ТИП МОХОВИНКИ (BRYOZOA)

Моховинки — своєрідна група. В основному це нерухомі сидячі тварини. Однак серед них зустрічаються й окремі рухливі форми. Наприклад, прісноводна Cristatella mucedo, червоподібні колонії якої мають широку мускулисту підошву; при її допомозі вони повільно плазують по підводних предметах, наприклад по стеблах водяних рослин (мал. 307, 14).
Швидкість руху Cristatella — близько 1 —15 мм у день. Можуть рухатися й молоді колонії Lophopus, Lophopodella й Pectinatella.
У величезній більшості моховинок — колоніальні тварини (мал. 308), зовні схожі навіть на рослинні організми (звідси й назва — моховинки, тобто схожі на мохи).
Положення моховинок у системі тваринного миру був довгий час неясним. Старі автори (Линней й ін.)» ґрунтуючись на чисто зовнішній подібності, відносили їх до кишечнополостним; причому имеющих м’який кістяк (мал. 307) – до гидроидам, а имеющих вапняний (мал. 307) – до коралів.
Більше детальне вивчення моховинок показало, що вони побудовані значно складніше, ніж поліпи (мал. 308). Тоді їх стали – без достатніх підстав – з’єднувати разом з деякими іншими групами в один тип під різними назвами: червоподібні, моллюскообразние, щупальцеві. Таке з’єднання штучно, і в цей час як зоологи, так і палеонтологи від нього відмовилися. Моховинки розглядаються тепер як особливий, древній тип тваринного миру, по еволюційному розвитку вартий між первичноротими й вторичноротими. Наявність у них вторинної порожнини (мал. 308) і деяких інших ознак дозволяє ставити їх на рівні з кільчастими, вищими, хробаками.
У зв’язку із сидячим способом життя в них дійсно виробилися деякі ознаки, подібні з поліпами, що й привело раніше до помилкового розуміння їх.
Моховинки живуть як у морях, так й у прісних водах, хоча в морях їх значно більше.
Колонії морських моховинок за формою дуже різноманітні (мал. 307): з одного боку, є м’які з рогоподібним кістяком — рунисті (мал. 307), листоподібні (мал. 307) або м’ясисті без скільки-небудь певної форми (мал. 307); з іншого боку, є види із твердим (вапняним) кістяком, іноді складні за формою (мал. 307).
У деяких випадках колонії у вигляді тонких скоринок покривають підводні предмети, наприклад камені (мал. 307), раковини молюсків й ін. Всі ці колонії дуже мінливі й залежать від умов, у яких розвиваються й живуть: від глибини, субстрату, руху води й інших факторів зовнішнього середовища (екологічна мінливість).

Колонії ряду морських моховинок чудові тим, що складові їхньої особини не однакові, а різні як по будові, так і по функції, тобто в таких колоніях є спеціалізація й «поділ праці» між особинами. Такі колонії одержали назву поліморфних або многоформенних, на відміну від мономорфних або одноформених, у яких всі особини однакові.
У прісноводних моховинок є тільки мономорфние колонії.
У поліморфних колоній розрізняються наступні групи особин.
Перша група — звичайні особини, тобто що мають лофофор, вінець щупалець, нормально влаштований кишечник й утворюючі полові продукти. Таких особин у всіх колоніях завжди більше інших – вони вловлюють харчові частки, переварюють, засвоюють їх і живлять всю колонію. У зв’язку із цим вони одержали назву живильних або звичайних особин. Часто біля або над ними утворяться особливі особини, так називані оеции , тобто особини, що служать виводковими камерами, у яких розвиваються яйцеклітини.
Друга група різко змінених особин, які несуть функцію захисту колоній від різних «непрошених гостей» — дрібних хробаків, рачків й інших дрібних хижаків. Серед цих захисних особин розрізняються а викулярии, що мають вид «пташиних голів» (мал. 310, А). Вони не мають щупалець і тому не можуть самі харчуватися, а одержують харчування від звичайних особин. У них сильно розвивається особливий придаток у вигляді «нижньої щелепи», що при скороченні особливих м’язів може захлопуватися. За допомогою такого пристосування авикулярии захоплюють «непрошених гостей» й, таким чином, звільняють від них колонію. Другою формою захисних особин (рідше зустрічається) є вибракулярии (мал. 310, Б). У них розвивається особливий довгий рухливий придаток, що може за допомогою особливих м’язів вібрувати й відганяти «непрошених гостей», не даючи їм навіть забратися на колонію.
В авикулярий і вибракулярий є особливі утворення, що почувають, які пов’язані з нервовою системою й сигналізують про наявність ворога. У деяких форм є особливі особини, за допомогою яких колонії прикріплюються до субстрату.
Крім цих захисних особин, «активно» захищаючі колонії, у багатьох форм є утворення пасивного захисту — різні вирости зовнішньої стінки — шипи, колючки й ін. У деяких форм вони покривають всю колонію, роблячи її колючої й цим отпугивая ворогів. В інших шипи розвиваються навколо отворів комірок, не даючи ворогам забратися в них.
Прикладом першого випадку може бути описаний нашим відомим дослідником моховинок Г. А. Клюге із сибірських морів вид Uschakovia gorbunovi. Колонії його покриті довгими шиповидно-колосистими виростами (мал. 311), що роблять колонпп цього виду недоступними для ворогів. Зустрічається цей вид на глибині до 700 м при температурах від —0, 9° до —1, 4°С и розглядається як високоарктический. Вид цей цікавий й в іншому відношенні: у нижній частині його колоній є особини (мал. 311), позбавлені щупальцевого апарата й не утворюючих полових продуктів; комірки їх майже завжди наповнені білою зернистою масою. Ці своєрідні комірки являють собою видозміни особин колонії, «склади» запасної живильної речовини для підтримки росту цих складних колоній.
Прикладом другого випадку, коли шипи розташовуються головним чином навколо отворів комірок, можуть служити: по-перше, Flustrella hispida — вид дуже звичайний у приливо-отливной зоні мурманського узбережжя Білого моря й інших бореальних й арктичних морів, де вони утворять досить товсті коричневі колонії, головним чином на фукоидах; по-друге, чорноморська моховинка Discoрога, що утворить червонуваті тонкі вапняні скоринки на водоростях, раковинах молюсків й іншому субстраті на глибині 20-80 м у Севастопольській бухті, по Південному березі Криму й у північно-західній частині Чорного моря.
Колонії прісноводних моховинок менш різноманітні. Вони або у вигляді розгалужених тонких лежачих трубочок розташовуються на підводних предметах і підводній рослинності, наприклад на нижній поверхні листів латать і кубушок (мал. 307), або утворять масивні колонії на підводних предметах – каменях, що затонули колодах, рослинах (мал. 307), а іноді й на тварин – молюсках (анадонта, живородка), зрідка навіть на раках.
Колонії моховинок складаються з великого числа окремих дуже дрібних особин. Так, наприклад, шматочок колонії Flustra foliacea (мал. 307) вагою в 1 м містить 1330 особин. Кожна особина міститься в окремій комірці, що має досить велику порожнину (мал. 308). З комірки може випинатися передня частина особини, так званий лофофор із вхідної в нього порожниною тіла.
На лофофоре міститься ротовий отвір, оточене вінцем щупалець, які розташовуються навкруги або подковообразно. Рот може бути відкритим (голоротие моховинки) або прикриватися особливим виростом, так називаним эпистомом (покриторотие моховинки, мал. 308). Ротовий отвір веде в глотку, що переходить у стравохід, що йде вниз, тобто в глибину комірки, і перехідний у досить об’ємистий шлунок; від останнього відходить задня кишка, що йде нагору й відкривається анальним отвором на лофофоре, поза вінцем щупалець (мал. 308).
Харчуються моховинки за допомогою щупалець, покритих ресничками. Останні перебувають у безперервному русі, створюючи токовище води, що йде по напрямку до рота, а потім вихідний між щупальцями. При цьому з води отфильтровиваются різні мікроорганізми й органічна суспензія (детрит). Все це підганяється ресничками до ротового отвору, заковтується, надходить у шлунок і там переварюється. Таким чином, по характері харчування моховинки – типові фильтратори й щодо цього приносять деяку користь, очищаючи водойми, але разом з тим приносять більше значна шкода, обростаючи й засмічуючи різні гідротехнічні й водопровідні спорудження. Особливо це стосується масивних прісноводних форм моховинок (мал. 307).
Дихальний апарат, кровоносна й видільна системи в моховинок відсутні. Обмін газів відбувається через щупальця. Кров’ю служить порожнинна рідина, а видільні функції виконують особливі клітини, що перебувають у ній.
Нервова система у зв’язку із сидячим способом життя сильно спрощена й складається в кожної особини тільки з одного нервового вузла, розташованого між ротовим й анальним отворами (мал. 308, 309). Від нього відходять нерви до щупалець і до всіх органів особини. Єдиної нервової системи для всієї колонії немає. Органами почуттів є щупальця.
Розмножуються моховинки як половим, так і безстатевим шляхом. Темп брунькування в деяких моховинок дуже високий, особливо в теплих морях. Є відомості, що в Гавайських островів моховинки утворять колонії до 2 м висоти всього за кілька годин. В Одеському порту затонуле судно покрилося суцільною корою з моховинок за 3-4 місяці.
Полові продукти утворяться в порожнині тіла комірок із клітин целомического епітелію, причому більшість моховинок гермафродити. У деяких морських моховинок є особливо змінені особини, які служать виводковими камерами, так називані оеции, у яких відбувається розвиток яйцеклітини до личинки. Якщо оеций ні, то личинка розвивається в порожнині тіла материнської особини.
Сформована личинка виходить назовні і якийсь час веде планктонний спосіб життя; таким чином, розвиток моховинок відбувається з метаморфозом.
Личинки моховинок сильно відрізняються від личинок інших груп (кільчастих хробаків, брахиопод й ін.) як по будові, так і по їхньому перетворенню в первинну особину. Це ще раз доводить, що моховинки – своєрідна й самостійна група (тип) тваринного миру.
Личинки моховинок дуже різноманітні (мал. 313), всі вони мають більш-менш розвитий ресничний апарат, за допомогою якого можуть активно плавати в планктоні. Потім вони сідають на субстрат і перетворюються в первинну особину, що шляхом брунькування утворить колонії. Найбільш відома личинка – цифонаутес, трикутної форми, має тонку прозору двостулкову раковину (мал. 313, 1).
Личинки прісноводних (покриторотих) моховинок мають значно більше проста будова, чим личинки морських (голоротих). Вони являють собою мікроскопічні овальні тіла без яких-небудь виростів. Личинки утворяться в кожній комірці з мезодермического епітелію. Майже в кожній комірці, виростаючи, вони займають всю порожнину її, витісняючи живильну особину. Таким чином, у покриторотих всі особини є свого роду оециями, але, на відміну від таких у голоротих, вони являють собою тимчасове утворення. Коли личинка лупиться, все приходить у норму й живильну особину відновлюється.
Звичайно личинки живуть дуже недовго, усього кілька годин, і завдяки своїм дрібним розмірам і простоті будови вони часто не зауважуються дослідниками. Характерною рисою личинок покриторотих є те, що в них закладена не одна первинна особина, а дві. Коли личинки сідають на субстрат (під Москвою це відбувається звичайно наприкінці літа), обидві особини починають розвиватися, причому одна вправо, інша вліво, і утворять характерні двухлопастние колонії. Ці колонії настільки своєрідні за формою, що раніше виділялися як особливі види. Такі форми в деякі роки буквально обсипають нижню поверхню листів латать і кубушок.
Потім колонії розростаються, утворять флотобласти, і навесні з них виходять типові колонії. Так утворяться багаторічні, іноді дуже великі колонії, що досягають, наприклад, в Plumatella fungosa (мал. 307) розмірів більше 1 м у висоту й 25-30 див у поперечнику.
Безстатеве розмноження відбувається шляхом брунькування: кожна особина отпочковивает (мал. 309) нові; у такий спосіб збільшується число особин у колонії й вона росте; колонії деяких моховинок досягають у висоту декількох десятків сантиметрів.
Особливий випадок безстатевого розмноження є в прісноводних моховинок. Він полягає в тім, що усередині особини (мал. 309) утворяться особливі внутрішні бруньки, так називані статобласти, покриті щільною оболонкою. Статобласти виникають тоді, коли у водоймі створюються несприятливі для життя колоній умови (у нас – восени, у тропічних країнах – при настанні посушливого періоду).
Статобласти завдяки своїй міцній оболонці переживають несприятливі умови, і навесні з них виходить молода особина, з якої шляхом брунькування утвориться нова колонія. Статобласти бувають різні. Пайптобласти, що мають просту овальну або бобовидную форму, покриті щільною оболонкою п вільно лежать у трубочках колоній. Коли колонії розпадаються, пайптобласти випадають назовні й з них утворяться нові колонії на тім же місці. У такий спосіб зберігається вид при несприятливих умовах, що наступили.
Наступна форма — флотобласти, або плаваючі статобласти. У них навколо капсули утвориться особливе хітинове ячеистое кільце, у комірках якого збирають пухирці повітря. За допомогою цього «гідростатичного» апарата флотобласти можуть спливати і якийсь час пасивно плавати в товщі води й розноситися плинами в нові місця, де з них утворяться нові колонії. У такий спосіб флотобласти не тільки забезпечують збереження виду, але і його розселення.
Найбільше складно влаштовані статобласти — спинобласти, у яких на капсулі або на плаваючому кільці утворяться хітинові крючочки, за допомогою яких вони можуть причіплятися до рухливих підводних предметів або до інших тварин, наприклад до пір’їв і ніг водоплавних птахів, і при їхній допомозі розноситися на далекі відстані. Так, наприклад, улітку 1962 р. численні спинобласти індо-африканської моховинки Lophopodella carteri (мал. 312) були зненацька виявлені у водоймах авандельти Волги, куди вони були, видимо, занесені перелітними птахами. Оскільки у водоймах авандельти Волги, особливо влітку, температурні умови близькі до таким у субтропічних водоймах, можливо, що із цих занесених спннобластов розів’ються нові колонії й цей вид моховинок приживеться у водоймах дельти Волги.
Як уже говорилося, більшість моховинок живе в морях, у прісних водах їх небагато — в основному покриторотие (мал. 308). Морські моховинки поширені дуже широко по всіх морях й океанам, починаючи від приливо-отливной зони (Flustrella hispida) до більших глибин, майже до 8 тис. м, наприклад Bugula sp. Найбільше число видів зустрічається на глибинах не понад 200—300 м. Моховинки живуть у воді при всілякій температурі (від —2° до 29°С). Літоральні види переносять і значно більше низьку температуру, щоправда, упадаючи в стан анабіозу.
Усього в цей час налічується близько 4 тис. сучасних видів моховинок і майже 15 тис. копалин.
З наших морів моховинки особливо численні в далекосхідні й північних, так, наприклад, у Білому морі їх налічується 132 виду. Причому там особливо треба відзначити вид Flustra foliacea (мал. 307), що у деяких районах моря, наприклад у Великої Салме, утворить, за спостереженнями Біломорської біостанції МГУ, потужні зарості. Цей арктическо-бореальний вид широко розповсюджений у морях, омивающих Західну Європу, але не зустрічається на мурманському узбережжі, хоча й відзначений у Чеській губі Баренцева моря й у Карському морі.
У наших південних морях у зв’язку з їх малосоленостью фауна моховинок бідніше: у Чорному морі їх відомо близько 30 видів, в Азовському — 7 видів, а в Каспійськім — усього 6, причому один з них, а саме Membranipora crustulenta (мал. 307), проникнув туди в останні роки разом із другпми азово-чорноморськими організмами, очевидно, через Волго-Донський канал.
Особлива фауна моховинок є в солонуватих водоймах, наприклад у Каспійськім й Аральськім морях. Їхнє поширення пов’язане з геологічним минулим деяких водойм, наприклад з океаном «Тэтис» і його похідних. Подібне поширення мають і деякі солонувато-водні кишечнополостние.
У прісноводних і солонуватих водоймах нашої країни відомо 20 видів моховинок: чотири із класу голоротих, інші — покриторотие. головним чином представники роду Plumatella. Зустрічаються вони у всіляких водоймах: у більших озерах – Байкал, Онезьке, Севан; у маленьких ставках, у більших ріках і маленьких річечках.
Прісноводні моховинки поширені дуже широко, хоча вони більше рясні й різноманітні у водоймах тропічних і субтропічних країн (Індія, Індонезія); майже не зустрічаються у водоймах Півночі, відомо тільки кілька випадків знаходження їх у водоймах північніше полярного кола, наприклад у водоймах Гренландії, Ісландії, на Кольськім півострові, близько 66° с. ш. Статобласти моховинок знайдені на Шпицбергене й Новій Землі. Найбільш південне знаходження прісноводних моховинок – водойми Вогненної Землі.
Деякі види, наприклад Plumatella emarginata, Cristatella mucedo, мають дуже широке поширення, інші види, навпаки, мають дуже вузькі ареали, пов’язані з водоймами певних районів. Наприклад, Stephanella hina зустрічається тільки у водоймах Японії, Lophopusellа – тільки у водоймах Південної Африки.
Географічне поширення моховинок іноді сильно розширюється. Наявність у них статобластов, особливо спинобластов, дозволяє їм переборювати більші простори за допомогою судів, що плаває дерева, риб й інших тварин. Наприклад, Lophopodella carteri уважалася до останнього часу індо-африканським видом, потім була виявлена в Індонезії, Австралії, Китаєві, Японії, а в останні роки її спинобласти були занесені в Північну Америку й у дельту Волги.
У географічному поширенні прісноводних моховинок необхідно відзначити цікаву рису — паралельний розвиток однакових форм у водоймах із приблизно однаковими абиотическими й биотическими умовами існування. Наприклад, в алтайському озері Телецьке й балканському Охрида зустрічається той самий підвид звичайної Fredericella sultanasubsp. lepnevae.
Особливо цікаві моховинки водойм південної частини нашого Далекого Сходу, де поряд зі звичайними широко розповсюдженими формами зустрічаються форми південного характеру, наприклад Australella indica, з великими масивними, студенистими, напівпрозорими колоніями, у яких просвічують ланцюжка окремих особин (мал. 307).
Цікава також фауна озера Байкал, де зустрічається вид з роду Hislopia (з голоротих моховинок), теж розповсюдженого в субтропічних країнах. У Байкалі цей вид розглядається як релікт минулих, більше теплих, геологічних періодів. У цього виду особливо добре виражена екологічна мінливість (мал. 315).
Моховинки як прісноводні, так і морські разом з іншими сидячими організмами входять до складу обростань судів, портових і гідротехнічних споруджень, водоводов, приносячись цим досить істотну шкоду. Особливо щодо цього слід зазначити прісноводні масиви форми Plumatella fungosa. Вони не тільки порушують нормальну роботу згаданих споруджень, але після загибелі моховинок частки засмічують водогінну мережу. Боротьба з ними ведеться шляхом знищення колоній, зчищенням їх; але при цьому треба мати на увазі, що це зчищення повинна бути дуже ретельної, щоб не залишилися статобласти (особливо прикріплені до субстрату), тому що в противному випадку з них знову розів’ються колонії. В основному ж для захисту від обростання моховинками, як й іншими організмами, застосовують попереджуючі міри – покриття поверхні противообрастающими фарбами, ультразвуковий захист й ін.
Досить сильне обростання моховинками зустрічається в Каспійське море. Представники пологів Victorella й Bowerbankia разом з деякими іншими формами утворять густі дерновинки, що покривають портові спорудження в забруднених водах Бакинського й Красноводського портів, a Membranipora щільною вапняною скоринкою обростає гідротехнічні спорудження й судна в чистих водах Середнього й Південного Каспію.
Харчове значення моховинок дуже невелике. Осборн (1921) приводить деякі дані про те, що моховинки можуть служити їжею для деяких птахів і риб. Особливо, звичайно, це ставиться до форм, що не мають кістяка. Деякі м’які форми начебто Alcyonidium використаються жителями північно-східних районів (Чукотка) на корм свійською твариною (собакам).
Геологічна історія моховинок. Найбільш древні залишки викопних моховинок, що належать до класу голоротих. відомі з початку ордовика. У відкладеннях цієї системи знайдені представники чотирьох загонів, у тому числі двох у цей час вимерлих. Дотепер невідомі достовірні залишки кембрійських моховинок. Однак можна припустити, що вони існували вже з початку цього періоду. Розвиток їх у різних напрямках протягом кембрію й привело до формування загонів.
У сучасних морях і прісних водах відомі представники двох підкласів— голоротие й покриторотие. До складу першого входять загони Ctenostomata, Cheilostomata, Cyclostomata. Інші, а саме Cryptostomata, Tipostomata, вимерли, як уже вказувалося, у мезозої. У деяких місцях викопні моховинки утворювали досить потужні рифи на зразок сучасних коралових. Так, наприклад, відкладення Керченського півострова в більшості складаються із мшанкових рифів.