ПІДКЛАС ЛЕГЕНЕВІ (PULMONATA)

Легеневі равлики являють собою групу, найбільше далеко уклонившуюся в процесі еволюції від загального стовбура брюхоногих.
Всі легеневі улптки пристосувалися до життя або на суші, або в прісних водах, а якщо деякі їхні представники й зустрічаються іноді в морях, те лише в дуже сильно опріснених ділянках.
Раковина цих равликів найчастіше спірально закручена й досить різноманітна за формою — від башневидной або вальковатой до плоскодисковидной. У деякого щодо невеликого числа форм раковина придбала вид ковпачка, що прикриває зверху все тіло, як, наприклад, у деяких равликів, що пристосувалися до життя на швидкому плині рік; в інших цей ковпачок прикриває лише невелику частину тіла і являє собою скоріше рудимент дійсної раковини, як ми це бачимо в багатьох наземних равликів; нарешті, у наземних же равликів ми зустрічаємося з випадками повного обростання раковини мантією, що іноді супроводжується й повним зникненням раковини. Там, де раковина добре розвинена й виявляє ясну спіральну закрученность, звичайно вона буває закручена праворуч; однак є деякі групи легеневих равликів, у яких раковини закручені ліворуч, а екземпляри із правозакрученной раковиною є винятком. Устя раковини звичайно залишається відкритим, тому що кришечка збереглася в представників тільки одного сімейства (Amphibolidae). У невеликий, але древньої групи наземних легеневих равликів клаузилиид (Clausiliidae) устя закривається особливим клапаном раковини — клаузил й е м, що опирається в устя на складну систему пластинок. Клаузилий зовні нагадує кришечку переднежаберних, однак він зовсім іншого походження. Іншим захистом від несприятливих фізичних умов середовища, як наприклад від посухи або холоду, служить затягування отвору раковини пленочкой слизи, що містить вапно, що затвердевает на повітрі, — так називаної эпифрагмой; між пленочкой і глибоко утягненим усередину тілом равлика залишається звичайно прошарок повітря. Наскільки надійний захист створюється таким чином, показують, з одного боку, досвіди з дією низьких температур на садових равликів. Під захистом эпифрагми вони виявилися здатними протягом декількох днів переносити температуру в 110 й 120° нижче нуля, за винятком тих екземплярів, у яких эпифрагма була із тріщинкою. З іншого боку, відомі приклади перенесення наземними равликами досить сильної жари й посухи завдяки тому ж пристосуванню. Рясному й шви
До закупорювання устя при настанні несприятливих обставин прибігають іноді й водні легеневі равлики, які теж закривають отвір раковини шаром слизу з повітряним прошарком між ним і своїм тілом; у такому стані вони навіть іноді вмерзають у лід і переживають зиму без шкоди для себе. Набагато гірше захищені щодо цього безраковинние наземні равлики- так називані голі злизни. Сильна посуха, яскраве сонячне висвітлення в літню спеку, як так само й різкі холоди, змушують їх шукати притулок під різними прикриттями, наприклад під шарами опалого листя, заповзати в щілині під корою на гниючих пнях або ховатися між грудками ґрунту, забираючись іноді досить глибоко під землю; там зберігається волога й температурні коливання менш різкі.
Для всіх легеневих равликів характерно плавне ковзання на підошві ноги, у передній частині якої є сильно розвинена залоза, що виділяє слиз. Остання змочує підошву й охороняє її шкірний покрив від ушкоджень, зменшуючи тертя об тверду поверхню субстрату. Саме переміщення равлика вперед відбувається завдяки, що пробігає по підошві позаду наперед хвилеподібним скороченням, обумовленим взаємодією поздовжньої й поперечної мускулатури. Пересуваючись уперед, равлик витягає звичайно свої щупальця, користуючись ними як органами дотику. У прісноводних форм голова несе пару таких щупалець, а в їхньої підстави розташована пара очей. У наземних равликів часто є дві пари щупалець, а в деяких форм – ще й третя пара щупальцевидних придатків, розташованих по краях рота. Ока в наземних равликів розташовані інакше, чим у прісноводних, – на кінцях щупалець. З інших органів почуттів звичайно бувають розвинені органи рівноваги – статоцисти. У водних форм є також слаборозвинений осфрадий.
Характерна риса будови, що обумовила саму назву підкласу, складається в пристрої органів подиху, у перетворенні мантійної порожнини в легеню, причому більш-менш вузький отвір, через яке порожнина останнього повідомляється із зовнішнім середовищем, може закриватися; на зводі мантійної порожнини розвинене густе сплетення судин. Жабра в легеневих равликів зустрічається лише у вигляді виключення. Таким чином, більшість і прісноводних форм дихає атмосферним повітрям, у зв’язку із чим равлики повинні час від часу підніматися до поверхні води, набираючи запас повітря у свою легеневу порожнину. Серце легеневих равликів складається з одного желудочка й одного передсердя. Нервові ганглії більш-менш виразно сконцентровані в окологлоточное кільце.
Серед легеневих равликів ми зустрічаємо й растительноядние, і всеїдні, і хижі види. Хижі форми харчуються іншими равликами, а деяких – хробаками. У легеневих равликів добре розвинена радула, а в растительноядних також і непарна подковообразная щелепа. Добре розвинена глотка, а зубці на пластинках радули особливо довгі й загострені й нагадують за формою ікла хребетних. У глотку відкриваються протоки звичайно добре розвинених слинних залоз, а в мускулистий шлунок відкривається травна залоза – печінка. Кишка утворить петлю й відкривається звичайно біля дихального отвору на правій стороні тіла. Поруч із заднепроходним отвором перебуває звичайно й вихідний отвір єдиної бруньки, що з’єднана з околосердечной сумкою – перикардієм. Особливої складності в легеневих равликів досягає підлоговий апарат.
Полова залоза тут гермафродитна — виробляє й сперматозоїди і яйця. загальна протока, Що Відходить від її, роз’єднується потім на чоловічу й жіночу частини полового апарата, причому та й інша мають ряд придаткових утворень. У жіночій частині утворяться білкова й скорлуповая залози, семеприемник, а іноді й ряд інших залозистих придатків. Семеприемник у найбільш високоорганізованих представників підкласу безпосередньо переходить у чоловічий копулятивний орган. Для деяких характерно утворення сперматофорів, тобто особливих вмістищ для насіння. При спарюванні обоє партнера взаємно запліднюють один одного, причому самому спарюванню звичайно передує так називана любовна гра. У деяких форм під час спарювання в тіло партнера проникають особливі вапняні тільця, так називані «любовні стріли», службовці для полового збудження. Яйця легеневих равликів відкладаються або в загальному студенистом коконі тієї або іншої форми (у прісноводних форм), або разъединенно, хоча й у загальну кладку (у наземних). Кожна яйцева клітина буває оточена значним запасом живильного матеріалу, причому в деяких відношення між масою яйця й масою навколишнього його білка дорівнює 1:8000 (Limax variegatus). Розвиток, як правило, проходить без утворення свободноплавающей личинки, і з яйця звичайно виходить майже сформований равлик. Легеневі равлики діляться на два загони.