ЗАГІН (MESOGASTROPODA)

У представників загону Mesogastropoda у величезній більшості випадків є лише одне передсердя й лише одна брунька, а що стосується органів подиху, то у водних мешканців вони представлені вторинними зябрами, що розвиваються на нижній поверхні мантії, а в наземних видів зябра скорочені й подих здійснюється через поверхню мантійної порожнини. Також у будові нервової системи, радули й полових органів (причому в більшості випадків підлоги розділені) ці равлики представляють більше високий щабель організації, чим представники древніх брюхоногих (Archaeogastropoda). У них також звичайно зберігається кришечка, іноді досить складної будови.
Найбільш багаті видами наземних Mesogastropoda тропічні й субтропічні країни.
Деякі стосовні до цієї групи равлика пристосувалися до життя на деревах, як, наприклад, що живуть на Філіппінських островах деякі представники роду Pterocyclus, що володіють у зв’язку із цим украй тонкою й ніжною раковиною.
Трохи більше, ніж про тропічних равликів, ми знаємо про європейські форми наземних переднежаберних, які у своєму поширенні на північ у Європі заходять набагато далі, ніж у какойлибо іншої частини світла. Серед опалого листя, у лісах під поваленими стовбурами дерев, а також у моху або на вапняних ґрунтах серед каменів можна знаходити цих маленьких равликів, наявність у яких кришечки показує на їхню приналежність до переднежаберним.
Одні з них живуть під опалим листям і плазують, опираючись на всю підошву ноги, як наприклад широко розповсюджена Acme polita або іншої більше південний вид A. lineata; інші, як наприклад циклостоми (Cyclostoma elegans), що зустрічаються звичайно на вапняному ґрунті під каменями на місцях, що прогрівають добре сонцем, переміщаються своєрідним способом.
От як описує спосіб пересування цих равликів Зимрот: «Заслуговує на увагу наявність у цього равлика плоского округлого диска на кінці рильця, що дало підставу для її назви (циклостома — значить «круглорилая»). Цей диск являє собою як би присоску й допомагає тварині в його поступальному русі. Якщо витягти цього зеленуватого равлика з-під опалого листя й, поклавши в склянку, наповнена вологими мохами, понадити морквою або шматочками огірка, то можна побачити найвищою мірою своєрідну форму пересування. Одна половина підошви щільно прилягає до скла й трохи розширюється. Вона залишається нерухомої й утримує тварина на місці, у те час як інша половина відокремлюється від скла й витягається вперед, причому тут не утворяться правильні поперечні поглиблення підошви, як у наземного легеневого равлика, але виникають неправильні переливи хвиль скорочення, які найкраще можна зрівняти з поверхнею, що хвилюється під вітром, ниви; дія цих переливів лежить в основі руху у всіх водних равликів. Коли ж їй не вдається або просунутися вперед таким способом, вона витягає рильце, присмоктує його дисковим придатком й, скорочуючи тіло, підтягується в такий спосіб уперед».
Крім тільки що описаних наземних форм, загін Mesogastropoda містить у собі ще більша розмаїтість форм морських равликів, що пристосувалися до надзвичайно різноманітних умов перебування: серед них ми знаходимо й типових мешканців прибережної зони, і форми, що населяють більше значні глибини, і равликів, що пристосувалися до планктонного існування, нарешті, ряд форм, що перетворилися в зовнішні або внутренностних паразитів різних морських безхребетних. До цього ж загону ставляться й деякі сімейства прісноводних переднежаберних. Із всієї цієї великої групи ми розглянемо лише деяких найцікавіших представників загону.
Типовими мешканцями прибережної зони морів є представники сімейства литорин (Littorinidae), або берегових равликів. Всі вони живуть у приливо-отливной зоні й часто залишаються над рівнем води, залишаючись, однак, у цьому положенні нерухомими, а іноді й упадаючи як би в спячку. При цьому тіло равлика глибоко втягується в раковину, а між краєм устя й поверхнею скелі можна бачити шкірясту плівку, що утворилася, причому в зябровій порожнині не спостерігається тієї нормальної кількості води, що звичайно буває в цих равликів. Грій спостерігав, що равлик перебував у такому заціпенінні протягом цілого тижня, а потім, поміщена в морську воду, через кілька хвилин повернулася до стану своєї нормальної активності.
Одна із самих звичайних і широко розповсюджених берегових равликів — Littorina littorea — живе в дрібній воді або тримається на палях, водоростях, каменях і часто сидить нерухомо протягом довгого часу над рівнем води. Уползая знову у воду, вона захоплює із собою повітря, і, якщо неї потривожити незабаром після занурення, можна бачити пухирці повітря, що піднімаються з води. Руху її повільні; середньої величини екземпляр цього равлика при повзанні по скляній стінці акваріума рухався зі швидкістю 0, 5 мм у секунду. Їжа звичайних берегових равликів складається частиною з рослин, частиною із тварин.
В Англії литорин саджають в устричні ящики, щоб вони очищали їхнє дно від морських водоростей, наявність яких тут небажано, тому що водорості, що відмирають, утворять відкладення мулу.
Звичайна береговий равлик литорина ставиться до самим широко розповсюдженим молюскам північної півкулі. У Балтійськом море вона доходить до східного берега Борнгольма й Рюгена, а далі на схід для неї вже виявляється недостатньої солоність води, хоча в одну з минулих геологічних епох вона була поширена повсюдно на території так називаного Литоринового моря, обрису якого лише небагато відрізнялися від сучасного Балтійського. Її багато всюди на північному й західному узбережжях Європи аж до Португалії. Зустрічається вона також в Адріатичне море, у Білому морі й в Атлантичному океані, у берегів Гренландії й на північному сході Америки.
Цікаво, що в Білому морі, де, крім Littorina littorea, живуть також два інших види (Littorina rudis й L. palliata), всі ці види, за спостереженнями К. М. Дерюгіна, спускаються на глибину до 10-12 м, тобто гублять свою специфічність літоральних тварин.
На французькому узбережжі Ламанша водяться три види: Littorina obtusata, що населяє зону фукусов; Littorina littorea, що живе трохи вище в зоні ульви, що часто підсихає, залишаючись вище рівня води; Littorina rudis, що селиться, як правило, вище приливоотливной риси. Ці види, однак, часто перемішуються, і навіть Littorina obtusata зустрічається іноді разом з Littorina rudis.
Самці й самки в Littorina rudis помітно відрізняються друг від друга: раковина самки крупніше й із круглою формою устя, тоді як у самців устя більш угловато. Спостерігаються схрещування між різними видами. Ікра Littorina obtusata прикріплюється до ґрунту. Молодь виходить із яєць уже в зовсім розвиненому виді, схожа на дорослих тваринах. Littorina rudis – живородна форма, і новонароджена молодь у неї з’являється цілком розвитий. Littorina littorea, навпроти, при високому стоянні води відкладає плаваючу ікру, що тримається поблизу берегів і зветься «неритической». Два або три яйця, з яких кожне раз в 20 дрібніше яєць живородної Littorina rudis, разом укладені у світлу капсулу, облямовану дисковидним розширенням на зразок широких крисів солом’яного капелюха. У личинок тут добре розвинений вітрило, і вони являють собою типових плаваючих личинок велигеров. Виловлені й поміщені в акваріум, через 6-11 днів вони опускаються на дно й переходять до донного існування. Тут ми бачимо, таким чином, зовсім різний характер розвитку личинок залежно від зони перебування дорослого равлика.
Подібні спостереження були зроблені над литоринами, що живуть на англійському узбережжі.
Литорина широко використається в Англії як об’єкт промислу й добувається для харчування, причому дешевина й доступність цього равлика обумовлює масове споживання її переважно незаможними верствами населення.
Подібний з литоринами спосіб життя ведуть маленькі равлики риссоиди (Rissoidae), що мають подовжену раковину з картатою скульптурою на поверхні. Деякі з них зустрічаються й на значних глибинах, до 200 м. Види, що населяють прибережну зону, володіють, як і литорини, здатністю набирати повітря в мантійну порожнину, причому захоплений пухирець повітря в зарилися в іл равликів час від часу виштовхується назовні, але не відривається від тварини, а залишається як би пов’язаним з ним слизовою ниткою, до якої пристають частки мулу. Є вказівки, що стосовна до цієї групи равлик Liliopa, що живе серед водоростей Саргассова моря, випадково відірвавшись від субстрату, зберігає зв’язок з ним за допомогою аналогічної нитки й користується останньої, щоб знову добратися до водорості, на зразок того як павуки користуються виділеною павутиною.
Відносно близьке до литоринам сімейство становлять равлика гідробії (Hydrobiidae), більшість яких пристосувалося до життя в прісних водах або в солонуватих водоймах, а деякі стали мешканцями суши. Кілька типових представників цього сімейства з роду гідробія (Hydrobia) живе на території СРСР, причому один з них, Hydrobia ventrosa, зустрічається в солонуватих водоймах Середньої Азії, Північного Кавказу й Закавказзя, а інший вид, Hydrobia steini, живе в ставках й озерах, що ставляться до басейнів Волги, Дніпра й Балтійського моря. Гідробії – це маленькі равлики, башнеобразная раковина яких досягає висоти лише 4-5 мм і закривається тонкою роговою кришечкою.
Ще меншими розмірами відрізняється інший представник цього сімейства — струмковий равлик (Bythinella adsharica), що живе в Закавказзя, висота раковинки якої не перевищує 1, 6 мм. До цього ж сімейства ставляться й дрібні равлики роду Paladilhia (Lartetia), які живуть у струмках усередині печер у черепашкових вапняках Південної Німеччини і які утворять безліч місцевих форм, що виникли у зв’язку з ізольованими місцеперебуваннями цих равликів у підземних водах, куди вони переселилися, імовірно, під час льодовикового періоду.
Значно більші представники сімейства живуть у Байкалі (з р од про в Kobeltocochlea й Benedictia) і зустрічаються в ріках Чорноморського басейну на повільному плині (Lithoglyphus naticoides); відносно великі також деякі представники широко розповсюдженого в нас у прісних водах роду битиния (Bithynia).
Bithynia tentaculata, мабуть, найбільш звичайний і широко відомий з мешканців текучих і замкнутих водойм Європейської частини СРСР. Це невелика, але добре помітний равлик з башнеобразной, що загострюється до вершини раковиною (10-12 мм висоти), що може закриватися обизвествленной кришечкою. Битиний можна бачити часто у величезних кількостях на прибережних каменях, у мулі або на водяних рослинах. Особливо звичайні вони в пазухах листів плаваючого в поверхні води тілоріза, на одній рослині якого їх іноді можна збирати десятками. Як й в інших прісноводних равликів, у розвитку битинии випадає стадія свободноплавающей личинки. Запліднені яйця равлик відкладає купкою, причому яйця так тісно прилягають друг до друга, що дотичні між собою яйцеві оболонки утворять прямі грані, що дають неправильне уявлення про наявність між ними перегородок. молода, Що Вийшла з яйця, битиния веде спосіб життя, подібний зі способом життя дорослих. Тоді як Bithynia tentaculata у своєму поширенні на схід не заходить далі басейну Обі, іншої, що також часто зустрічається в наших водоймах більше дрібний вид битинии, Bithinia leachi, що утворить ряд різновидів, проникає й далі, аж до басейну Тихого океану. Нарешті, у басейні Амуру живе маленький равлик Bithynia striata (до 10 мм), що відрізняється від своїх родичів тим, що її раковинка прикрашена поздовжніми порібнинами.
До відносно великих представників переднежаберних, що заселили прісні водойми всього земної кулі, за винятком Південної Америки, ставляться равлики живородки (Viviparidae). Трохи равликів з р о д а дійсних живородок (Viviparus) звичайні для наших рік і замкнутих водойм, озер, ставків і навіть боліт. Найбільш великими розмірами серед них відрізняється живородка уссурійська (Viviparus ussuriensis), що живе в басейні Амуру (висота раковини до 60 мм), а з європейських видів – широко розповсюджена в нас у стоячих водоймах від озер до боліт так називана лужанка (Viviparus contectus).
Відносно тонкостінна, спірально завита раковина цього равлика бледнокоричневатой фарбування із зеленуватим відливом і трьома темно-коричневими смугами буває сильно мінлива у відтінках, те більше світлої, те більше темного фарбування. Устя раковини, коли равлик втягується в неї, дуже щільно закривається роговою кришечкою з ясно помітними концентричними смужками. Чудово гарне фарбування й м’які частини тіла цього равлика, у якої на загальному темному тлі шкіри розсіяні золотаво-коричневі крапки. На голові лужанки досить сильно видається вперед лопастевидное рило, а з боків його розташовані досить довгі щупальця, у підстави яких перебувають очі. Праве щупальце в самців сильно розширено й відрізняється закругленою формою: воно відіграє роль копулятивного органа. Запліднені в тілі самки яйця розвиваються в яйцепроводі, у кінцевій частині якого при вагітності можна знаходити звичайно більше розвинені стадії зародків, що тоді як випливають за ними зародки перебувають на більше ранніх стадіях розвитку; це робить лужанку таким зручним й улюбленим об’єктом для ембріологічних досліджень. Розмноження відбувається, очевидно, майже протягом цілого року, тому що й навесні, і влітку, і взимку можна знаходити самок із цілком розвиненими зародками, число яких коливається від 12 до 25. Немовлята лужанки, які відразу ж починають вести такий же спосіб життя, як і дорослі, відрізняються від останніх не тільки своїми розмірами, але також і наявністю на їхній раковині конхинових торочкуватих виростів, розташованих у кілька рядів уздовж завитків раковини, так що остання здобуває волохатий вид. Згодом ці бахромки відпадають, але якийсь час ще після того в молодих лужанок можна спостерігати на раковинці спіральні ряди крапок відповідно до колишнім місцям розташування цих конхинових виростів.
Чудова витривалість лужанок до низьких температур: щільно закриваючи раковину кришечкою й упадаючи в заціпеніння, вони без шкоди для себе можуть пережити замерзання води й залишатися вмерзлими в крижину.
Інший широко розповсюджений у нас вид живородки, Viviparus viviparus, населяє не тільки поемние водойми в долинах рік, але й самі ріки, причому річкові форми відрізняються більше товстою й міцною раковиною.
Поряд з живородками наші прісні водойми населені малюсінькими равликами валъватами (Valvatidae), які живуть на мулистому ґрунті, а також на водяних рослинах у ріках, озерах і ставках. Найпоширеніша Valvata piscinalis, різні підвиди якої населяють і ріки, і замкнуті водойми; ці маленькі равлики, висота раковини яких не перевищує 8 мм, втратили властиві древнім переднежаберним первинні зябра, розташовані на зводі мантійної порожнини, але зате край останньої несе в них з кожної сторони по одному щупальцеобразному відростку, причому щупальцевидний придаток, що перебуває на лівій стороні, усаджений по обидва боки листочками й всім органом функціонує як жабра. На відміну від раздельнополих живородок, вальвати – гермафродити. Яйця вони відкладають у коконах, які приклеюються до субстрату: усередині кокона перебуває слизова маса, що обволікає яйця, а останні як би підвішені на щільних тяжах. В Valvata piscinalis, за спостереженнями А. Д. Некрасова, таких яєць у коконі буває до 31, а в іншого виду (Valvata cristata) їх буває не більше 6, частіше ж 1-зяйца. У ць
Кілька видів вальват зустрічається в Байкалі, а деякі види пристосувалися до життя в печерних водоймах. Одна така вальвата, виділена в самостійний рід горация (Horatia), живе в Рионской печері в Кутаїсі. Це майже мікроскопічних розмірів равлик (висота раковини до 1, 1 мм).

* * *

З інших представників прісноводних переднежаберних великий інтерес представляє сімейство Micromelaniidae, що охоплює невелике число пологів, з яких два зустрічаються на Балканському півострові, три в Каспійське море, один у солонуватих водах Індії й один рід байкалия (Baicalia) у Байкалі, причому останній представляє величезну розмаїтість форм і ділиться на багато підродів, кожний із численними видами, розміри яких сильно варіюють — від 3 до 20 мм інші пологи цього сімейства включають кожний досить обмежене число видів.
Різноманітні представники іншого, що теж живе в прісних водах сімейства равликів меланиид (Melaniidae) широко поширені в Південній й ЮгоВосточной Азії, на Зондских островах, на Мадагаскарі, в Африці, Центральній і Північній Америці, тоді як у нас зустрічається лише невелике число видів цих равликів, що ставляться до двох родів — меланопсис (Melanopsis) і меланія (Melania). Представники першого живуть у ріках, що ставляться до Чорноморського басейну, і деякі, як наприклад Melanopsis acicularis, що живуть у басейні Дністра, Дніпра й Південного Бугу, досягають значних розмірів (висота раковини до 17-20 мм). Представником же другого роду в нас є єдиний вид Melania amurensis, що живе в басейні Амуру й відрізняється відносно великими розмірами (висота раковини до 45 мм). Інші ж численні види цього роду широко поширені від Африки до островів Океанії. Деякі меланиди живородящи, що як наприклад живе в африканському озері Танганьїка равлик тифобия (Tiphobia), з вигадливою формою раковини, що нагадує раковини морських брюхоногих.

* * *

Закінчуючи огляд переднежаберних, що пристосувалися до життя в прісних водах, необхідно згадати про самих великих представників цієї різнорідної групи, що входять в сімейство ампулярий (Ampullariidae) і розповсюджених по всьому тропічному поясі земної кулі. Раковина їх відповідно товста й міцна. У деяких видів вона, крім того, сильно сплощена, іноді настільки, що можна прийняти неї за левозакрученную раковину, і тільки правобічне положення порошици й полового отвору виявляє, що ми маємо справу все-таки із правозакрученной равликом. Дуже своєрідна будова цих равликів, пристосоване до земноводного способу життя й відповідно до подиху й атмосферним повітрям, і розчинений ним у воді киснем. Мантійна порожнина розділена тут перегородкою на праву й ліву частини; в одній частині перебуває жабра, що служить для водного подиху, інша частина функціонує як легеня. Край мантії, що обмежує отвір, сильно витягнуть і може складатися у вигляді довгої трубки; равлика виставляють її відкритим кінцем над поверхнею води. Таким чином, равлика дихають якийсь час атмосферним повітрям, перебуваючи на неглибокому місці під поверхнею води.
Ампулярий здатні, як і багато інші брюхоногие, переносити довгу, триваючу роками спячку: при недоліку вологи вони щільно закривають раковину кришечкою. Ці равлики раздельнополи. Яйця самка або відкладає поза водою, або прикріплює під водою до водяних рослин, і тоді їхня оболонка розбухає, як в ікри жаб. На лівій частині нашого малюнка можна бачити, як яйця виходять із полового отвору й, сковзаючи уздовж так називаної генитальной складки, що тягнеться до правого переднього кута ноги, з’єднуються в загальну масу ікри, як це показано на правому малюнку.

* * *

Повертаючись до тих представникам про трядa Mesogastropoda, які типові як мешканці морського дна, насамперед відзначимо ряд форм, ведучих малорухомий або навіть прикріплений спосіб життя. У цьому ряді форм ми зустрічаємо представників різних сімейств, що досить далеко відстоять друг від друга в системі.

Цікаву по своєї биологид групу становить сімейство калиптрей (Calyptraeidae), один із представників якого (Calyptraea sinensis) живе й у нас у Чорному морі й досить звичайний у берегів Криму. Це маленькі улиточки із плоскоконической раковинкою, які тримаються на невеликих відносно глибинах. Полові залози їх гермафродитни, причому тут спостерігається протерандрический гермафродитизм, тобто раніше розвиваються чоловічі полові продукти. Строки дозрівання й откладки яєць різна в різних географічних районах: так, средиземноморские калиптрей у берегів Неаполя розмножуються із січня по квітень включно; живучі в Адріатичне море біля Трієста розмножуються в березні й квітні, тоді як розмноження чорноморських калиптрей починається лише в травні й триває до вересня. Цікаво при цьому прояв у калиптрей так називаної турботи про потомство, що виражається в тім, що яйця, що відкладають в особливі капсули, не кидаються напризволяще, а залишаються під прикриттям тіла матері, що закриває їх своєю раковиною й почасти ногою.
До сімейства калиптрей ставиться також інший цікавий равлик — крепидула (Crepidula), або равлик-туфелька, як можна неї назвати за деяку подібність її раковини з туфлею, якщо дивитися на раковину знизу.
У цих равликів раковина має подовжено-овальну форму з дуже низькою верхівкою, що виявляє ледь помітну спіральну закрученность, а на нижній поверхні раковини перебуває поперечна перегородка із прямим або злегка ввігнутим краєм. Крепидули ведуть нерухомий спосіб життя, прикріплюючись до різних предметів за допомогою вапняної пластинки, що виділяється ногою; при цьому звичайно утворяться довгі ланцюжки особин, що сидять одна на іншій. Часто вони поселяються на раковинах устриць, особливо в берегів Північної Америки, звідки крепидула була випадково завезена й до берегів Європи.
Близька по своєму положенню в системі до сімейства калиптрей равлик тику (Thyca), що належить до нечисленного сімейству капулид (Сарulidae). Цей равлик цікавий тим, що живе як зовнішнього паразита на тілі морських зірок. У зв’язку із цим раковина її сильно сплощена, а на черевній стороні в неї для прикріплення до тіла хазяїна розвився особливий присосок, що оточує ротовий отвір. Для висмоктування соків з тіла хазяїна служить довгий хобот, що прободает стінку тіла морської зірки.

* * *

Особливо різкій зміні у зв’язку з нерухомим способом життя піддалася зовнішня форма тіла в сімействі верметид, або червоподібних равликів (Vermetidae). Раковина тут має вигляд більш-менш витягнутої в довжину, спірально закрученцой трубки із круглим устям, що може защіпатися роговою кришечкою. На голові тварини сидить пари коротких щупалець, на зовнішній стороні яких перебувають очі. Два щупальцевидних придатки відходять також від передньої частини ноги цад кришечкою, тоді як ползательная підошва ноги в цих форм скорочена. Мантійна порожнина добре розвинена й містить жабру, що складається з безлічі вузьких листочків. У верметид добре розвинена радула, але при їхньому нерухомому способі життя вони харчуються головним чином органічним детритом. Дуже своєрідний спосіб, за допомогою якого ці равлики захоплюють їжу. Ножна залоза цього равлика виділяє рясний слиз, що на зразок вуалі нависає над устям. Через якийсь час цей слиз втягується й поїдається разом з детритом, що пристав до неї. Приналежний до цього сімейства рід верметус (Vermetus) представлений багатьма видами,
Відносно близька до розглянутого сімейства зовсім крихітна равлик цекум (Caecum), величиною менше міліметра. Правда, подібність тут майже обмежується тим, що раковина її, утворивши спочатку короткий завиток, росте потім у формі вигнутою дугою трубки й відкривається круглим устям, що може закриватися роговою кришечкою. Така форма раковини сильно утрудняє повзання равлика, однак внутренностний мішок не заповнює тут внутрішньої порожнини раковини до самого завитка, як в інших брюхоногих, але навіть відокремлюється від завитка внутрішньою перегородкою; завиток раковини зрештою відпадає, і раковина стає схожої на мініатюрного денталиума, з тією тільки різницею, що кінець її трубки замкнуть. Характерно, що в цього равлика пересування здійснюється за допомогою ресничного епітелію шкіри.

* * *

До своєрідних мешканців дна моря, але не в прибережній зоні, а на значних глибинах ставляться равлики, що становлять особливе сімейство Xenophoridae з єдиним родом ксенофора (Xenophora) і деякими видами.
За формою раковини ці равлики трохи схожі на калиптрею з її трохи сплощеною конусоподібною раковиною, але тільки вони значно крупніше, і раковина їх розширена по своєму краї. При цьому зовнішня поверхня раковини звичайно усаджена різними чужорідними тілами, подібними в кожного равлика, але різними в різних індивідів. В одних – це раковини черепашок, в інших – раковини равликів, у третіх – голки морських їжаків, які рівномірно виступають над краєм раковини; з однієї певної ділянки морського дна звичайно виловлюють зовсім подібні екземпляри, як це, наприклад, спостерігалося в роботах глибоководної експедиції «Вальдивии».
Повну протилежність нерухомо прикріпленим донним формам Mesogastropoda представляють по своєму способі життя пелагические киленогие равлика, складові особливу групу (Heteropoda). Сюди ставляться три сімейства: Atlantidae, Carinariidae й Pterotracheidae.
Киленогие водяться тільки в південних морях; Середземне море ще багато ними, тому що воно взагалі являє собою в деяких відносинах як би північний форпост тропічної зони. Що стосується Північного моря, то в нього заносяться Гольфстрімом тільки рідкі одиничні представники цієї групи. Як пелагические мешканці водної товщі, майже всі вони належать до типових планктонних тварин з тілом стекловидно-прозрачним, за винятком очей і маленького внутренностного мішка. Атланти, які, ховаючись у раковину, поринають при цьому глибше у воду, мають лілове й коричневе фарбування; більша каринария з Індійського океану має різку велику коричневу пляму на тілі. Як у більшості пелагических тварин тропіків, області поширення видів дуже великі, і близькі види важко отличими друг від друга, як, наприклад, близькі тихоокеанські форми й форми, що живуть в Атлантичному океані. Також і пологи мають велике поширення, що утрудняє встановлення їхнього походження. Тільки в птерозоми, що схожа формою
Розмноження киленогих відрізняється деякими цікавими особливостями. Підлоги раздельни; яйця викидаються у воду на світлій циліндричній нитці, кінець якої часто затримується усередині жіночого полового отвору так, що яйце продовжує плисти за матір’ю. Свободноплавающие личинки постачені вітрилом, що досягає великого розміру й з кожної сторони розщеплене на дві або три досить великі лопати. Природно, що не завжди легко встановити приналежність тієї або іншої личинки до певного виду, хоча по розходженню багатьох плоских атлантоподобних личиночних раковин, що зустрічаються в різних частинах тропіків, можна робити висновок про розходження й дорослих форм; це служить підсобним засобом для дослідження поширення видів.
Про строки розмноження й про швидкості розвитку молоди ми знаємо поки дуже мало. Але як і для інших дійсних пелагических тварин, більш-менш тривала сприятлива погода, у першу чергу слабкі вітри або штилі, сприяє найбільш рясному розмноженню й веде до колосального збільшення чисельності цих тварин. Такі скупчення їх часто вдавалося спостерігати. Вони втримуються, поки триває сприятливий стан вітру й плинів. шторм, Що Почався, викидає їхніми величезними масами на берег, що тоді на цілі милі буває засипаний товстим шаром раковин одного якого-небудь виду. Життя в збіговиськах равликів протікає дуже рівно; день і ніч вони перебувають у невпинному русі. Надзвичайна витривалість і гадана безрізниця до поранень у цих тварин. Часто пренаступний хижак відкушує в них начисто внутренностний мішок або передню частину тіла, а бували й такі випадки, що попадалися особини з відкушеною головою, але із уже, що зажила раною, що бадьоро продовжували плавати; іноді їх навіть описували як нову форму, думаючи, що вони лише були попсовані засобами, що консервують, що дійсно часто буває.
Атланта (Atlanta), представник з їм е й с т у a Atlantidae, — невеликий равлик, що вся вміщається в раковині величиною не більше 1 див. Раковина її плоска, завита в одній площині, і тільки самий початок завитка порушує тут асиметрію. У будові цієї тварини все пристосовано до можливо більше рівномірного розподілу ваги при плаванні. Гребневидное розширення, що перебуває на останньому завитку, служить чудовим кілем при плаванні в переверненому положенні, як звичайно й плаває цей равлик. Найбільшої ж зміни перетерпіла тут нога. Її передня частина стисла з боків й у вигляді пластинки прямовисно опущена донизу. Тварина плаває, рухаючи зі сторони убік цим плавцем, а на задньому кінці останнього перебуває присосок – залишок ползательной підошви. У ній збереглася добре розвинена мускульна тканина, тоді як у прозорому плавці лише при ретельному розгляді можна бачити діагонально перехресні мускульні пучки. На задній частині ноги, що має вид відособленої лопати, перебуває кришечка – оперкулум.
Атланти, як та інші киленогие, живуть у відкритому океані; але часто вони за допомогою свого присоска міцно зміцнюють на якому-небудь плаваючому предметі й, якщо їх потривожити, втягуються усередину раковини, замикаючись кришечкою.
Зовсім по-іншому поводяться каринарии (Carinariidae). Вони значно крупніше: більшість форм досягає розміру людського пальця, а попадаються й надзвичайно великі представники сімейства, як наприклад деякі глибоководні форми, що живуть в Індійському океані й досягають розмірі майже 40 див. Однак здебільшого каринарии живуть близько до поверхні моря. Раковина в цих равликів деяким більше, ніж в атланти, але її короткий завиток відразу розширюється, так що виходить форма, подібна з якобінським ковпаком. Раковина служить тільки для прикриття зябрових пелюстків, які й містяться в ній. Інше ж тіло витягнуте в довжину, особливо вперед, має вальковатую форму й веретеноподібно загострене з кінців. Плавець, у більшості випадків тільки в самців, має присосок, що служить органом прикріплення під час полового акту. Тіло ущільнене розташованими в шкірі міцними соединительнотканими клітинами, що містять слиз. Спрямований вертикально нагору плавець, згинаючись під косим кутом те в одну, то в іншу сторону, повідомляє тварині по
Інший представник сімейства каринарий— птерозома (Pterosoma) — має особливу стійкість при плаванні завдяки формі тіла. З боків тіло її за головою криловидно розширено, і весь її вигляд трохи нагадує скрипку.
Однак найбільше змінилася убік пристосування до плавання птеротрахея (Pterotrachea) з її найбільш правильною веретеноподібною формою тіла. Цей равлик, що ставиться до сімейства Pterotracheidae, зовсім не має раковини; її сріблисто-блискучим, прикрашеним краплистим візерунком внутренностний мішок замкнуть у заднього краю, так що з нього виступають тільки зябра, постачені зверху й знизу шкірястою облямівкою; хвіст часто буває витягнуть у вигляді довгої нитки зі стовщеннями у вигляді вузликів червоного цвіту. У шкірі лежать добре розвинені пучки поздовжніх мускулів. Тому тварина плаває дуже швидко, рухаючись не тільки за допомогою плавця, але ізвиваючись всім тілом, як риба. Птеротрахеи – найвищою мірою хижі тварини. Їх витягнуте хоботообразное рильце безупинно повертається зі сторони убік у пошуках видобутку. У зв’язку із цією особливістю, імовірно, перебуває високий ступінь розвитку їхній око й органів рівноваги, надзвичайно важливих при рухливому способі життя цих тварин. Ті й інші органи досягають тут найвищого ступеня розвитку серед вс
На закінчення потрібно згадати, що птеротрахеи при струшуванні світяться, особливо їх внутренностний мішок, що при подразненні тварини випускає гарне блакитнувате світло.

* * *

Крім киленогих, до пелагическому способу життя у відкритому океані пристосувалися равлики, що ставляться до родів янтина (Janthina) і реклюзия (Recluzia). Ці два роди, представлені декількома живучими на поверхні води видами, становлять особливе сімейство Janthinidae.
По своєму зовнішньому вигляді янтини мало відрізняються від інших типових переднежаберних. Округла або конусоподібна раковина янтин по своїх пропорціях трохи нагадує раковину звичайної лужанки, однак раковина їх значно тонше й легше, що пов’язане із пристосуванням янтин до вільного плавання. Для втримання на поверхні води янтини будують із пухирців повітря витягнутий у довжину особливий поплавець. При побудові поплавця пухирці повітря захоплюються рухливим виростом передньої частини ноги й обволікаються швидко затвердевающим на повітрі секретом особливих слизових залоз. Сам равлик тримається на нижній поверхні такого поплавця, або «плота», спиною донизу й у такому положенні, розправивши в поверхні води роздвоєні щупальця, пасивно плаває з волі плинів, очікуючи зустрічі з іншими тваринами, які можуть послужити їй видобутком. Їжею янтинам служать головним про раз хандрофори Velella й Porpita, а також й інші удосталь плаваючі на поверхні води тварини. Відзначено випадки канібалізму й поїдання одним видом янтин мол
Очі й органи рівноваги (статоцисти) у янтин відсутні. Однак їхнього щупальця, пронизані сильно розвитий мережею нервових волокон, мають високу чутливість до зміни освітленості й служать їм добре розвиненим органом дотику. Раковина більшості янтин, і особливо нижня сторона, звернена догори, пофарбована в яскравий лілово-блакитний колір, що робить янтин малопомітними на блакитному тлі поверхні води.
Янтини — гермафродити, але чоловічі й жіночі полові продукти розвиваються в них у різний час (протерандрический гермафродитизм). Один з видів янтин – живородний (J. janthina), інші види відкладають яйця в невеликі кокони, які прикріплюються молюском до нижньої поверхні поплавця. Активноплавающие личинки янтин (у е л и г ер и) якийсь час живуть у планктоні.
Янтини — тепловодні тварини. Вони широко поширені в тропічних і субтропічних областях Світового океану. Дрейфуючи разом із плинами, вони утворять часто величезні стайние скупчення на поверхні води. Підхоплені плинами, зграї янтин періодично виносяться в холодні райони океану, і тоді їх можна зустріти в берегів Ірландії, Японії або Новій Зеландії. Штормові вітри викидають часто велика кількість янтин на береги, і тоді їхньої раковини офарблюють пляжі в яскраві блакитні кольори.

* * *

Із числа донних равликів, до яких ми знову повертаємося, досить цікавий рід натика (Natica), або пупочная равлик (із сімейства Naticidae), представлений багатьма видами. У натики товста гладка куляста раковина з наростом на пупку. Нога має отчлененний проподиум, що може прикривати голову. Знизу міститься добре розвинена кришечка – оперкулум. Тварини мають багато особливостей. Так, наприклад, вони викопують із мулу черепашок, якими харчуються. Це повело до того, що нога пристосувалася набирати воду. Вона безформно розбухає, причому проподиум випинається вперед; за ним посередині лежить великий метаподиум, або властиво підошва, а позаду – оперкулум. Дотепер не вдалося законсервувати равлика з ногою в набряклому стані, тому що при найменшому подразненні вона випускає воду й тіло її повертається до звичайної форми. Раніше вважали, що вона набирає воду в ногу через отвір, що перебуває на середині або небагато ближче до переднього краю підошви; у багатьох переднежаберних цей отвір веде до задньої ножної залози. Але в пупочной равлика на передньому кра
Спосіб откладки ікри в натики перебуває в повній відповідності зі здатністю цього равлика до копання в піску. Ікру вона поміщає в піскову ямку; стінки цієї ямки густо усаджені яйцевими капсулами, що містяться ряд над поруч. Очевидно, цей кокон під час откладки яєць равлик улаштовує ногою, роблячи нею обертові рухи й виділяючи слиз. Молодь з’являється у вигляді личинок-велигеров з вітрилом, розділеним на чотири однакові лопати, як ми це вже бачили в атлант; чим ближче до тропіків, тим длиннее ці лопати в личинок. При цьому раковина й оперкулум уже в личинок мають ряд ознак, по яких, як наприклад по будові кришечки, можна визначити систематичне положення личинки.
Дуже сильний розвиток кришечки, спостережуване тут, служить пристосуванням для захисту від нападу раків-пустельників, які у зв’язку зі своєю потребою в раковині равликів звернулися в лютих ворогів брюхоногих літоральної зони. Бауер уважає, що як оборонні пристосування проти того ж ворога в деяких равликів, як наприклад в Conus, розвилися стовщення останнього завитка раковини або стовщена зовнішня губа в багатьох морських равликів (Cassidaria, Tritonium) і голки, якими усаджений край устя в Murex й які часто перетворюються в дійсні пиляння. Обростання голками не тільки зовнішньої губи, але й всієї поверхні раковини робить також гарну послугу при захисті від іншої групи хижаків, а саме від морських зірок, до взаємин з якими ми ще не раз повернемося. Ці напади повели в Nassa reticulata до вироблення особливого захисного рефлексу: якщо доторкнутися до двох лоскутообразних щупалець на задній частині ноги, вона починає кувиркаться з неймовірною швидкістю.

* * *

Близькі до пупочним равликів представники сімейства ламеллярид (Lamellariidae), які, однак, розвивалися в іншому напрямку. Ми можемо вважати в них за вихідні форми тих, які мають кулясту або більше приплющену уховидную раковину, як наприклад равлика Velutina й Sigaretus. В останньої тіло ще подібно з тілом натики, у велутини же раковина більше тендітна й мантійний край загинається на неї, частиною покриваючи її собою. Це той шлях розвитку, по якому пішли у своїй еволюції голі равлики з незграбним малорухомим тілом, із внутрішньою раковиною, що, незважаючи на свою крихкість, все-таки зберігає повністю весь свій завиток; такі Lamellaria, Marsenia, Marseniopsis, Oncidiopsis і деякі інших. Вони водяться у всіх морях від Арктики до Антарктики, але у своєму існуванні вони зв’язані не із черепашками, а з оболочниками, саме з асцидіями. За спостереженнями Берга, вони прогризают круглі отвори в товстій мантії асцидій, відкладають туди свої яйця й закривають отвір кришечкою зі слизу.
Ми бачили, що в попередньої групи сифон у зв’язку із закапуванням у ґрунт служив пристосуванням, що підтримує зв’язок між дихальною порожниною й водним середовищем. В інших равликів ми вже бачимо сифон лежачої поверх раковини, у якій для нього утворився спеціальний отвір; форми, що володіють цією особливістю, поєднуються іноді загальною назвою сифоноротих.

* * *

Складові особливе сімейство равлика церитии (Cerithiidae), або голкові равлики, мають міцну довгу башневидную раковину, прикрашену численними шишечками. Більші з них, мешканки тропіків, чудові тим, що проникають в устя рік й у болота. Під час посухи вони, замкнувши кришечкою, підвішуються за допомогою затверділої смужки слизу до галузей мангрових дерев. Зі средиземноморских равликів більше всіх витривалий до висихання вид Cerithium vulgatum.
З сімейства церитий відносно невелике число видів зустрічається й у Чорному морі, а деякі з них, як наприклад Cerithiolum reticulatum й Cerithium ponticum, заходять в Азовське море. Найбільш звичайний у Чорному морі Cerithium vulgatum, що постійно зустрічається на устричних банках. Чорноморські Cerithium відкладають яйця шнурами у вигляді неправильної спіралі, причому розмноження їх відбувається влітку і їхні личинки особливо численні в планктоні в липні й серпні. Близька до цієї групи маленька з левозавитой раковиною равлик Trifora виявляє іншу особливість: її личинка за допомогою свого четирехлопастного вітрила плаває по морю довго після того, як її раковина вже сильно виросла.

* * *

Порцеляновий равлик, або ципрея, ставиться до сімейства Cypraeidae. Внутрішня частина її раковини тонка, як папір, у той час як зовнішня частина, складова останній оборот завитка, дуже товстий й як би відполірована, причому мантія прикриває раковину зверху цілком або в більшій частині. Хоча раковина цього равлика добре відома й раніше широко використалася, спосіб життя цього равлика мало відомий. За спостереженнями Румфа, ципреи звичайно сидять, зарившись у пісок, а під час молодиків і повень виповзають відтіля й тримаються на скелях. Деякі спостереження над ними робив у Неаполе Зимрот, що пише: «У стосовної до цього сімейства маленького равлика Trivia всі м’які частини тіла мають блідо-жовтогаряче або охряне фарбування. Раковина Cypraea коричнювата, із двома стертими білуватими смужками й має те ж фарбування, що й в Trivia. Інакше обстоит з м’якими частинами тіла. Підошва тут біляста з розоватим відтінком, а по спинній частині ноги проходять густо-чорні смуги, розташовані на світл
Цікаво, що подразнення дотиком викликає сильне скорочення мантії, що втягується в отвір раковини; по закінченні подразнення мантія знову розширюється до колишнього обсягу, але цей процес відбувається вкрай повільно й закінчується лише протягом 1 — 2 днів. На поверхні мантії можна бачити білуваті або сірі бородавочки, серед яких на деякій відстані друг від друга піднімаються більше світлі вирости у формі гострого шипа. Що особливо з першого погляду привертало увагу, так це яскрава шеллаково-красная фарбування окремих частин тіла ципреи: рильця, зовнішніх світлочутливих щупалець, які замикалися щораз, коли їх стосувалася тінь, і сифона, що виступали різко на загальному, як було описано, тьмяному цвіті тулуба».
Равлика ципреи живуть у теплих, переважно тропічних морях, деякі види зустрічаються й у Середземне море, але вже не заходять у Чорне море.
Близькі до сьогоденням ципреям равлика, що становлять особлива підродина Amphiperasinae, живуть на коралових поліпах і харчуються ними.
Своєрідний характер пересування у видів Strombus й Pteroceras представників сімейства Strombidae. У тих й інших раковина надзвичайно важка й масивна, але, незважаючи на вагу раковини, тварини досить рухливі завдяки потужному розвитку й розчленовуванню їхньої ноги, подібно тому як було описано в атланти. Вузька, загострена рогата кришечка посаджена на подовженому метаподиуме; у підошви особливо активний передній край. Опираючись на ці два віддалені друзів від друга крапки, равлик може зробити стрибок: за ці жваві перегони туди й сюди один з видів одержав назву фехтувальника. З такою рухливістю зв’язаний і гарний розвиток очей. Цікаво, що своєю загостреною кришечкою стромбиди можуть користуватися як зброєю, наносячи нею значні рани, чому вони й одержали в деяких місцях назва чортова пазура.

* * *

Деякі переднежаберние відрізняються надзвичайно розвиненим хоботом, що рівняється по довжині всій раковині. Він може повністю втягуватися, і тоді видно звичайний ротовий отвір. Сюди ставиться велика кількість різноманітних видів, ведучих хижий спосіб життя. Ми розглянемо деякі з них. Шлемовидние равлика, або кассиди (Cassididae), живуть переважно в тропіків; з них один рід кассидария (Cassidaria) водиться й у Середземне море, що представляє північну границю їхнього поширення. Великий равлик шишак (Cassis cornuta) відома своїм коротким завитком і довгим вузьким отвором між стовщеними гладкими гирловими губами. Шлемовидние равлика живуть у більшості випадків на незначній глибині, поблизу берега, на піщаному ґрунті, у якому вони цілком або майже цілком закопуються, переслідуючи черепашок, що становлять їх постійну й улюблену їжу. Відзначимо оригінального равлика пеликанья нога (Aporrhais pes pelicani).

* * *

Равлика барила, що становлять з емейство долиид (Doliidae), полюють головним чином на иглокожих, на морських зірок і на морських огірків (голотурий), шкіра яких містить вапняні включення й утворить часто міцний вапняний панцир. У зв’язку із цією особливістю видобутку слина долиид містить кислоту. До эффектнейшим відкриттів потрібно віднести випадок, коли Т р ошел ь, взявши в руки Dolium, побачив, що равлик викинув струмінь слини, причому мармур, на який вона потрапила, раптом засичав. Так само изумительно було відкриття, що слинні залози долиид мають особливе пристосування, що виробляє сірчану кислоту, і що в їхній слині втримується від 3 до 4% вільною сарною киснуло ти; у слині долиума були знайдені також й інші кислоти, наприклад а с п а р агиновая. Надалі було доведено, що кислота приводить иглокожих у стан заціпеніння. Таким чином, отут досягається відразу подвійна мета: приголомшення ворога й руйнування його захисного покриву. Хоча сірчана кислота й не здається отут най
До долиидам можна віднести, мабуть, і грушоподібного равлика, або пирулу (Руrula), хоча вона й відрізняється від них. Нога в неї маленька, але зате її плямиста мантія, сильно загорнена на раковину, розширена майже в горизонтальному напрямку, тобто в одній площині з підошвою, і це розширення мантії поряд з ногою служить як опора при повзанні.
Грушоподібний равлик живе в Ості Вест-Індії. Рід Dolium також зустрічається в цих обох областях, з ними зв’язані через Середземне море й африканські форми. Подібне поширення виявляють і близькі до них равлика тритониум (Tritonium); але вони мають чудову особливість: їхні різні види поширені одночасно й в Ост- і у Вест-Індії. Зв’язок між обома областями, мабуть, підтримується дуже великими плаваючими личинками з довгими лопатевими велумами. Личинки тритониума досягають у довжину більше 1 див, а личинки долиума легко розпізнаються по їхній раковині, особливо по її рогатій верхівці. Відомо з вірогідністю, що ці личинки зустрічаються в південній частині Індійського й в Атлантичному океані.

* * *

До загону Mesogastropoda ставиться також своєрідна група переднежаберних, що носить назву безъязичних (Aglossa); у цих равликів ми не знаходимо ні щелеп, ні радули, а в приналежних до цієї ж групи деяких паразитних форм редукуються й раковина, і кришечка, причому й вся їхня анатомічна будова носить яскраві риси пристосування до паразитичного існування. У стосовні до цієї групи сімейства меланеллид (Melanellidae) богатого видами й широко розповсюдженого роду меланелла (Melanella) ми зустрічаємо, з одного боку, свободноживущие форми й, з іншого боку, ряд форм, у тім або іншому ступені перешедших до паразитичного існування переважно на иглокожих. Так, антарктична Melanella troglodytes живе в порожнині мозолевидних стовщень на шкірі морських їжаків (мал. 31).
У цих своєрідних «печерах» відбувається й откладка яєць, і виплод молоди. Ще неясно, чи можна цей вид уважати паразитом: у його будові не виявлено яких-небудь пристосувань для паразитарного способу життя, спостережуваних в інших молюсків. Наприклад, Stilifer brychius (мал. 32) і деякі інші види цього роду мають довгий хоботок, за допомогою якого вони ссуть соки з порожнини тіла иглокожих, сидячи на поверхні їхньої шкіри.
Це дійсні эктопаразити; їхня раковина й внутрішні органи не піддалися редукції. В інших представників сімейства спостерігається подальший розвиток вигляду паразитів. У цих форм спостерігається редукція не тільки органів почуттів, але також і ноги із кришечкою, різних частин травного апарата й навіть таких органів, як серце й бруньки. Зате хобот досягає тут величезних стосовно всього тіла розмірів, а навколо його підстави розвивається подоба коміра, як, наприклад, у равлика мукроналии (Mucronalia), що живе в берегів Японії. В іншого представника того ж сімейства – равлика стилифер (Stilifer), що живе в Тихому й Індійському океанах, у підстави хобота утвориться шкірна складка, що охоплює раковину, покриваючи частину її на зразок помилкової мантії. У третього роду (Gasterosiphon), що живе в Індійському океані, раковина вже цілком покрита такою помилковою мантією, що зростається в трубку (сифон), що прободает шкіру хазяїна.
Однак найбільший ступінь змін під впливом паразитизму спостерігається в представників сімейства Entoconchidae. Один зі стосовних до нього видів (Entocolax ludwigi) зустрічається в наших північних морях, де він живе в порожнині тіла голотурий Myriotrochus. Ні раковини, ні серця, ні бруньок не зберігається в цих паразитів. Характерно, однак, що вони раздельнополи й виявляють різкі розходження в будові самців і самок. Тіло останніх має вигляд подовженого мішка, на одному кінці якого перебуває ротовий отвір, а на іншому – коротка трубку-сифон, за допомогою якого паразит, що перебуває в порожнині тіла голотурии, прикріплюється зсередини до стінки її кишки. Цей сифон веде в об’ємисту виводковую порожнина, куди відкладаються яйця в яйцевих капсулах, що містять звичайно, що розвиваються личинок. У цій же порожнині перебувають звичайно й карликові самці, іноді до 46 штук в одній самці. Будова самця ще більш спрощено, чим самок. Їхнє тіло являє собою довгастий пухирець, усередині якого містяться насінник, рудиментарна кишка й нечисленні тяжи м’язів і сполучної тканини. Самці повільно плазують завдяки скороченню слаборозвиненої шкірної мускулатури.
Незважаючи на настільки різкі зміни в організації дорослих форм, личинки цих равликів зберігають типові риси велигеров. Вихід їх з тіла хазяїна відбувається, імовірно, через сифон, коли вони ще перебувають у яйцевих капсулах. Через сифон вони можуть потрапити в кишку хазяїна, а відтіля вже виходять назовні. Карликові самці були виявлені також й в роду энтоконха (Entoconcha). Цікаво, що кишечник в обох останніх пологів являє собою сліпий мішок і не має заднепроходного отвору.