КЛАС ПАНЦИРНІ (LORCAТА)

ДО панцирних молюсків ставляться своєрідні морські тварини, що населяють головним чином приливо-отливную зону різних морів, і вся їхня будова носить яскраві риси пристосованості до своєрідних умов життя в цьому середовищі, до життя під ударами хвиль морського прибою. Їх обтічна зверху форма тіла і їхня здатність щільно присмоктувати до поверхні каменів дають їм можливість витримувати натиск найдужчих хвиль.
Більшість представників цього класу має удлиненноовальную форму тіла, опукла спинна сторона якого прикрита раковиною; раковина складається з восьми пластинок, черепицеобразно налегающих одна на іншу. При відриванні молюска від субстрату він звичайно свертивается кільцем на черевну сторону, виставляючи назовні покриту раковиною більше захищену частину свого тіла. Що стосується нижньої, черевної сторони, то вона, навпаки, представляється як би зрізаної в одній площині, і тут насамперед впадає в око мускулиста нога із плоскою підошвою: нога двома глибокими поздовжніми борозенками отчленяется від бічних частин тіла. Нога служить не тільки органом пересування, але також і для щільного прикріплення тварини до каменів, скелям, вапняним водоростям і тому подібним до предметів. На передньому кінці виділяється голова у вигляді напівкруглого диска, відділеного від ноги поперечною борозенкою. У центрі головного диска лежить рот, а позаду, над ногою, заднепроходное отвір. У поздовжніх борозенках, які можна розглядати як мантійну порожнину, з кожної сторони розташований більш-менш довгий ряд зябер, і в ці ж борозенки відкривається пара полових й однієї пари видільних отворів. Що стосується самої мантії, цього типового для молюсків органа, то в панцирних молюсків вона утвориться всією тією частиною їхнього шкірного покриву, що перебуває між зябровими борозен ками й краєм раковини яа спинній стороні. Ця частина поверхні покрита вапняними голками, що характерно як одна з рис подібності цих молюсків з беспанцирними. Однак, на відміну від останніх, мантія тут відносно добре розвинена й розділена на верхню й нижню половини, границя між якими й становить зовнішній обрис тіла. У більшості форм, нижня поверхня мантії звичайно щільно притискається до поверхні того предмета, на якому перебуває тварина, і сприяє більше щільному прикріпленню його, що дуже істотно для донних мешканців зони морського прибою.
Панцирні молюски в загальному багато крупніше беспанцирних, і, хоча їх самі дрібні форми менше сантиметра, деякі найбільш великі представники цього класу досягають розмірів в 20— 30 див і значної ваги — до декількох кілограмів.
У внутрішній будові обох груп також спостерігаються як риси подібності, так і риси відмінності. Нервова система панцирних молюсків складається із чотирьох поздовжніх стовбурів, з’єднаних поперечними перемичками; попереду ці стовбури замикаються нервовим кільцем, що оточує ковтку. Однак тут немає відособленого головного мозку, і відповідна йому по положенню верхня частина глоткового кільця мало відрізняється по характері своєї будови від інших ділянок нервових стовбурів. Рот веде в об’ємисту глотку, у якій лежать язик і радула – орган, схожий на рашпіль й, що складається з безлічі розташованих рядами зубчиков. За допомогою цих зубчиков молюск захоплює різні дрібні харчові частки, як наприклад водорості, корененіжок й ін., зскрібаючи їх з поверхні скель або каменів, на яких він сидить. Кишка тут має іншу будову, чим у беспанцирних. Вона сильно витягнута, утворить багато звоїв і постачена парою великих травних залоз. Кровоносна система
улаштована досить складно, і, крім серця, є мережа кровоносних судин і порожнин з досить складним циклом кровообігу. Серце лежить на середній лінії спинної сторони під останньою пластинкою раковини й має вигляд витягнутого мішка, у який по обидва боки відкривається пара передсердь. Околосердечная сумка (перикардій) відділена від полової залози, а остання відмежована від бруньок. Від полової залози, що також лежить на спинній стороні, відходять два канали, через які виводяться назовні зрілі полові продукти – яйця або сперматозоїди. Бруньки мають досить складна будова й одним своїм кінцем повідомляються з околосердечной сумкою, а іншим відкриваються назовні з боків тіла.
Раковина панцирних молюсків, як й в інших представників типу, виділяється мантією, і кожна з восьми утворюючих її пластинок складається з декількох шарів. Внутрішні шари побудовані на 98% з вуглекислого кальцію й мають лише прошарку з органічної речовини; самий зовнішній тонкий шар, так званий периостракум, складається, навпаки, цілком з органічної речовини конхина, має еластичність і протистоїть дії слабких кислот і лугів, охороняючи вапняну частину раковини від руйнування. Раковинние пластинки пронизані безліччю каналів, у яких розташовані своєрідні органи почуттів, а краю цих пластинок більш-менш занурені в шкірний покрив спини. У багатьох форм нижній шар раковинних пластинок виступає з-під верхніх шарів, образуя криловидние або іншої форми вирости, що служать для прикріплення мускулатури. Всі ці риси, типові для більшості представників класу, піддалися в ряду форм змінам, що виражаються насамперед у-деякої редукції раковини, пластинки якої зменшуються в розмірах і частково або повністю обростають зверху мантією. Так, наприклад, вроду Криптоплакс окремі пластинки раковини добре видні зовні, але вони зменшені в розмірах і відсунуті одна від інший, а все тіло тварини нагадує за формою хробака, тому що сильно звужено й витягнуто в довжину; вузька нога губить форму широкого м’ясистого диска, як в інших панцирних молюсків, і здобуває подібність із ногою беспанцирних.
В інших форм, як, наприклад, у зображеного на таблиці одного із представників роду Криптохитон, мантія цілком обростає раковину, так що остання зовсім невидимо зовні. При цьому спостерігається й деяке спрощення всієї форми тіла, тому що зникає ясна границя між його верхньою й нижньою сторонами й воно наближається за формою до яйця, що лише злегка сплющено на черевній стороні. У всіх інших представників класу, яких налічується кілька сотень видів й які об’єднані в безліч пологів, мантія як би особливим кантом по краї тіла ясно підрозділяється на нижню плоску її частину (між крайовим кантом і зябровою борозенкою) і верхню опуклу (між крайовим кантом і раковиною). Мантію часто називають паском завдяки її формі й положенню навколо тіла. Крім раковини, мантією утворяться також і всі ті різноманітні шкірні включення, які для панцирних молюсків так само характерні, як і для беспанцирних, і які подібно раковині складаються частиною з органічної речовини конхина й частиною з вапна, причому спостерігається надзвичайна розмаїтість у співвідношенні того й іншого. Цікаво
Переходячи до розгляду органів почуттів, насамперед доводиться відзначити відсутність органів равновесия—статоцистов, око на голові й головних щупальцях. Для визначення якості води, що приносить до зябер необхідний для подиху кисень, тварині служать чутливі клітини шкіри, що перебувають на стінках зябрових борозенок і на самих зябрах; у ковтку міститься добре розвитий орган смаку; нарешті, у тих форм, у яких верхні шари раковинних пластинок пронизані каналами, є своєрідні органи почуттів, що носять назву естети-вирости мантійного покриву, які проникають у ці канали до їхніх зовнішніх отворів і кінчаються округлої конхиновой кришечкою, що замикає канал. Від більше широких каналів відгалужується трохи вузьких, кожен з яких заповнений однією великою клітиною; вони також кінчаються отворами, закритими конхиновими кришечками. Як припускають, ці органи служать для сприйняття тиску води, хоча точно їхнє значення ще не з’ясоване. Характерно для панцирних молюсків розвиток зовсім своєрідних раковинних око, що представляють собою в основному як би видозмінені естети, у яких товста конхиновая кришечка замінена тонким, теж конхиновим покривом; під цим покривом лежить прозора светопреломляющая лінза, перебувають світлочутливі клітини й відкладається барвник – пігмент. У міру росту раковинних пластинок у їхнього краю постійно утворяться нові очі, і це триває майже протягом всього тварини життя. Число очей в однієї особини може перевершувати 11 тис.
Найбільшої інтенсивності фарбування досягає на верхній поверхні тіла, що часто пофарбована в охряно-желтие або коричневі тони, але поряд із цим можна бачити різноманітний візерунок із плям всіх квітів веселки: зелених, червоних й ін., що в сполученні зі скульптурою раковинних пластинок надає тварині дуже гарний вид. Фарбування деяких форм прекрасно приховує їх у навколишнім оточенні, як, наприклад, що живе в Середземне море червоного хітона (Chiton rubicundus), що зовсім не відрізнимо від червоних водоростей (кораллин), на яких він живе на глибині 50-60 м.
Будучи тісно пов’язані із дном, ці тварини населяють всі моря нормальної океанської солоності, зустрічаючись на різних глибинах — від берегової лінії до глибини в 4 тис. м і більше. При цьому вони завжди живуть лише на твердому ґрунті й цим істотно відрізняються від беспанцирних, деякі форми яких, навпаки, зариваються в іл. Більшість видів цього класу населяє зону прибою, і лише деякі живуть у глибинах моря, причому більшість таких форм становлять дрібні види з досить примітивною будовою. У зоні припливу, навпаки, зустрічаються найбільш великі форми, у яких можна бачити самий потужний розвиток раковини й мантії, самі довгі циліндричні голки й, нарешті, найдужчий розвиток пластинок, що служать для прикріплення шкірної мускулатури. Розвиток останньої має особливе значення у зв’язку з необхідністю протистояти дії хвиль і міцно присмоктувати до поверхні каменів або скель. Нога й нижня сторона мантії щільно притискаються при цьому до поверхні каменю й відіграють роль потужного присоска. Ніж сильніше бушує прибій, тим міцніше присмоктує молюск; якщо все-таки хвилі зривають його, він сворачивается кільцем на черевну сторону, подібно мокриці, і розгортається після цього лише через тривалий час. Виключення в групі панцирних молюсків представляють по своєму способі життя лише червоподібні Cryptoplacidae, які живуть у щілинах на коралових рифах, виявляючи щодо цього деяка подібність зі способом життя багатьох беспанцирних. За винятком двох видів, що ставляться до роду Cryptoplax, які живуть у берегів Японії, представники цієї групи зустрічаються лише в тропічних морях – у Вест-Індії й у західній частині Тихого океану, омивающего південно-східне узбережжя Азії й прилягаючі до нього острова.
Більшість панцирних молюсків— малорухомі тварини, але зустріч ются серед них і такі форми, які пересуваються відносно швидко. Фишер указує, що він спостерігав один раз, як хітон (Chiton fulvus) швидко повз нагору по якірному ланцюзі, але не відзначає, однак, більш точно, яка ж була ця швидкість. Можливо, що наше подання про рухливість панцирних молюсків взагалі неправильно, тому що вони, очевидно, нічні тварини й більше рухливі вночі, чим удень.
Багато хто з панцирних молюсків живуть у верхньої границі зони припливу й без шкоди переносять перебування поза водою. Можливо, що при цьому вони самі набирають повітря в зяброву порожнину; принаймні, за свідченням Блэнвиля, можна бачити, як сильне зовнішнє подразнення викликає в цих форм викидання води й повітря із зябрових борозенок. Хэдлей указує, що один австралійський хітон живе в самої верхньої границі зони припливу, де вода може покривати його тільки випадково.
Їжа панцирних молюсків, що живуть у зоні припливу й на малих глибинах, звичайно складається з рослин, якими обростають скелі; принаймні в їхньому кишечнику часто знаходять діатомові водорості, а в одного великого екземпляра криптохитона Стеллера (Cryptochiton stelleri), що живе в Берингове море, Миддендорф знаходив у кишці навіть нитки водоростей довжиною до дюйма. Поряд з растительноядними відомі деякі види, що харчуються морськими корененіжками, а один глибоководний вид (Hanleya abyssorum) поїдає губок.
Наявність органа почуттів, що лежить під радулой, указує на деяку здатність молюсків до смакового добору.
Н. Зимрот думає, що в деяких форм у зв’язку із цим виникає й спеціальна пристосованість до певної їжі, і зв’язує із цим той факт, що деякі панцирні молюски зустрічаються, очевидно, тільки на певних видах черепашок, як, наприклад, один вид хэтоплеври (Chaetopleura bullata), що живе на раковинах Spondylus calcifer, або ишнохитон малий (Ischnochiton exiquus), що попадається на морський жемчужнице. Однак зовсім не доведено, що цей зв’язок з певними видами черепашок обумовлена тим, що лише на їхніх раковинах зазначені види знаходять необхідну їм їжу.
Панцирні молюски — раздельнополие тварини, за винятком, може бути, лише одного виду. При простоті будови органів розмноження й відсутності спеціальних пристосувань до внутрішнього запліднення можливість останнього тут, як правило, виключена. Обидві підлоги виділяють свої продукти у воду, де й відбувається запліднення яєць. Однак серед панцирних молюсків є один живородний вид (Lorica (Callistochiton) viviparus), у якого яйця розвиваються в полових органах самки. Як відбувається при цьому запліднення яєць, залишається невідомо. Яйця мають округлу форму й покриті ніжною оболонкою, усадженої в деяких видів опуклостями або шипами. Вони склеюються слизом і відкладаються у вигляді довгих шнурів «ікри», які, однак, швидко розбиваються хвилями на окремі шматки. В одного виду ишнохитона (Ischnochiton magdalensis) такі шнури досягають 77 мм довжини й містять понад мільйон яєць. Період розмноження в різних видів падає на різні місяці; трохи змінюються, імовірно, строки розмноження й у різних географічних районах. Деякі форми, що живуть у берегів Каліфорнії, відкладають «ікру» уже в лютому-березні, інших – у травні- червні; у більшості європейських форм, для яких відомі строки їхнього розмноження, останнє захоплює або весну, або також і літо. Цікаво, що деякі види викидають полові продукти лише вночі, інші по ранках і притім лише в спокійній воді, у період між відливним і приливним плином.
Поряд із цією типовою для панцирних молюсків формою розмноження серед них є цілий ряд видів, які тримають відкладену ікру в зябрових борозенках, так що останні перетворюються в такий спосіб у виводковие камери, усередині яких і розвивається молодь. Цікаво, що у зв’язку із цим пристосуванням, що виробилося шляхом природного добору, різко зменшується число яєць, що відкладають самкою, тому що нри розвитку в зябрових борозенках різко скорочується й відсоток загибелі зародків. Тоді як у видів, що відкладають яйця прямо у воду, число яєць у кладках найчастіше досягає в середньому 1400-1600 штук, у видів, що вирощують молодь під прикриттям тіла матері, спостерігалося не понад 200, а в деяких лише по 80 зародків у кожній із двох зябрових борозенок. З яйця розвивається личинка, у якої ще до вилупления з боків тіла утворяться личиночние вічка, на спинній стороні – зачатки раковинних пластинок, а на черевній стороні – зачаток ноги. Після деякого періоду вільного існування у вигляді плаваючої личинки молодий молюск падає на дно й поступово здобуває характерну для дорослого форму, причому паралельно зникають характерні для личинки органи, як, наприклад, личиночние ока й ін.
На жаль, як і відносно більшості морських тварин, нам ще дуже мало відома швидкість росту панцирних молюсків, тривалість їхнього життя, вік, у якому вони досягають полової зрілості. Є лише деякі уривчасті дані для декількох видів. Криптохитон Стеллера росте досить швидко й уже на четвертому році досягає розміру в 270-330 мм, а статевозрілим стає вже на другому році життя. В одного з видів хітонів (Chiton tuberculatus) установлена можливість визначення віку по річних слідах наростання, що зберігається на раковинних пластинках; таким методом на великій кількості особин цього виду визначена середня тривалість життя цих хітонів в 8-9 років, хоча деякі екземпляри доживають і до 12 років. Цікаво, що самки цього виду відмирають трохи раніше самців, але взагалі смертність сильно зростає вже на сьомому році життя. Старих хітонів часто легко можна відрізнити від більше молодих також по ступені руйнування їхньої раковини від механічної дії хвиль і піщин, які хвилі несуть із собою, а також від руйнуючої дії різних організмів, які поселяються на молюсках. Таку руйнуючу дію роблять, наприклад, деякі водорості, які проникають навіть у порожні канали естетів, і деякі свердлувальні тварини. Взагалі раковини хітонів обростають часто різноманітними сидячими формами, що населяють разом з ними приливо-отливную зону моря; тут можна знаходити різних моховинок, сидячі форми многощетинкових
Однак у загальному панцирні молюски мають відносно мало ворогів й, імовірно, рятуються від нападу багатьох хижаків головним чином завдяки дуже щільному присасиванию до поверхні каменів або скель; у деяких видів здатність присасивания з’єднується зі схованим способом життя в щілинах між каменями (як наприклад види Schizochiton), або в щілинах коралових рифів (як види Cryptoplax), або серед розгалужень вапняних водоростей литотамниев (як види Trachydermon й ін.).
Життя у верхньої границі приливоотливной зони в самій смузі прибою також обмежує число можливих ворогів. Відомі лише одиничні випадки знахідок хітонів у шлунку деяких риб, наприклад камбал.
Деякі панцирні молюски вживаються в їжу людиною, як наприклад один з хітонів (Chiton tuberculatus) на Бермудських островах, криптохитон Стеллера (Cryptochiton stelleri) і иглобоки (Acanthopleura). У їжу йде м’ясиста нога, а в деяких випадках й ікра цих молюсків. Блэнвиль указує, що за старих часів їх уживали також як амулети, що нібито приносять виконання всіх бажань.
Із представників класу панцирних молюсків, що зустрічаються в межах СРСР, найбільш великі форми живуть у далекосхідних морях. Так, у Беринговім, Охотське і Японському морях на скелях і на кам’янистих ґрунтах живе великий криптохитон Стеллера (Cryptochiton stelleri), що досягає довжини 150-180 мм. Його спина, що цілком обростила мантією, під якою лежать пластинки раковини, пофарбована в темно-коричневий цвіт, і цей загальний тон фарбування як не можна краще відповідає цвіту скель, на яких він сидить. У ряді пунктів у певну пору року (навесні або восени) цей вид у масовій кількості піднімається в приливо-отливную зону. З іншого боку, у Берингове і Японському морях зустрічаються також і дрібні хітони, як наприклад форми, що живуть серед вапняних червоних водоростей і теж пофарбовані в червоний цвіт.
Ряд видів хітонів зустрічається також й у наших північних морях. У Кольський затоці часто можна знаходити на заростях вапняної водорості литотамний невеликих (близько 12 мм) хітонів червоного цвіту (Trachydermon ruber), з білуватими плямами, яких дуже важко відрізнити серед розгалужень водорості, що дає їм притулок. Подібним фарбуванням володіє й інший, що теж часто зустрічається тут на литотамний вид – Tonicella marmorea, що населяє також і прибережну зону Білого моря. На кам’янистому й черепашковому ґрунтах, а почасти й на литотамний як у Білому морі, так й у Кольський затоці зустрічається також білий хітон (Trachydermon albus) з більше подовженим тілом; нарешті, до числа звичайних для Кольський затоки форм повинен бути віднесений й один представник роду Lepidopleurus (L. arcticus) з темно-жовтою раковиною, що живе на різних ґрунтах.
Фауна Чорного моря досить бідна панцирними молюсками. Більше звичайний тут один вид хітона (Chiton polii), що живе під прибережними каменями й серед ракушника. Крім того, зустрічається ще кілька видів (Acanthochites fascularis й ін.).