ЗАГІН (ACOELA)

Деякі стосовні до цього загону равлика мають блюдцевидную або ухообразную раковину, але є й велика кількість форм, у яких раковина цілком редукувалася. Однак загальний для всіх їхня ознака полягає в тому, що в них відсутня мантійна порожнина або, якщо вона і є, вона ніколи не досягає тієї глибини, як мантійна порожнина покритожаберних. У невеликого числа форм цього загону є пір’яста жабра, що перебуває із правої сторони тіла між краєм мантії й ногою. У величезної ж більшості представників загону, які становлять особливий підзагін – голожаберних равликів, зябра ніколи не бувають тільки із правої сторони тіла, але розташовуються або симетрично навколо заднепроходного отвору, або ж на верхній або нижній поверхні спинного стовщення мантії, що носить назву н о т у м. У деякі зябра взагалі відсутні й подих здійснюється всією поверхнею шкіри.
Равлик, що носить назву парасольки (Umbrella botanicum), що живе в берегів Австралії, досягає 19 див. Все тіло цієї тварини схоже на усічений конус, нижню підставу якого становить дуже масивна нога, а верхня поверхня прикрита круглястою-яйцеподібною раковиною зі злегка, що піднімається вершиною. Вся бічна поверхня ноги покрита бородавчастими виростами, а передній край має глибоку вирізку, проти якої лежить голова тварини, що несе пари плоских околоротових чутливих придатків і пари ринофоров, у поздовжній щілині яких містяться органи нюху. Між підставою ринофоров перебуває пара очей. Параподии в цих равликів немає.
Равлики ці ведуть малорухомий спосіб життя. Цікаві спостереження над їхнім поводженням, коли вони випадково виявляються поза водою. Вони не съеживаются, як можна було б очікувати, але, навпаки, піднімають раковину, оголюючи жабру й частина шкіри спини, збільшуючи цим можливість шкірного подиху; крім того, вони роблять ритмічні скорочення заднепроходного отвору, відкриваючи й закриваючи останнє.
У період розмноження ці равлики відкладають ікру довгими стрічками, які у вигляді спіральних завитків прикріплюються до морського дна.
Близька до равлика парасольці теж дуже великий равлик плевробранхус (Pleurobranchus), представлена багатьма видами, що живуть у різних морях, і її найближчий родич плевробранхея (Pleurobranchea). Равлик плевробранхус по своєму зовнішньому вигляді має деяку подібність із черепахою, що й запам’яталося в назві одного виду – Pleurobranchus testudinalis (testudo – значить «черепаха»). Раковина цього равлика цілком обростила мантією, постаченої на передньому краї вирізкою, через яку витикаються щупальцевидние придатки голови – риноф о р и. Фарбування її чудова. Ринофори жовтогарячого цвіту, а грубі щитоподібні опуклості спини пофарбовані в коричневий цвіт, але різних відтінків: іноді вони бувають ясно-коричневими, в інших тварин, навпаки, вони зовсім темні, що тоді як розділяють їхні борозенки виглядають як білосніжні смужки, поверх яких проходить у деяких місцях гарна карминно-красная лінія. Цікаво, що це фарбування пов’язана з відкладеннями в шкірі різних продуктів обміну речовин. Білі смужки являють собою відкладення в шкірі сечо
Більш блідо, але не менш красиво пофарбований равлик плевробранхея, що відрізняється від попередньої форми також і тим, що її раковина цілком скорочена.

* * *

Підзагін голожаберние (Nudibranchia) представлений багатьма видами, що становлять понад 30 різні сімейства. Однак у цьому різноманітті можуть бути відзначені дві основні групи: типовим представником першої може служити равлик дорис (Doris), а типовим представником другий – равлик эолис (Aeolis). Кожний із цих пологів показує один з основних шляхів еволюції голожаберних; в інших пологів виявляється тенденція розвитку в одному із цих двох напрямків.
У форм, що ставляться до групи дорид, на спині перебуває стовщення мантії (нотум), на верхній поверхні якого звичайно й розташовуються вторинні зябра, які, як правило, симетрично групуються біля заднепроходного отвору. Останнє розташовано на середній лінії спини ближче до заднього кінця, і тіло цих равликів відносно зовнішніх рис будови як би повертається до двосторонньої симетрії, порушеної лише тим, що половий і видільний отвори лежать на правій стороні. На відміну від дорид у равликів, більше близьких до роду эолис, заднепроходное отвір лежить на правій стороні. Що стосується зябрового апарата, то в деяких форм зябра повністю відсутні й подих здійснюється через поверхню шкіри; в інших вторинні зябра, як правило, розташовуються у два ряди з боків спини, а іноді й поперечними рядами. Крім того, є внутрішні анатомічні відмінності, зокрема в будові радули й печінки. У той час як у дорид печінка має будова цільного масивного органа, в эолис вона складається, як правило, із трьох часточок, що діляться
По своєму способі життя равлика дориди ставляться до чисто донних тварин з досить слабкою здатністю до плавання. Рід дорис (Doris), представлений невеликою кількістю видів, що живуть в Атлантичному океані й у Середземне море, характеризується трохи сплощеним тілом, а мантійне стовщення на його спині має нерівну бородавчасту поверхню й містить численні вапняні включення – елементи шкірного кістяка. Сидячим віночком навколо заднепроходного отвору зябра, а також прободают спинну покришку щупальця при подразненні можуть швидко втягуватися, і тварина в такому стані здобуває особливу щільність, компактність. Представники групи дорид бувають украй різноманітного фарбування: від матово-коричневої, подібної з фарбуванням ґрунту, на якому равлик живе, до самої яскраво-червоної в тих форм, які населяють коралові рифи в тропічному поясі. Чудесне блакитне фарбування має равлик глоссодорис (Glossodoris), що живе в Середземне море біля Неаполя.
Із групи дорид багато видів живуть й у наших північних морях: сюди ставиться Acanthodoris pillosa, Onchidoris bilamellata, О. muricata і деякі інших. Acanthodoris pillosa – досить звичайний мешканець кам’янистої літоралі уздовж берегів Кольського півострова; зустрічається й у Білому морі. Цей невеликий равлик, довжиною до 30 мм, розмножується в середині літа, відкладаючи яйця в нижній смузі літоралі на водоростях фукусах. Цікава відзначена Ю. М. Дерюгіним періодичність появи й зникнення цього равлика: у тих місцях, де вона була удосталь кілька років назад, не можна було знайти жодного екземпляра, а ще через ряд років вони знову з’явилися в масі. Види Onchidoris зустрічаються також уздовж узбережжя Кольського півострова й у Білому морі. Doris bobretzkii відзначений у Чорному морі.
Розглядаючи эолид і дендропотусов, насамперед варто зупинитися на характерних рисах зовнішньої форми тіла багатьох із цих равликів, що надають їм зовсім вигадливий вид. Останнє пов’язане з розвитком на їхньому тілі шкірних виростів, що функціонують як вторинні зябра, але имеющих також й інше значення, як ми побачимо надалі. Вроду эолис (Aeolis) ці шкірні вирости розташовані поперечними рядами й так густо покривають верхню частину тіла тварини, що воно здобуває деяку зовнішню подібність із мітелкою. Ще більш своєрідну форму завдяки шкірним виростам здобуває деревоподібний равлик (Dendronotus).
На передньому кінці її подовженого тіла, а також двома поздовжніми рядами уздовж спини розташовані довгі й тонкі ветвящиеся придатки кустовидной форми; інші придатки у формі зірчастих розеток сидять по краї поглиблень, з яких витикаються кольцевидно перетягнені щупальця. Цікаво, що спинні придатки у випадку їхнього відриву можуть швидко регенерувати. Спина гарного червоного цвіту, а придатки пофарбовані у светлокоричневий цвіт. Взагалі фарбування эолид, так само як і дорид, вражає спостерігача своєю красою й добірністю. «Дотепер із задоволенням пригадується, – пише Зимрот, – як багато років тому, будучи на Азорських островах, я виявив у банку равлика идулию (Idulia, або Doto) чудесного карминно-красного цвіту: особливо блискали великі спинні придатки колбообразной форми, як би покриті шишечками. І все-таки, незважаючи на це фарбування, ми довго не зауважували цього равлика, поки вона сиділа на червоних водоростях, які були виловлені нами з деякої глибини. Фарбування її тіла й водоростей зовсім збігалося, а спинні придатки дуже походили на спорангії, і в такий спосіб виходило досить зроблена лпокровительственная фарбування.
Зовсім інше значення має яскраве фарбування в эолис (Aeolis papillosa). Основний цвіт спинних придатків тут голубой, а устя оточене широким жовтим кільцем. Тварина з таким фарбуванням не можна прогледіти. Це, навпаки, що загрожує фарбування, що виявляє себе. Але риба, що схоплює цього равлика, зараз же виплевивает її, тому що одержує опік. Справа в тому, що в кінцевих частинах придатків перебувають такі ж захисні утворення, як у кишечнополостних, а саме стрекательние капсули. Спочатку думали, що ці стрекательние капсули утворяться клітинами самого равлика, поки не було замічено, що різні равлики тримаються на колоніях певних видів поліпів і що у всіх випадках у равликів можна знаходити як засіб захисту зовсім такі ж стрекательние капсули, як ті, котрими володіють поліпи, що служать їжею для цих равликів. Загадка в такий спосіб розв’язалася. Незрілі стрекательние клітини кишечнополостних не переварюються в кишечнику равликів, але попадають у розгалуження печінки, що заходять у спинні придатки й відкриваються на кінці назовні. Ч
Деякі представники групи эолид зустрічаються й у нас у Баренцевом море: равлик идулия (Idulia coronata), эолис (Aeolis papillosa), корифелла (Coryphella rufibranchialis, С. sarsi) і ін. Idulia coronata зустрічається й у Чорному морі.

* * *

Із тропічних форм цікава своїм пристосуванням до плавання й своїм фарбуванням равлик глаукус (Glaucus). Вона підвішується до поверхні води з нижньої сторони, витягаючи й розпластуючи довгі спинні придатки, розташовані групами на виростах тіла, а гази, що збирають у її кишечнику, надають цьому органу значення також і гідростатичного апарата. У такому стані равлик пасивно плаває в поверхні моря, причому в її фарбуванні проявляється та ж закономірність, як й у фарбуванні багатьох морських риб: сторона тіла, звернене донизу (у цьому випадку – спина), має в неї блискуче сріблисте фарбування, тоді як звернена догори черевна сторона зелено-блакитнуватого цвіту, як морська вода, якщо дивитися на неї зверху.
Таким чином, у цього равлика також досить зроблене заступницьке фарбування. Яйця, що відкладають цим равликом у вигляді спіральної стрічки, приклеюються до дзвона вітрильника (Velella), причому самі поліпи попередньо з’їдаються. Самі великі дендронотуси ставляться до невеликого роду Tethys ( Fimbria). Т. fimbria (або leporina) живе в Середземне море й в Атлантичному океані. Інший представник – равлик мелибе (Melibe rosea)-живе в Тихому й Індійському океанах. Обидві ці равлики мають і вкрай вигадливу форму тіла: їх рило оточене широкої воронкоподібному й торочкуватої по краї лопатою – своєрідним ловчим апаратом для піймання видобутку. Чудова й фарбування тетис: вся вона білого цвіту із чорним візерунком, а спинні придатки мають червонуватий відтінок. Спосіб життя цього равлика досить різноманітний: вона може й плавати в поверхні, і плазувати по дну, і навіть закопуватися в ґрунт. За спостереженнями Крумбаха, в Адріатичне море буває два періоди, коли цей равлик веде пелагическое існування. «При спокійній погоді, – пише він, – можна часто бачити тетис плаваючої в поверхні моря. Вона підвішується тоді знизу до поверхні води за допомогою підошви ноги й ловить своїм черпаком молодих рибок і всяку іншу живність. Але це підвішування обумовлене не силою поверхневого натягу води, а скоріше цей равлика можна вподібнити суденцю з низькими бортами, утвореними краями її ноги, причому спина т
Кладка ікри має вигляд студенистой спірально закрученої стрічки. На кінці її – грудочка липкого слизу з піщинами, що пристають до неї, тобто плавучий якір, що тримає стрічку з ікрою в певнім положенні в дна. Після полового акту й откладки ікри тварини вмирають. Цікаво відзначити, що тетис належить до тих морською твариною, які здатні до світіння.
Зовсім своєрідна форма тіла й будова розвилася в представників сімейства Phyllirrhoidae у зв’язку з їх дійсним планктонним існуванням, тому що вони ніколи не опускаються на дно. До цього сімейства загону голожаберних належить усього два роди равликів, які поширені винятково в теплих морях. Тіло їх сплющене з боків і придбало рибообразную форму, що особливо характерно виражено в равлика филлирое (Phyllirrhoe). На голові равликів цього сімейства розташована пара ринофоров, але зябра зовсім скорочені. Нога зведена до ступеня рудимента (у роду Cephalopyge) або зовсім зникла. Типовий представник цього сімейства равлик филлирое, тільки-но сягаючої довжини 3 див, часто попадається при планктонних ловах у Середземне море в поверхні води, але її легко прогледіти через прозорість її тіла. Ця прозорість настільки досконала, що через тіло равлика можна читати без усякого утруднення. У темряві її тіло світиться при подразненні; починає воно світитися й при опусканні равлика в прісну воду, а особливо сильне світіння можна викликати дією амонію. Тоді все тіло разом з ринофорами випускає яскраве блакитне світло, що загасає разом зі смертю тварини. Світіння пов’язане з подразненням периферичних нервових клітин шкіри й з виділенням особливої речовини, що може світитися й після смерті тварини під дією різних факторів, як наприклад прісної води. Ця речовина виділяється особливими за
Вказівка на те, яким образом відбувся перехід деяких эолид, ведучих донний спосіб життя, до планктонного існування, ми маємо в особливостях способу життя равлика Cephalopyge. Цей равлик був знайдений А. Кунем прикрепившейся до сифонофори Halistemma, на якій вона трималася за допомогою своєї рудиментарної ноги. Таким чином, тут також проявлялася характерна для багатьох эолид зв’язок з кишечнополостними, але вже не із прикріпленими, а із планктонними формами останніх. Звідси вже міг бути зроблений наступний крок в еволюції убік пристосування до вільного планктонного існування.