КЛАС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

Равлика, або брюхоногие, становлять найбільш багатими формами клас м’якотілих, що охоплює близько 85 тис. видів. Розвиток цієї величезної розмаїтості форм коштує у зв’язку з надзвичайно більшою розмаїтістю умов існування, до яких пристосувалися у своїй еволюції представники брюхоногих: вони заселили не тільки прибережну зону океанів і морів, але завоювали також і значні глибини й область відкритого моря; частина їх розселилася по прісних водах, а деякі групи пристосувалися до життя на суші й виробили типові риси пристосування до наземного існування, заселивши навіть пустелі й гірські вершини до пояса вічних снігів. Нарешті, частина наземних форм повернулася у воду й заселила прісноводні басейни, змішавшись там зі споконвічними морськими вихідцями, але зберігши як одну з яскравих рис свого минулого наземного існування легеневий тип подиху.
Одним з характерних ознак брюхоногих служить наявність у них раковини, що складає із цільного шматка й прикриває спину тварини; вірніше бути б сказати, що раковина прикриває тут так званий внутренностний мішок, тобто видатне на спині мешковидное випинання, усередині якого перебуває цілий ряд органів. Іншою типовою ознакою брюхоногих служить те, що майже все з них, за незначним виключенням, втратили білатеральну симетрію багатьох внутрішніх органів. Характерно й те, що кишечник всіх брюхоногих утворить петлеобразний вигин, у зв’язку із чим анальний отвір лежить над головою або збоку від її, на правій стороні тіла.
У більшості брюхоногих раковин закручена в спіраль, при цьому обороти спирали найчастіше лежать у різних площинах. Така спіраль зветься турбоспирали. Відповідно зі спіральної закрученностью раковини спірально свит і внутренностний мішок. У величезній більшості випадків ця закрученность буває по русі годинної стрілки, тобто вправо, якщо дивитися на раковину із загостреного кінця; у більше рідких випадках закручування раковини й внутренностного мішка буває проти руху годинної стрілки, тобто вліво. По напрямку закручування раковини й розрізняють правозакрученние ( дексиотройние) і левозакрученние (леотройние) раковини, причому ті й інші можуть зустрічатися іноді в представників тих самих систематичних груп.
Залежно від того, наскільки пологи або круті обороти спирали, у завцсимости від числа й форми цих оборотів надзвичайно різноманітні по своєму виді й раковини різних равликів. Іноді завороти раковини, щільно прилягаючи друг до друга, зростаються своїми внутрішніми частинами, образуя цільний стовпчик, називаний стовпчиком (columella), іноді вони відстають один від іншого, завдяки чому по осі раковини замість суцільного стовпчика утвориться щілина, так званий пупок. Нарешті, у ряді випадків ми бачимо в равликів начебто більше просту раковину у формі ковпачка або блюдця, але, як показує історія розвитку, такі раковини в сучасних равликів представляють результат спрощення спочатку спірально закрученої раковини.
Раковина брюхоногих покрита тонким шаром органічної речовини, що становить зовнішній шар раковини — периос т р а к у м. Останній утворить іноді щетинковидние відростки, завдяки чому раковина зовні здається волохатою. Прикрита периостракумом вапняна частина раковини складається з тонких вапняних пластинок, що становлять у своїй сукупності так званий порцеляновий шар, у якому у свою чергу можна розрізнити до трьох шарів вапняних пластинок. У деяких (порівняно невеликого числа) равликів внутрішня поверхня раковини вистелена ще блискучим перламутровим шаром. Раковина з’єднана з тілом за допомогою потужного мускула, скорочення якого й втягує равлика усередину раковини.
Переходячи до розгляду м’яких частин тіла равликів, колись слід зазначити наявність у них більш-менш відособленої голови, що несе рот, очі й щупальця, а на черевній стороні — наявність масивної мускулистої ноги із широкою нижньою поверхнею, називаною підошвою. Характерний для більшості равликів спосіб пересування – це повільне ковзання по субстраті на широкій підошві ноги, причому саме пересування здійснюється завдяки хвилям скорочення, що пробігає по підошві ноги позаду наперед. Рясний слиз, виділюваний при цьому шкірою, зм’якшує тертя й полегшує ковзання по твердому субстраті. У деяких равликів у зв’язку з переходом їх до іншого типу руху змінюються й функція й будова ноги, що зазначено в описі окремих підкласів і загонів брюхоногих. У багатьох равликів задня частина ноги несе на спинній поверхні особливу рогову або обизвествленную кришечку й, коли равлик ховається в раковину, кришечка щільно закриває устя.
Безпосередньо під раковиною, одягаючи внутренностний мішок, перебуває мантія, передній стовщений край якої вільно звисає над тулубом тварини й прикриває мантійну порожнину, що утвориться під ним, у яку відкриваються заднепроходное, видільний і половий отвори.
У мантійній же порожнині перебувають й органи подиху — найчастіше одна пір’яста жабра, або ктенидий. Порівняно невелике число дихаючими зябрами равликів має двоє таких зябер; у равликів, що ставляться до підкласу легеневих, зябра втрачаються, а звід мантійної порожнини функціонує як легеня. Вільний край мантії в деяких равликів може витягатися в більш-менш довгу трубку – сифон; у цих випадках звичайно й по краї устя раковини утвориться желобообразний виступ, усередині якого сифон і міститься. В інших випадках вільний край мантії може загортатися над краєм раковини, так що мантія як би виступає з-під раковини й прикриває її зверху частково або навіть повністю.
В останньому випадку раковина стає внутрішньої й звичайно тією чи іншою мірою піддається редукції.
Рот у равликів веде в об’ємисту ротову порожнину, у якій перебуває парна або непарна щелепа й типовий для більшості молюсків орган — тертка, або радула. У ротову порожнину відкриваються протоки парних слинних залоз, а в деяких равликів – протоки й інші залозки, наприклад отрутних або залоз, що виділяють кислоту. Від ротової порожнини відходить тонкий стравохід, у деяких равликів расширяющийся в об’ємистий зоб, а останній переходить у шлунок, у який відкривається травна залоза («печінка»). Від шлунка починається кишка, більше коротка в хижих равликів і більше довга в растительноядних; кишка відкривається назовні заднепроходним отвором усередині мантійної порожнини. Кровоносна система равликів не замкнуте: серце складається з одного желудочка й одного передсердя (у деяких форм два передсердя) . У передсерді збирається окислена кров із зябра або легені, звідки вона переганяється в желудочек, а потім по разветвляющимся головний і внутренностной аортах розноситься по тілу. Серце равликів лежить усередині порожнини перикардія; з порожниною цієї повідомляються й органи виділення- бруньки, у рідких випадках парні. Звичайно зберігається лише одна брунька.
Нервова система равликів складається з п’яти пар нервових вузлів, або гангліїв: пари церебральних гангліїв, пари ножних, або педальних, гангліїв, пари плевральних гангліїв, пари вісцеральних і пари париетальних гангліїв. Церебральні, педальні й вісцеральні ганглії з’єднані між собою поперечними тяжами – комиссурами, а, крім того, церебральні, педальні й плевральні вузли взаємозалежні один з одним нервовими тяжами – коннективами. Такими ж поздовжніми нервовими тяжами, або коннективами, зв’язані між собою плевральні й вісцеральні ганглії, а париетальние ганглії являють собою скупчення нервових клітин у певних місцях цих коннектив. У зв’язку із закручуванням внутренностного мішка в равликів, що ставляться до підкласу переднежаберних, а також у деяких самих нижчих представників двох інших підкласів (заднежаберних і легеневих равликів) утвориться характерне перехрещування коннектив, що йдуть між плевральними й вісцеральними гангліями. У вищих заднежаберних і легеневих цього перехреста немає. У багатьох равликів – дуже різке зближення різних гангліїв і відповідне вкорочення єднальних їх коннектив.
З органів почуттів, крім пари очей на голові й пари головних щупалець, що мають значення органів дотику, у равликів розвинені органи рівноваги — статоцисти, одна пара яких иннервируется від церебральних гангліїв, хоча й лежить у безпосередній близькості від педальних гангліїв. Статоцисти являють собою пари замкнутих пухирців, стінки яких вистелені ресничними й чутливими клітинами, а порожнина пухирців містить рідина, у якій плаває одне велике або багато дрібних зерняток вуглекислої перевелися. Тиск, що ці зернятка перевелися роблять на ту або іншу стінку пухирця при різних положеннях равлика, дозволяє їй орієнтуватися в просторі. Равликам властиві також й органи хімічного про с ф р а д и й, що лежить у підстави зябра й службовець для випробування води, що попадає в мантійну порожнину, а в наземних равликів -друга пара головних щупалець, які мають значення органів нюху. Крім того, шкіра равликів багата чутливими клітинами.
Полові органи мають різна будова в представників різних підкласів, причому серед равликів є й раздельнополие й гермафродитні форми. В останніх будова полового апарата найбільше складно. Запліднення в більшості брюхоногих внутрішнє. Розвиток яйця й утворення з нього личинки (у е л и г е р) у величезної більшості форм має велика подібність із розвитком многощетинкових хробаків. Цікавою й важливою особливістю розвитку примітивних брюхоногих варто вважати зміна положення раковини й внутренностного мішка. До певних стадій розвитку в личинки вершина внутренностного мішка й вершина раковини нависають над головою; перед осіданням личинки на дно внутренностний мішок і раковина повертаються на 180°, у результаті чого їхньої вершини нависають над задньою частиною ноги. Це так називане личиночное закручування й приводить до того, що виявляються перехрещеними нервові стовбури, що йдуть від голови в тулуб, а мантійна порожнина із зябрами й анальним отвором лежить тепер спереду, над головою. В інших брюхоногих, що не мають свободноплавающей личинки, все це переміщення внутренностного мішка й раковини відбувається усередині яйця або навіть зміщається на настільки ранній стадії ембріонального розвитку, що проявляється лише в нерівномірному росту правої й лівої сторін тіла. Але й у цих випадках мантійна порожнина дорослої тварини лежить спереду, а кишка утворить петлю.
Характерна для більшості брюхоногих асиметрій виникає завдяки тому, що башневидная турбоспиральная раковина розташовується так, що одним своїм краєм прилежит до голови щільніше, ніж іншим; це викликає звуження лівої частини мантійної порожнини, редукцію зябра й пов’язаних з нею інших органів. Брюхоногие діляться на три підкласи:
1) переднежаберних (Prosobranchia);
2) заднежаберних (Opisthobranchia) і
3) легеневих (Pulmonata).