ЗАГАЛЬНИЙ НАРИС5

Молюски, або м’якотілі, становлять ясно відособлену групу, і вже більше ста років тому їх стали розглядати як окремий тип тварин. У нього входять наступні класи: Брюхоногие (Gastropoda) – близько 85 тис. видів, Панцирні (Loricata) – близько 1000 видів, Беспанцирние (Aplacophora) – близько 150 видів, Моноплакофори (Monoplacophoга) – кілька видів, Двостулкові (Bivalvia) – близько 15 тис. видів, Лопатоногие (Scaphopoda) – близько 300 видів, Головоногие (Cephalopoda) – близько 600 видів. Незважаючи на величезну розмаїтість форм, всі молюски мають ряд характерних тільки для них ознак, які, по-перше, підкреслюють спільність й єдність походження всієї цієї групи, а по-друге, указують на своєрідний шлях її еволюції. В основному це билатерально симетричні вторичнополостние тварини. Їхнє тіло складається з голови, мешковидного несегментированного тулуби й ноги. Нога являє собою стовщену й разросшуюся черевну стінку тулуба. Для
Лише в деяких молюсків може бути відзначене метамерное розташування деяких зовнішніх і внутрішніх органів (зябер, органів виділення, м’язів). У більшості ж випадків вони не володіють ні зовнішньої, ні внутрішньою метамерією.
Форма й будова, а також функції ноги, раковини, мантійної порожнини й інших органів молюсків сильно видозмінюються в межах типу й можуть бути дуже різні в представників різних класів; сильно видозмінюється й загальний вигляд тварин у зв’язку хоча б з тим, що багато молюсків, як наприклад брюхоногие — представники самого великого їхнього класу, втрачають білатеральну симетрію. Раковина в багатьох випадках, замість того щоб служити прикриттям для м’яких частин тіла, обростає мантією й стає частково або повністю внутрішньої, у зв’язку із чим звичайно зменшується в розмірах, а іноді може й повністю редукуватися. Нарешті, нога в одних форм служить для повзання, і тоді вона має звичайно більш-менш широку підошву; в інших форм – це орган, за допомогою якого молюск закопується в ґрунт; у третіх нога видозмінилася в орган плавання; у четвертих таке значення придбала тільки задня частина ноги, а передня видозмінилася в органи, що служать головним чином для піймання видобутку й лише почасти для пересування. Нарешті, є й такі молюски, які в дорослому стані ведуть зовсім нерухомий спосіб життя, один раз на все життя прикріплюючись до тих або інших предметів, а це буває пов’язане з більш-менш сильною редукцією ноги.
Однак, незважаючи на всі ці різкі розходження, можна встановити єдність організації всіх молюсків на підставі сравнительноанатомического їхнього вивчення й особливо на підставі даних їхнього розвитку. Так, наприклад, ті форми, у яких різко порушена білатеральна симетрія завдяки спіральному закручуванню раковини й зсуву ряду органів, проходять у своєму розвитку стадію двустороннесимметричной личинки.
Раковина молюсків звичайно складається із кристалів вуглекислої перевелися, які розташовані в кілька шарів, і із шару органічної речовини — конхиолина. З вуглекислого вапна утворяться й інші кістякові елементи – лусочки, голки й ін., що лежать або на поверхні, або в шкірі. Відзначимо, що кальцієва раковина молюсків утвориться на органічному, білковому, матеріалі, що у вигляді пластинок формується мантією. При найбільше повнимо розвитку раковини в ній можна розрізнити зовнішній, конхиолиновий, шар (периостракум), середній, вапняний, шар (остракум) і внутрішній, теж вапняний, шар (гипостракум). У той час як при росту раковини остракум наростає тільки по своєму краї, внутрішній шар (гипостракум) наростає й у товщину, обумовлюючи збільшення товщини самої раковини в міру росту молюска. Гипостракум на раковинах деяких молюсків складається з найтонших пластиночек перевелися, розташованих паралельно поверхні самої раковини, і має характерний перламутровий блиск, що виходить завдяки нерівно
У всіх молюсків, за винятком представників одного класу, більш-менш виразно відособлена голова, що несе ротовий отвір. Крім того, на голові можуть бути різні щупальцевидние придатки й очі; ті й інші, однак, є не у всіх представників типу. Чутливі мацав ьцевидние придатки, як й ока, можуть розвиватися також у деяких форм по краї мантії. Ока можуть також перебувати й на спині або на кінцях щупалець. З інших органів почуттів звичайно є різні органи хімічного почуття й органи рівноваги – статоцисти (кожен статоцист являє собою пухирець, у стінці якого перебувають чутливі клітини, тоді як внутрішня порожнина містить одне велике або багато дрібних вапняних тілець). Тиск у тій або іншій ділянці на стінку пухирця дає можливість молюскові орієнтуватися в просторі.
Центральна нервова система молюсків виявляє різний ступінь складності в представників різних класів. У беспанцирних і панцирних молюсків, представників двох примітивних класів, вона складається в основному з окологлоточного кільця й відходять від його двох пар нервових стовбурів, з яких одна пара лежить у нозі (педальні стовбури), а інша пара тягнеться уздовж із боків тулуба (плевровисцеральние стовбури); педальні стовбури з’єднані поперечними перемичками між собою, а також із плевровисцеральними стовбурами. Останні також дугоподібно переходять один в іншій на задньому кінці тіла. У деяких місцях нервові стовбури розширюються й утворять як би вузлики – слабенькі ганглії. Такий тип будови нервової системи досить примітивний. Примітивність виражається тут також й у тім, що нервові клітини розсіяні по всьому ході нервових стовбурів, як це спостерігається, наприклад, у всіх панцирних молюсків. В інших молюсків центральна нервова система вже ясно диференційована на трохи пару зв’язаних
Ротовий отвір у молюсків веде звичайно в об’ємисту ротову порожнину з мускулистими стінками, називану часто глоткою. У входу в останню перебуває часто парна або непарна щелепа. Крім того, надзвичайно характерно для ротового апарата молюсків наявність особливого органа – тертки, або радули, що складається зі стрічки з розташованими на ній рядами зубчиков; число, форма й розташування останніх сильне видозмінюються в різних систематичних групах. Тертка лежить на особливому виступі на дні ротової порожнини; усередині виступу перебуває хрящ, що дає опору всьому апарату тертки. Завдяки особою мускулатурі тертка може переміщатися вперед або назад усередині ротової порожнини, а крім того, може трохи висуватися через ротовий отвір. За допомогою зубчиков тертки молюски можуть зскрібати їжу з поверхні різних предметів, наприклад водорості з поверхні каменів або зі стінок акваріумів. У деяких хижих молюсків радула й ковтка можуть сильно подаватися вперед, як би вивертатися навиворіт; у цьому в
Серце складається в більшості форм із одного желудочка й двох передсердь: в останні збирається збагачена киснем кров, що надходить із органів подиху. При цьому спостерігається відповідність між числом дійсних, або первинних, зябер і числом передсердь.
Первинними органами подиху молюсків служать парні зовнішні зябра, називані ктенидиями, які лежать симетрично біля заднепроходного отвору в мантійній порожнині. Вони являють собою шкірні вирости, що мають форму пера; усередині такий зябра проходять що приводить і відводить кров судини. Ктенидии зв’язані звичайно з особливими органами хімічного почуття – осфрадиями, які служать, очевидно, для випробування води, що притікає до зябер. У багатьох молюсків із двох первинних ктенидиев залишається тільки один, тоді як іншої редукується, а іноді редукуються й обоє ктенидия. Подих може здійснюватися й через шкіру, особливо через поверхню мантії. У багатьох випадках, крім ктенидиев, розвиваються вторинні зябра у вигляді різної форми придатків.
Вторинна порожнина тіла, або цілому, що буває ясно виражений у зародковому розвитку молюсків, у дорослих форм зберігається звичайно у вигляді двох ділянок: один являє собою навколишнє серце порожнина — так називану околосердечную сумку, або перикардій, а іншої становить порожнину полової залози. Інші частини вторинної порожнини тіла заповнюються клітинами або сильно розвиненими органами. Лише в представників одного класу – моноплакофор – вторинна порожнина тіла розвинена добре й зберігається в дорослої тварини у вигляді великих відділів тіла.
Органами виділення служать парні бруньки, які одним кінцем повідомляються з порожниною перикардія, а іншим кінцем відкриваються в мантійну порожнину. Однак одна брунька може редукуватися. Також і полові залози – гонади – в одних, більше примітивних, форм зберігаються парні, а в інших – залишається лише одна полова залоза; останнє виходить або в результаті злиття парних залоз в одну, або в результаті редукції однієї з гонад. Більше примітивною рисою для молюсків є також їх раздельнополость – риса, що переважає в молюсків. Однак багато форм втратили раздельнополость і стали гермафродитами; відповідно надзвичайно ускладнилася будова їхнього полового апарата. Незважаючи на гермафродитизм, як правило, у молюсків відбувається перехресне запліднення.
В розвитку молюсків є багато загального з розвитком кільчастих хробаків. Подібно з останніми відбувається в них дроблення яйця. Типова для молюсків личинка, так званий велигер, або вітрильник, надзвичайно подібний з личинкою аннелид – трохофорой. Однак замість сегментації нижньої півкулі у велигера починає рости на спинній стороні горб – майбутній тулуб, на вершині якого заставляється личиночная раковинка. Назва личинки молюсків пов’язане з тим, що передній відділ тіла личинки тут розширена й утворить вітрило, або велум, покритий ресничками й орган, що має значення як, плавання личинки. Крім вітрила, характерні досить рано виникаючі зачатки деяких органів, яких немає в аннелид: зачаток раковини на спинній стороні й зачаток ноги на черевній стороні тіла.
Представники типу молюсків відомі вже в найдавніших шарах земної кори, що містять залишки вимерлих організмів, а саме вже у відкладеннях кембрійського й силурийского періодів, причому в цей час жили вже досить різноманітні представники різних класів молюсків. Цей факт ясно вказує на те, що відокремлення типу молюсків у процесі еволюції повинне було відбутися набагато раніше, у ті ще більш древні періоди існування Землі, від яких не могли зберегтися викопні залишки вимерлих організмів. Ця обставина позбавляє нас можливості встановити походження молюсків на підставі переважно палеонтологічних даних і змушує опиратися головним чином на матеріал порівняльної анатомії й ембріології. Дані ембріології особливо ясно вказують на споріднення молюсків з кільчастими хробаками. На це ж споріднення вказує й те, що молюски ставляться до вторичнополостним тварин, і те, що в них є повідомлення порожнини перикардія (тобто залишку целома) із зовнішнім середовищем через органи виділення, що досить подібно з рисами
Деякі дослідники вбачають подібність між кільчастими хробаками й молюсками в тім, що в примітивних форм останніх, як, наприклад, у беспанцирних, будова нервової системи виявляє деякі сліди метамерії. Ці дослідники схильні вважати, що молюски походять від членистих хробаків, що втратили потім цю членистость. Інші дослідники вважають, що й перші древні молюски були нечленистими тваринами й що вони відбулися від нечленистих плоских хробаків.
Таким чином, у питанні про походження типу молюсків залишається ще багато нез’ясованого. Найбільше імовірно, однак, їхнє раннє відокремлення від загальних предків з кільчастими хробаками, причому ці форми були целомическими, тобто вторичнополостними тваринами. Чи були вони сегментированними, залишається неясним. Відповідно до одним поглядів найбільш примітивні панцирні молюски, інші дослідники вважають їх, навпаки, сильно спеціалізованими.
Беспанцирних молюсків більшість дослідників розглядає як нащадків древніх панцирних молюсків, що втратили у своїй еволюції раковину й відповідно, що змінилися в ряді інших ознак. Більші розбіжності викликає тлумачення організації моноплакофор-моллюсков з рисами зовнішньої й внутрішньої метамерії й, як уже було відзначено, що володіють великими відділами вторинної порожнини тіла. Одні дослідники бачать у них найбільш примітивних молюсків і вважають їхніми вихідними формами, інші всі відзначені нами оригінальні риси їхньої організації вважають виниклими вдруге.
Подібно панцирним молюскам, і інші класи молюсків рано відокремилися у своєму розвитку від древніх родоначальників типу й стали розвиватися як окремі галузі, що відходять від загального кореня, зберігши, однак, у своїй організації загальні для всіх молюсків риси, які ясно вказують на єдність походження типу в цілому. Представники деяких класів молюсків досить значимі в багатьох відносинах. Так, фільтраційний спосіб харчування двостулкових приводить до того, що багато хто з них, пропускаючи через мантійну порожнину велика кількість води зі зваженими в ній мінеральними й органічними частками, осаджують їх, образуя на дні океанів і прісноводних водойм потужні опади. Двостулкові ж, деякі брюхоногие й головоногие є найважливішими компонентами їжі риб, птахів і морських ссавців, які у свою чергу являють собою промислових тварин. Представники цих класів служили їжею для первісних людей, а деякі з них це значення зберегли й до наших днів (устриці, мідії, корбикули, морські гребінці, виноградний равлик, восьминоги).
Раковини двостулкових і брюхоногих є сировиною для одержання перламутру, а деякі із двостулкових роблять перли.
Багато видів брюхоногих, особливо прісноводні й наземні, — проміжні хазяї трематод, нематод, цестод — паразитичних хробаків.
Велике значення молюсків як керівних копалин. Особливо слід зазначити вимерлих представників головоногих – амонітів. Однак і двостулкові, так само як брюхоногие, теж мають певне значення: знаходження їхніх раковин може без помилки вказати, чи представляють собою шари, що містять ці раковини, морські відкладення, або вони сформувалися в прісноводних водоймах, або вони, нарешті, являють собою поховані ділянки древньої суши.