюджених по всій нашій країні раковинних легеневих равликів загону стебельчатоглазих, є й трохи широко розповсюджених безраковинних слизней. Отут варто назвати сітчастого слизня (Deroceras reticulatus) і польового слизня (D. agrestis), у більших кількостях встречающихся в лісах, на городах і полях, особливо восени.
На Кавказі стебельчатоглазие досить різноманітні, але особливо рясні види наступних сімейств: гелицид, энид, клаузилиид і декількох сімейств слизней, переважно лимацид. Більшість видів двох перших сімейств веде відкритий спосіб життя, завдяки чому їх легко помітити на деревах, на скелях й у траві. Клаузилии й злизни вибирають більше сховані притулки – у пнях, у моху, що покриває стовбури дерев, серед труску. Як уже згадувалося, у Закавказзя живуть хижі злизни тригонохламиди й даудебардии, що харчуються дощовими хробаками. Указувалося також, що в одній з печер Кавказу знайдений досить цікавий представник хижих тригонохламид, сильно змінений у зв’язку з життям у вічному мороці.
Загальний вигляд фауни стебельчатоглазих Кавказу свідчить, що природні умови цієї частини нашої країни близькі до таким у країнах, що оточують Середземне море.
Щодо цього до Кавказу близький Крим. Однак у багатьох районах цього півострова живуть молюски, що не вимагають для свого існування високої вологості повітря. Серед багатьох інших видів у Криму досить рясні сухоустойчивие гелициди – гелицелли, із плоскою раковиною, по поверхні якої йдуть численні темні смужки. Характерні також зебрини – представники сімейства энид із циліндричною яскраво-білою раковиною. У деяких районах Криму можна бачити, як ці циліндричні зебрини й смугасті гелицелли гронами висять під палючими променями сонця на гілках чагарнику.
Карпати теж населені різноманітними стебельчатоглазими, однак без значної переваги видів какогонибудь сімейства. Деякі види, що живуть там,- загальні з Балканами, Альпами й Піренеями.
Надзвичайно цікава й багата стебельчатоглазими фауна гір Середньої Азії, у той час як середньоазіатські пустелі позбавлені їх. У західній частині середньоазіатських гір переважають сухоустойчивие види із сімейства гелицид, що зближає цю частину нашої країни із Середземномор’ям. У горах східної частини переважають види тропічного сімейства ариофантид (Ariophantidae) – макрохламиси (Масгоchlamys), із зеленуватою, просвітчастою раковиною. Украй різноманітні види восточноазиатского сімейства брадибен, для яких характерна раковина з яскравими коричневими смугами. Досить цікава мінливість одного з нечисленних у Середній Азії видів энид – яминии потанина (Jaminia potaniniana). Цей вид складається з великої кількості так званих «морф», тобто груп особин, що відрізняються по вигляду раковини. Кожна морфа зв’язана перехідними особинами з інший морфой, і кожна з них живе у своєрідних умовах. Остання обставина й викликає розходження у вигляді раковини.
Для лісів Далекого Сходу найбільш характерні види сімейства брадибен, що досягають там особливо більших розмірів. Разом з ними в лісах Примор’я живе кілька видів з тих сімейств і пологів, які представлені на островах Тихого океану й у східних районах Північної й Південної Америки (сімейства стробилопсид і филомицид-Strobilopsidae, Philomycidae).