ТИП ПЛЕЧЕНОГИЕ (BRACHIOPODA)

Це група винятково морських одиночних донних тварин, що мають двостулкову раковину й ведучих, прикріплений спосіб життя.
Положення брахиопод у системі тваринного миру був довгий час неясним і спірним. На підставі наявної в брахиопод раковини їх відносили раніше до молюсків, виділяючи серед останніх в особливий клас. Тоді-те за аналогією з іншими класами молюсків (брюхоногие, головоногие, лопатоногие й т.п.) розглянута група й одержала свою назву, що у перекладі на російську мову значить «руконогие», але звичайно заміняється терміном «плеченогие». Це назва, морфологічно мало обґрунтоване, дотепер залишається у вживанні, але багато авторів воліють називати їхнім латинським словом у російської транскрипції- брахиоподами.
Подальше вивчення внутрішньої будови брахиопод показало, що вони різко відрізняються від всіх молюсків. Протягом довгого періоду брахиопод разом з деякими іншими групами поєднували в тип червоподібних, або щупальцевих. У цей час на підставі головним чином ембріологічних даних більшість зоологів і палеонтологів розглядає брахиопод як особливий древній тип двустороннесимметричних целомических тварин, що займають проміжне положення між первичноротими (хробаками, членистоногими, молюсками) і вторичноротими (иглокожими, напівхордовими, хордовими).
Філогенетичні взаємини брахиопод з іншими групами дотепер недостатньо з’ясовані.
Про брахиоподах прийнято говорити, що в них «усе в минулому». Дійсно, у морях минулих геологічних періодів брахиоподи були різноманітніше й многочисленнее. Сучасна їхня фауна, що нараховує близько 280 видів, являє собою лише саму вершину величезного дерева їхньому родоводу, потужна крона якого, утворена більш ніж 10 тис. викопних видів, схована в глибині геологічної історії (мал. 320). З 39 надсімейств, відомих у типі брахиопод, у сучасних морях живе тільки 7. Сама велика сучасна форма Magellania venosa (до 8, 4 див у довжину) не може суперничати по величині з палеозойським Gigantoproductus (до 40 див у довжину). Однак брахиоподи залишаються й зараз широко розповсюдженою групою, зустрічаючись у морях з нормальною солоністю від тропічних до полярних областей і від приливо-отливной зони узбереж до шестикилометрових глибин океану. У деяких районах при сприятливих умовах існування брахиоподи утворять більші скупчення. У південно-західній частині Баренцева моря, наприклад до півночі від Нордкапа, Macandrevia cranium зустрічається в кількості більше 100 екземплярів на 1 кв. м дна, будучи переважною формою в донному співтоваристві. У берегів Південної Каліфорнії Glottidia albida поселяється із щільністю більше 200 екземплярів на 1 кв. м.
Стулки раковини брахиопод, на відміну від двостулкових молюсків, закривають тіло тварини не з боків, а зі спинної й черевної сторін (мал. 316). По способі зчленування стулок, а також по ряду інших ознак серед плеченогих розрізняють два класи: Беззамкові (Inarticulata), у яких стулки з’єднані тільки м’язами, і Замкові (Articulata), у яких вирости на задньому краї черевної стулки входять у відповідні поглиблення на спинній стулці, образуя «замок» – міцне зчленування, розняти яке можна тільки зламавши раковину. У зв’язку із цією особливістю раковини викопних замкових брахиопод знаходять звичайно цілими, що складаються з обох стулок.
Відкривання й закривання стулок раковини забезпечується роботою складної системи м’язів.
Прикріплюються плеченогие найчастіше за допомогою «ноги» — особливої стеблинки, що виходить назовні або просто між стулками (сімейство Lingulidae), АБО через отвір у черевній стулці. При цьому в беззамкових плеченогих сімейства Discinidae (мал. 317) спинна стулка виявляється зверху, а в замкових – знизу, тому що в місці виходу ноги черевна стулка в них витягнута в так званий дзьоб, що загинається на спинну сторону, і раковина виявляється в переверненому положенні (мал. 318). Підошва ноги міцно зчленовується із твердим субстратом, вростаючи в його шорсткості або всій поверхні (Discinisca), або ризоидоподобними відростками (Теrebratulina). Глибоководна форма Chlidonophora chuni має особливо сильно розгалужену ногу, здатну зміцнитися серед дрібних часток форамініферових і глобигеринових илов.
Найбільшого розвитку досягає нога в представників сімейства Lingulidae беззамкових брахиопод, представленого в сучасній фауні двома родами— Glottidia й Lingula. Ці форми, на відміну від інших брахиопод, ведуть образ, що риє, життя (мал. 318). У приливо-отливной зоні або на невеликих глибинах на піщаних і мулистих ґрунтах вони живуть у вертикальних норах, вистелених слизом. Потужна червоподібна нога укріплена в нижньому відділі нори, плоска раковина як би закриває щелевидний вхід у нору. У випадку небезпеки (сигналом може служити навіть тінь, що промайнула) мускулиста нога скорочується й тварина швидка втягується в нору. При обвалі тварина відновлює нору рухами, що риють, стулок і ноги.
Деякі брахиоподи (сімейство Craniidae з беззамкових і сімейство Thecideidae із замкових), пристосовані до перебування винятково на твердих ґрунтах, взагалі не мають ноги й приростають до каменів черевною стулкою.
М’які частини тіла тварини займають тільки одну задню третину порожнини раковини, близьку до стеблинки (мал. 317). Інший простір у передній частині раковини, вистелене тонкою двошаровою складкою – мантією, а тому іменоване мантійною порожниною, займає фільтрувальний апарат – лофофор. Мантія забезпечує харчування й ріст раковини, а також, очевидно, служить органом подиху. Уздовж краю раковини мантія збройна хітиновими щетинками, що захищають фільтрувальний апарат від засмічення великими частками.
Лофофор складається з нерухомих симетричних виростів, що одержали назву рук. Уздовж рук розташований ряд щупалець, покритих ресничками, які коливальними рухами проганяють воду між щупальцями. Руки підтримуються особливими кістяковими виростами спинної стулки, так називаним ручним апаратом, іноді дуже складно влаштованим (мал. 317). Будові лофофора й ручного апарата надається велике значення в систематику брахиопод. У підстави рук, у середині стінки, що відокремлює мантійну порожнину від порожнини тіла, міститься рот, що веде в короткий стравохід, що переходить у середню кишку. У розширену передню частину середньої кишки впадають із боків протоки двох травних залоз. У замкових брахиопод середня кишка закінчується сліпо, у беззамкових є задня кишка, що відкривається анальним отвором у мантійну порожнину.
Порожнина тіла, у якій розміщені м’язова, травна, кровоносна, видільна й полова системи органів, являє собою замкнутою, наповненою рідиною простір — цілому, або вторинну порожнину тіла. Канали целома заходять у лофофор й утворять складно розгалужену мережу в мантії. Целомические канали супроводжуються каналами кровоносної системи, які від пульсуючого пухирця (серця), розташованого ближче до спинної сторони, ідуть до всіх внутрішніх органів, де й губляться в міжклітинних просторах.
Функцію виділення виконують одна або дві пари метанефридиев — трубкообразних органів, що відкриваються одним кінцем у цілому, а іншим — у мантійну порожнину.
Полові залози розташовуються в целомических порожнинах спинної й черевної складок мантії. Вони мають гроздевидную або решетковидную форму й іноді видні крізь тонку раковину. Зрілі полові клітини попадають у цілому й виводяться відтіля назовні метанефридиями. Розвиток складне, з вільно плаваючою личинкою (мал. 317).
Нервова система спрощена у зв’язку із сидячим способом життя. Вона складається з окологлоточного кільця зі стовбурами, що відходять від нього, у мантію й лофофор. На передньому краї мантії в деяких видів є пигментированние ділянки, що реагують на світло. Крайові реснички мантії чутливі до дотику . Свободноплавающие личинки брахиопод мають вічка й статоцисти, які втрачаються в процесі розвитку у зв’язку з переходом до сидячого способу життя. Щодо цього розвиток брахиопод можна розглядати як регресивний метаморфоз. Необхідно відзначити, що розвиток брахиопод одним з перших вивчив і правильно пояснив російський ембріолог А. О. Ковалевский.
У дорослих особин брахиопод у спокійному стані стулки раковини відкриті. Щупальця лофофора, сомкнувшпсь один з одним, утворять фільтруючу стінку, що розділяє всю мантійну порожнину на дві камери, в одну йз яких вода надходить, з іншої виходить профільтрована. Щілина між стулками при цьому розділяється краями фільтруючої стінки на ділянки, що відповідають вхідному п вихідному отворам. Відфільтровані частки попадають у жолобок, що йде уздовж лофофора в підстави щупалець, і прогоняются по ньому в рот. У випадку несприятливих обставин (раптове збільшення мутності води, влучення на лофофор великих часток, механічне подразнення) процес фільтрації припиняються й стулки швидко захлопуються, викидаючи назовні воду з небажаними частками. Їжу брахиопод становлять дрібні планктонні водорості й тварини, а також, очевидно, зважені у воді частки детриту. Невелике тіло, сховане в міцній раковині, – незавидний видобуток для хижака, тому самі брахиоподи рідко стають жертвою мешканців моря. Відомий лише один вид морської зірки (Coscinasterias calamaria), що харчується переважно брахиоподами. Знаходження брахиопод у шлунках риб розглядають звичайно як випадкові.
Біологія брахиопод дотепер вивчена явно недостатньо. Про тривалість їхнього життя, наприклад, є лише уривчасті відомості. Про північноамериканський вид Glottidia pyramidata відомо, що його особини живуть тільки один рік. Тривалість життя новозеландського виду Terebratella incospicua визначають в 4 роки. Для индопацифического виду Lingula unguis добре відомі семирічні особини, вік же великих екземплярів, що досягають 5 див у довжину, приблизно визначають в 12 років.
Настільки ж отривочни відомості й про сезон розмноження брахиопод. Відомо, що найчастіше він присвячений до літніх місяців й у ряді випадків значно розтягнуть у часі. Для деяких форм указують круглогодичное розмноження. В лингулид періоди вимета, очевидно, зв’язані згодом доби й фазами місяця.

У переважній більшості брохиоподи раздельнополи. Виключення становлять три средиземноморских види Argyrotheса. Полового диморфізму в брахиопод не спостерігається, тобто самки по зовнішньому вигляді неотличими від самців. Запліднення яєць нроисходит або поза раковиною, або в мантійній порожнині самки. В антарктичного виду Liothyrella antarctica розвиток зародків протікає в складках лофофора, а в средиземноморских видів роду Lacarella – у спеціальній сумці під лофофором, звідки виходять уже, що сформувалися личинки.
Життя личинки триває від декількох годин до 10—12 доби, після чого личинка осідає й розвивається в дорослу особину. Личинки замкових брахиопод дуже рідко зустрічаються в планктоні, очевидно, через короткочасність свого існування. Личинки беззамкові сімейства Lingulidae исемейства Discinidae зустрічаються в планктоні частіше. Вони живуть більше тривалий час, мають личиночние травні органи й, очевидно, можуть переборювати значні відстані.
Короткий період життя свободноплавающей личинки представляє єдину можливість для розселення брахиопод. Тим, що можливість ця невелика, зоологи й пояснюють утворення більших скупчень плеченогих одного виду. У місцях, сприятливих для перебування, личинки осідають відразу, поруч із родителями. Десятки особин обліплюють кожен камінчик, молоді екземпляри по нескольку штук прикріплюються до раковин старих, образуя цілі грона. У берегів Південної Каліфорнії в одному такому гроні нараховували до 30 екземплярів (Laquens californicus).
Обмежена здатність брахиопод до розселення проявляється також у надзвичайно високому ступені відособленості брахиоподних фаун в окремих районах Світового океану. Видів із всесвітнім поширенням відомо дуже мало.
Найбільша видова розмаїтість брахиопод у сучасних морях спостерігається в берегів Японії, Австралії й Новій Зеландії, у Північній Атлантиці й у берегів Антарктиди. У наших північних і далекосхідних морях відомо близько 15 видів, у південних морях зі зниженою солоністю брахиоподи відсутні.
Більшість сучасних видів брахиопод живе на материковому шельфі й у верхній частині схилу, у районах зі швидким плином і не занадто мутною водою. Із часу глибоководної експедиції на «Челленджере» стали відомі плеченогие з більших океанічних глибин. Зараз наука нараховує 29 видів, що опускаються на глибину більше 2 тис. м, але лише 2 з них – Pelagodiscus atlanticus й Abyssothyris wivillei досягають найбільших глибин океанічного ложа порядку 5, 5-6, 0 тис. м.
Найбільш древні залишки копалин брахиопод відомі з верхніх обріїв протерозою, де зустрінуті хитиново-фосфатние раковинки беззамкових. Очевидно, брахиоподи існували тривалий час ще в докембрии, тому що у відкладеннях нижнього кембрію вони представлені вже майже всіма загонами беззамкових. Основний розвиток беззамкових відбувалося в ранньому палеозої. Відомі, однак, з нижнього кембрію замкові брахиоподи, родоначальниками яких були представники загону Orthida, як найбільш прогресивна група, здобували все більшу вагу, і вже в ордовике вони зіграли провідну роль. Формування всіх основних груп брахиопод закінчилося в силурі, і надалі відбувалися лише спеціалізація й формоутворення усередині загонів. Найбільший розквіт брахиопод ставиться до палеозою, коли вони займали пануюче положення серед морської донної фауни. З початку мезозойської ери своє місце в донних співтовариствах брахиоподи поступилися двостулковим молюскам. З 8 палеозойських загонів замкових брахиопод у кайнозої відомо лише 2: Rhynchonellida й Terebratulida. Останній з них у цей час нараховує сімейств більше, ніж у яку-небудь із минулих геологічних епох, тобто перебуває в розквіті. З беззамкових плеченогих до наших днів дійшли 3 спеціалізовані групи, представлені сімействами Lingulidae, Craniidae й Discinidae, що не перетерпіли за всю довгу історію свого існування особливо більших змін.
Гальмуючими факторами в еволюційному розвитку досить складно організованої групи брахиопод з’явилися, очевидно, прикріплений спосіб життя дорослих особин, а також наявність у них раковини, що, надійно захищаючи від ворогів, довгий час була запорукою процвітання групи. Але зрештою ця раковина перетворилася у свою протилежність, тому що обмежує можливість розвитку розміщеного в ній фільтрувального апарата, що по характері свого пристрою не може суперничати в ефективності з добре розвиненим апаратом інших фильтраторов.
Брахиоподи представляють великий науковий інтерес при вивченні закономірностей еволюційного процесу в царстві тварин як приклад значної по обсязі, систематично відособленої, високоспециализированной групи, що пройшла довгу історію розвитку. Викопні види мають велике практичне значення: зустрічаючись із самих древніх часів й у більших кількостях, вони служать геологам керівними віхами при визначенні віку того або іншого шару землі, що необхідно при розвідці корисних копалин. Сучасні форми не мають настільки великого практичного застосування. Відомо тільки, що мускулиста нога лингули вживається в їжу в Японії й у Квинсленде.