КЛАС ОЛИГОХЕТИ АБО МАЛОЩЕТИНКОВИЕ КОЛЬЧЕЦИ (OLGOCHAETA)

Більшість олигохет -мешканців ґрунту: більші з них добре всім відомі за назвою земляних або дощових хробаків. Є, однак, і прісноводні й навіть морські олигохети. Із загального числа (близько 3 тис.) описаних дотепер видів приблизно 400 – мешканці рік, озер, боліт й інших прісних водойм, кілька десятків видів зустрічається в солонуватих водоймах і прибережній зоні морів, всі інші – мешканці ґрунту (але деякі з них, що зустрічаються переважно по берегах водойм, почасти у воді, ведуть земноводний спосіб життя). У межах СРСР поки зареєстровано не набагато більше 300 видів; цифра ця, однак, далеко не відбиває дійсного положення речей, тому що деякі сімейства, і зокрема одне з найбільш багатими видами – энхитреиди, залишаються в нас ще майже не вивченими.
Серед олигохет є й карлики й гіганти. Довжина тіла самих дрібних прісноводних виміряється частками міліметра, так що це в повному розумінні слова мікроскопічні тварини; а в найбільш великих тропічних земляних хробаків вона перевищує 2, 5 м. Але це виключення. Більшість же водних олигохет має розміри від декількох міліметрів до 10-15 див, а ґрунтових – від напівсантиметра до 30-40 див.
Найважливішою особливістю організації олигохет, як і полихет, є метамерія, тобто правильна повторюваність органів уздовж осі тіла тварини. Зовні це виражається в тім, що все червоподібне тіло поділене перетяжками на окремі ділянки – кільця (мал. 271), називані сегментами або сомитами («члениками»). Число сегментів тіла в різних видів олигохет по-різному, від 5 – 6 до 500-600; на відміну від полихет вони ніколи не мають парних виростів – параподии, але несуть по 4 пучки щетинок.
На передньому кінці тіла перебуває головна, або предротовая, лопата; у деяких водних видів вона буває витягнута в більш-менш довгий щупальцевидний придаток («хоботок»), у деяких — майже зникла, у більшості ж представляє невеликий округлений виступ поперед рота. Далі треба перший, або ротовий, сегмент, що ніколи не несе щетинок; на його нижній передній стороні перебуває рот. Всі інші сегменти, починаючи із другого, як правило, постачені чотирма пучками щетинок кожний: двома спинними (праворуч і ліворуч) і двома черевними. У деяких видів спинні пучки починаються не разом із черевними, із другого сегмента, а трохи отступя від переднього кінця тіла – четвертого, п’ятого, шостого й навіть двадцятого сегмента. Як виключення, є види лише із черевними щетинками й навіть зовсім без них.
У кожному пучку часто буває по двох більш-менш однакових щетинки (наприклад, у більшості дощових хробаків). У тропічних хробаків роду Pheretima число щетинок на кожному сегменті значно більше – кілька десятків, а в деяких видів до 150 – і розташовані вони не пучками, а в один ряд навколо всього сегмента. У водних олигохет, як правило, у кожному пучку по нескольку щетинок, від 3-4 до 10-15, причому ці щетинки бувають різної форми: голкоподібні, крючковидние із простим або двозубчастим кінцем, віялові, прості й пір’ясті волосоподібні й ін. (мал. 272).
Стінка тіла олигохет складається з п’яти основних шарів: тонкої неклітинної кутикули, виділюваною шкірою, шкірного епітелію, що складає з одного шару клітин, двох шарів — мускулатури зовнішнього кільцевого й внутрішнього поздовжнього й, нарешті, внутрішнього шару целомического епітелію, що обмежує вторинну порожнину тіла, або цілому, у якій розташовуються внутрішні органи. Ця порожнина, заповнена більш-менш прозорою рідиною, що містить зважені в ній клітини, не тягнеться безупинно уздовж усього тіла, а розділена тонкими мускульними перегородками – диссепиментами – на окремі відсіки, що відповідають зовнішньої сегментації. Таким чином, у кожному сегменті перебуває своя відособлена ділянка порожнини тіла, а в ньому – пари своїх видільних органів – нефридіїв, один праворуч, інший ліворуч (мал. 273). Є замкнута кровоносна система: поздовжні судини йдуть уздовж усього тіла, що зв’язують їхні кільцеві судини є в кожному сегменті. Травний канал проходить уздовж усього тіла від ротового отвору до анального; звичайно він підрозділяється на відділи: ротова порожнина, глотка, стравохід, іноді зоб, один або кілька шлунків, середня кишка (сама довга частина), задня кишка (мал. 274).
У кожному сегменті, у черевній його частині, перебуває подвійний нервовий вузол ( щоскладається зі зближених і майже злилися правого й лівого) з нервами, що відходять від нього. Вузли всіх сегментів з’єднуються поздовжніми нервовими тяжами – коннективами- у єдиний черевний нервовий ланцюжок. У головній лопаті або трохи за нею, над глоткою, перебуває головний мозок (надглотковий ганглій), з’єднаний з першим вузлом черевного ланцюжка – подглоточним – двома тяжами, що охоплюють ковтку, – окологлоточними коннективами. Око в більшості олигохет ні, вони є тільки в частини видів одного сімейства водних олигохет – наидид; однак, як правило, олигохети реагують на висвітлення, що пов’язане з наявністю в шкірі, особливо на головному кінці, особливих світлочутливих клітин – фоторецепторів. Подих у переважної більшості шкірне, але в деяких прісноводних олигохет є зябра.
Всі олигохети гермафродити, тобто в кожного дорослого хробака є одночасно й чоловічі й жіноча полові системи, будова яких досить складно (мал. 275). Заплідненню передує спарювання, під час якого сперматозоїди кожного із двох хробаків переходять у семеприемники іншого (мал. 276). Після цього чирви розходяться. Потім у кожного з них на паску, що представляє залозисте стовщення шкіри декількох певних сегментів (у різних олигохет різних, але завжди ближче до головного кінця), виділяється кокон, що спочатку має форму барила (або муфти), відкритого з обох кінців. кокон, Що Утворився, скороченнями мускулатури тіла зрушується поступово вперед і нарешті скидається «через голову», після чого кінці його замикаються й він приймає форму лимона (мал. 277). Але перш ніж кокон буде скинутий, поки він повільно сковзає від паска до головного кінця, у нього відкладаються яйця (коли він просувається над отворами яйцепроводів), а потім із семеприемников надходять сперматозоїди, отримані при спарюванні від іншого хробака. Таким чином, запліднення яєць відбувається не в тілі хробака й не в зовнішнім середовищі, а в коконі, усередині якого відбувається й подальший розвиток. З кокона виходять маленькі черв’ячки, у загальному вужеві схожі на дорослі (мал. 278). У деяких олигохет описане самозапліднення, а інші здатні до партеногенезу, тобто незайманому, без запліднення, розвитку відкладених яєць.
Крім полового, в олигохет спостерігається й безстатеве, вегетативне, розмноження, але воно властиво представникам тільки деяких сімейств водних хробаків. Безстатеве розмноження може відбуватися або шляхом архитомии, або шляхом паратомии. При архитомии тіло хробака мимовільно (іноді в результаті зовнішнього подразнення) розпадається на два або більшу кількості шматки – фрагментів, після чого в кожного шматка розвиваються відсутні частини й він поступово перетворюється в цілого хробака.
При паратомии (мал. 279) на тілі хробака, на деякій певній відстані від головного кінця намечается перетяжка, що підрозділяє його на дві частини; після цього задня частина, не відокремлюючись спочатку від передньої, утворить свій головний кінець, а передня — свій задній. Тепер два образовавшихся в такий спосіб хробака можуть розділитися остаточно, але часто, перш ніж це відбудеться, кожний з них знову починає ділитися. У такий спосіб виникають «ланцюжка», що складаються із чотирьох-п’яти, а іноді й більшого числа особин.
Розподіл класу олигохет на загони ще остаточно не встановилося; ми розглянемо послідовно найважливіші сімейства.
Сімейство Эолосоми (Aeolosomatidae) включає біля півтора десятків видів самих дрібних прісноводних олигохет, довжина тіла яких рідко перевищує 2— 3 мм, а в деяких навіть менше 1 мм. Тому, хоча вони зустрічаються досить часто в болотах, канавах і прибережних заростях ставків, озер і рік, виявити їх не так легко, а добре розглянути можна тільки під мікроскопом. Зате якщо серед водоростей і найпростіших у краплі води вдасться помітити одне із цих витончених тварин, наприклад гемприхову эолосому (Aeolosoma hemprichi), одну із самих звичайних у нас, понаблюдать за ним коштує. Маленький прозорий черв’ячок відразу впізнається по характерних жовтогарячих шкірних залозках, які розкидані по всій поверхні тіла у вигляді округлих цяток (рис 280). В інших видів эолосом залозки пофарбовані інакше – у жовтуваті, зелений або блакитнуватий кольори, а можуть бути й безбарвними. Число сегментів їхнього тіла невелике – від 7 до 20, сегментація виражена не різко. На кожному сегменті тіла є по чо
Сімейство Наидиди, або Водяні змійки (Naididae), набагато богаче видами, яких налічується понад сотню. Всі вони – водні тварини, причому більшість є мешканцями прісних водойм і лише деякі зустрічаються в солонуватих водоймах й у прибережній зоні морів. Хоча серед наидид є й дуже дрібні, довжиною всього в 1 – 2 мм, більшість із них крупніше, 10-20 мм, і добре помітні простим оком, а сам великі досягають довжини 35-50 мм. Сегментація виражена добре, число сегментів у більшості в межах від 10-15 до 30-40, але є види, що мають до 100 сегментів. За формою тіла, зовнішньому вигляду, фарбуванню наидиди дуже різноманітні. Головна лопата в більшості округла або подовжена, але в деяких витягнута в більш-менш довгий щупальцевидний придаток («хоботок»), а в інших укорочена й майже зовсім не розвинена. Наидиди – єдине сімейство олигохет, у більшості представників якого є очі. Щетинки, як правило, розташовані на кожному сегменті чотирма пучками (2 спинних й 2 черевних), причому форма щетинок дуж
Деякі види наидид мають зябра, розташовані в одних на задньому кінці, а в інших уздовж більшої частини тіла, з боків.
У наидид теж є дві форми розмноження: полове, звичайно присвячене до певних сезонів, і вегетативне, шляхом паратомии, що переважає; тому частіше зустрічаються не одиночні хробаки, а «ланцюжка», що складаються із двох — п’яти особин.
Наидиди зустрічаються у всіх країнах миру; у СРСР виявлено понад 50 видів.
Рід щетинкобрюхов (Chaetogaster) включає черевні щетинки, що трохи має тільки, видів, з яких самий великий щетинкобрюх прозорий (Chaetogaster diaphanus). Довжина його ланцюжків досягає іноді 25 мм. Це досить незграбний, порівняно товстий черв’як, зовсім прозорий, блідого рожево-жовтого цвіту. Він повільно плазує по водяних рослинах або по поверхні дна в пошуках видобутку. Як й інші види цього роду, він хижак; харчується великими найпростішими, коловертками, дрібними рачками й іншими невеликими тваринами, яких заковтує цілком. Головна лопата в нього не розвинена, передній кінець виглядає як би підрубленим і великим ротом спрямований прямо вперед. Рот веде в об’ємисту мускулисту глотку, здатну частково випинатися назовні; з її допомогою й захоплюється видобуток. Око в щетинкобрюхов немає. Інший вид цього роду – щетинкобрюх равликовий (Chaetogaster limnaei, мал. 281) нерідко зустрічається на раковинах, на поверхні тіла й у дихальній порожнині різних прісноводних равликі
До числа найбільш звичайних у наших водоймах належать багато видів роду наид (Nais). Рідко трапляється, щоб їх не вдалося виявити при розгляданні в банку води, зачерпнутої разом з водяними рослинами в берега ставка, озера, річки або в болоті. Більшість видів цього роду – ніжні білуваті прозорі черв’ячки довжиною близько 10-15 мм, з пучками, що стирчать у сторони, тонких щетинок і парою темних очей на округлоудлиненной головної лопати (мал. 281). Вони жваве плазують, по черзі витягаючи й скорочуючи своє тіло, нерідко обвиваючись навколо нитчатих водоростей; багато видів цього роду добре плавають. Наиди харчуються рослинною їжею й дрібними частками залишків, що розкладаються, інших організмів; у їхньому кишечнику постійно можна бачити одноклітинні зелені й діатомові водорості, а іноді й деяких найпростіших тварин. Очевидно, чималу роль у їхньому харчуванні грають і бактерії. В акваріумах багато хто наиди добре живуть й енергійно розмножуються при підгодівлі дріжджовою суспензією. Окремі види цього роду розрізняються із працею, тому ми не приводимо т
По характерній сплощеній головній лопаті, витягнутої в довгий щупальцевидний придаток — «хоботок», і досить довгій і товстій волосоподібній щетинкам, що стирчить у сторони під прямим кутом до тулуба, легко довідатися стилярию (Stylaria lacustris, мал. 281). Вона трохи крупніше наид, до 20 мм довжиною, і має добре розвинені очі. Передній кінець її прозорого тіла має звичайно жовтувате фарбування. Стилярия часто зустрічається серед прибережних заростей озер і рік; вона добре плаває й іноді попадається в планктоні. Дуже своєрідна невелика щонайтак Ripistes parasita, що несе на шостому – восьмому сегментах три пари густих пучків дуже довгих волосоподібних щетинок (мал. 281). До речі сказати, її видова назва може ввести в оману: вона зовсім не паразит, а свою назву одержала випадково, тому що вперше була знайдена в колонії моховинок. Її головна лопата, постачена очами, витягнута в короткий «хобот», а передня частина тіла має звичайно коричнювато-жовте фарбування. У другій половині літа в деяких озерах, особливо торф’яних, цей хробак зустрічається іноді масами. Ripistes parasita будує на стеблах очерету, очерету й т.п. невеликі трубочки зі слизу й часток мулу, усередині яких і живе, висунувши
Як уже згадувалося, у більшості олигохет подихів шкірне, але в деяких є спеціальні органи подиху — зябра. Серед сімейства наидид власниками зябер є види широко розповсюджених пологів Dero й Aulophorus (мал. 281), а також порівняно рідкий Branchiodrilus hortensis, знайдений у СРСР тільки в басейні ріки Амуру й в озері Ханка (мал. 281).
Dero й Aulophorus — мешканці дна водойм. Переднім кінцем вони зариваються в іл (яким харчуються), а задній виставляють над поверхнею дна. Хвостовий кінець у них розширений у вигляді диска, на якому сидять парні листоподібні зябра. Ці зяброві листочки густо покриті ресничками, завдяки роботі яких свіжа вода увесь час обмиває зябра.
Види пологів Dero й Aulophorus мають червонувате фарбування, що залежить від наявності в їхній крові гемоглобіну, що у свою чергу пов’язане з необхідністю краще використати кисень, якого в придонних шарах води може бути дуже мало. Око ці донні види не мають. Деякі з них добре плавають.
Деякі дрібні наидиди, особливо види роду Pristina, позбавлені око (мал. 281), нерідко у великій кількості розмножуються в акваріумах з рибами. У всіх пристин спинні щетинки починаються із другого сегмента, як і черевні; у деяких головна лопата витягнута в невеликий хоботок. Ніякої небезпеки для риб вони не представляють, скоріше навіть навпаки: харчуючись иловими частками, бактеріями, одноклітинними водоростями, вони є гарними санітарами, а крім того, ними самими можуть харчуватися мальки риб.
Сімейство Трубочники, або Тубифициди (Tubificidae), включає близько 130 видів олигохет, переважна більшість яких живе на дні прісних водойм і лише деякі зустрічаються в прибережній зоні морів. У СРСР знайдено близько 70 видів цього сімейства. Трубочники крупніше наидид; їх тонке нитковидне тіло (мал. 282) досягає в деяких видів довжини 100-180 мм, більшість же має довжину 30-60 мм, а самі дрібні – усього 5-10 мм. Всі вони позбавлені око. Тіло складається з досить великої кількості сегментів, звичайно 60-100, у деяких – понад 200. Щетинки розташовані чотирма пучками на кожному сегменті, причому в черевних пучках є тільки прості, крючковидние або вильчатие, а в спинні в багатьох видів ще й волосоподібні. Трубочники – типові донні тварини, особливо численні на мулистих ґрунтах; нерідко вони утворять масові скупчення що виглядають як червонуваті «подушки» на дні й, що складаються з тисяч особин. Деякі види витримують дуже сильне забруднення й можуть жити при мінімальній кількост
Трубочники — типові грунтоеди. Поринаючи переднім кінцем у ґрунт дна водойми на глибину до 50-100 мм, вони увесь час заковтують іл з піском, пропускаючи через кишечник за добу кількість матеріалу, у багато разів превищающее вага їхнього власного тіла. При цьому, природно, відбувається мінералізація ґрунту, що пропускає через кишечник, тому що вхідні в його склад органічні речовини частково використаються хробаками для харчування. Характерно, що, чим бідніше ґрунт органічною речовиною, тим більше його доводиться заковтувати й пропускати через свій кишечник чирвам.
Якщо врахувати, що у водоймах, що забруднюють сильно, наприклад ріках і ставках у чорті міст, кількість трубочников може досягати більше ста тисяч на 1 м2 дна, легко уявити собі масштаби їхньої діяльності і її значення в процесах біологічного самоочищення цих водойм. Хоча таких високих цифр кількість трубочников досягає тільки в сильно забруднених, богатих органічними речовинами місцях, їх все-таки досить і на дні більш-менш чистих рік, озер і водоймищ: сотні й тисячі на кожен квадратний метр. Це значить, що вони відіграють чималу роль у харчуванні риб, тим більше що тіло їх, багате коштовними живильними речовинами, дуже легко переварюється в кишечнику риб. Трубочники є дуже зручним і гарним кормом і для акваріумних риб.
Розмноження в них тільки полове. Після спарювання чирви відкладають кокони, що містять по нескольку яєць кожний. Якщо розглядати трубочников неозброєним оком, то різні їхні види важко відрізнити друг від друга; тільки вивчивши під мікроскопом особливості будови спинних і черевних щетинок, можна в них розібратися, а для точного визначення виду часто й цього буває недостатньо, доводиться вивчати будова полової системи. Тому ми не приводимо тут опису різних видів (для цього існують визначники, наприклад, О. В. Чекановская, «Водні малощетинковие хробаки фауни Радянського Союзу»), укажемо тільки, що найбільше що часто зустрічаються є види рід Tubifex, що мають у спинних пучках волосоподібні й крючковидние, або віялові, щетинки, наприклад самий звичайний з них й особливо стійкий до забруднення трубочник звичайний (Tubifex tubifex).
Види роду Limnodrilus позбавлені волосоподібних щетинок; з них частіше інших, нерідко разом з Т. tubifex, зустрічається лимнодрил Гоффмейстера (Limnodrilus hoffmeisteri), у якого всі щетинки, і спинн і черевні, мають по 2 загнутих однакових зубці на кінці. Назвемо ще самого великого з наших лимнодрилов – невського (L. newaensis). Він уперше був знайдений у ріці Неві, але виявився широко розповсюдженим у ріках, водоймищах і деяких озерах Європейської частини СРСР.Це досить товстий, до 2 справі, хробак, довжиною до 90 мм, звичайно темного червоного-сірувато-червоного фарбування; щетинки в нього з короткими вубцами, причому верхній коротше нижнього.
У прибережній смузі морів, зокрема Білого й Баренцева, при солоності до 20/00, живе не зустрічається в прісних водоймах Clitellio агеnarius, як і лимнодрили, позбавлений волосоподібних щетинок.
Є серед трубочников й обладающие зовнішніми зябрами. Це досить рідкий вид- бранхиура (Branchiura sowerbyi, мал. 284). Водиться бранхиура в Індії, Індонезії, Китаєві і Японії, була знайдена у Франції, а в нас виявлена в басейні ріки Амуру й у Закавказзя. Цікаво, що цей вид багато разів знаходили в тепловодних басейнах ботанічних садів, у яких вирощують знамениту вікторію (Victoria regia). Уперше він був знайдений саме в такому басейні в Лондоні й описаний; пізніше він був знайдений у басейні оранжереї ботанічного саду Московського університету.
Сімейство Энхитреиди (Enchytraeidae) містить як водних, так і сухопутних (ґрунтових) хробаків, причому останніх більше, а загальна кількість видів цього сімейства досягає майже 400. Энхитреиди – невеликі або дрібні, малопрозрачние хробаки, у більшості випадків білуваті, рідше жовтуваті або розоватие. Довжина їх від 2-3 мм до 40-45 мм, більшість видів від 10 до 25 мм. Сегментація виражена добре, число сегментів, як правило, у межах від 25 до 50, у деяких більше, до 70-80. Око немає.
Щетинки розташовані чотирма пучками на кожному сегменті, починаючи із другого; всі щетинки більш-менш однакові, голкоподібні або палочковидние, із простим, не вильчатим (за одним виключенням) кінчиком. Розмноження тільки полове; у деяких спостерігається своєрідна форма безстатевого розмноження, при якому хробак розпадається на два або більші числа частин, що відновлюють потім шляхом регенерації відсутні головні або хвостові відділи (так називана архитомия). При сприятливих умовах деякі види ґрунтових і літоральних энхитреид розмножуються у величезній кількості, до десятків тисяч на 1 м2 (а в дуже багатих перегноєм ґрунтах навіть до 150-200 тис.), і грають дуже істотну роль у розкладанні органічних залишків і ґрунтоутворенні. Завдяки тому що їх легко розводити в ящиках або інших судинах із землею (розмножуються вони дуже швидко), деякі види, головним чином білий энхитрей (Enchytraeus albidus), стали використатися як гарний корм для риб, притім не тільки акваріумних, але й у більших масштабах, на рибоводних заводах. Оскільки ці энхитреиди розводилися аквариумистами часто у квіткових горщиках із землею, вони одержали назву «горшечних хробаків». На морських узбережжях, зокрема на Білому морі, під викинутими хвилями гниючими водоростями деякі энхитреиди, особливо Enchytraeus albidus й Lumbricillus lineatus, утворять більші скупчення, у яких хробаки буквально кишать.
Поширені энхитреиди дуже широко, переважно в північній півкулі, у помірній і субарктической зонах; на північ вони проникають далі інших олигохет й, зокрема, відомі зі Шпицбергена, Нової Землі, Новосибірських островів і Гренландії. Зустрічаються й високо в горах, до висоти 3-4 км над рівнем моря, знайдені й у печерах.
Відомо, що деякі види цього сімейства витримують тривалий вплив температури нижче нуля. Так, ряд учених спостерігав їхнє оживання при відтаванні мерзлого ґрунту або шматків льоду, у який вони вмерзнули. Американський зоолог Мур розповідає, що він спостерігав один з видів цих хробаків {Mesenchytraeus solifugus) на снігах гірських льодовиків Аляски; на початку літа, коли сніг був щільним, вони в’януло плазували по його поверхні ввечері й уночі, але в середині дня, коли сонце світило яскраво, вони заривалися вглиб; пізніше, коли сніг став підтавати й просочився водою, вони були вже більше активні й нерідко їх можна було спостерігати в утворилися на поверхні лужицах. Подібного ж спостереження над цим й іншим видами були зроблені й на інших льодовиках. Цікаво, що багато видів энхитреид, що живуть постійно на снігах, мають, як і дрібні комахи, що зустрічаються там же, чорне або темне червоно-коричневе фарбування; можливо, що це має значення для поглинання теплових променів й як захист від ультрафіолетового випромінювання. Їжею їм можуть служити одноклітинні червоні водорості, часто в незліченній кількості размножающиеся на гірських снігах, а також, можливо, пилок хвойних.
Сімейство Гаплотпаксиди (Нарlotaxidae) включає всього близько 20 видів водних олигохет. Із цього невеликого сімейства ми згадаємо один широкораспространенний вид – Haplotaxis gordioides. Це дуже довгий, до 300 мм, і тонкий хробак, тіло якого складається з 200-480 сегментів (мал. 285); кожен сегмент несе всього по 4 або навіть тільки по 2 (черевні) досить великі прості щетинки. Зустрічається цей хробак, однак, нечасто й тільки місцями; тримається переважно у водоймах з холодною водою – колодязях, джерелах, струмках, ріках і зовсім відсутній у ставках, що прогрівають сильно, і т.п.; у більших озерах відзначений до глибини понад 300 м. Іноді попадається й не у воді, а в глинистому ґрунті по берегах струмків й інших водойм. Частіше його знаходять у весняні місяці. Є вказівка, що, потрапивши в акваріум, ці хробаки можуть ушкоджувати коріння рослин, наприклад валлиснерии. У СРСР Haplotaxis gordioides знайдений в озері Байкал, де водиться й інший представник цього роду – Haplotaxis ascari
Сімейство Люмбрикулиди (Lumbriculidae) включає понад 60 видів. Вони мають тільки крючковидние щетинки, одне- або двухзубчатие, по 4 пари на кожному сегменті, починаючи із другого. Головна лопата в більшості округлена, у деяких витягнута в невеликий хоботок, око немає. Фарбування звичайно червонувата або сірувато-червона, іноді з фіолетовим відтінком, іноді, переважно на передньому кінці, із зеленуватою або чорнуватою пігментацією. Тіло нерідко напівпрозоре, його поверхня в деяких видів при сильному висвітленні відливає райдужними тонами (иризирует). Люмбрикулиди – мешканці прісних вод. Більшість із них має середні розміри від 20-30 мм до 80-100 мм при товщині 1 – 2 мм, але найбільш великі види досягають довжини понад 180 мм і товщину до 4, 5 мм. Число сегментів у більшості видів близько 80-150, але в деяких більше 200.
Самим звичайним представником сімейства є Lumbriculus variegatus, що зустрічається майже у всіх водоймах і дуже широко розповсюджений. Особливо часто він попадається в невеликих заболочених водоймах, калюжах, канавах. Його довжина – 40-90 мм, фарбування темна, червонувата. Легше всього довідатися люмбрикулюса по характерних рухах: будучи потривожений, він починає швидко й різко ізвиватися й спливає убік. Особливо яскраво ця реакція буває виражена в скупченнях хробаків: такий клубок, якщо його потривожити, буквально «вибухає», і всі хробаки кидаються в різні сторони. Однак скільки-небудь довго люмбрикулюси плисти не можуть і незабаром знову опускаються на дно. Іншою особливістю цього виду є те, що він майже втратив здатність до полового розмноження; знайти статевозрілих хробаків майже нікому не вдавалося. Зате він придбав здатність дуже швидко розмножуватися безстатевим шляхом, розпадаючись на окремі шматки (розмноження фрагментацією, або архитомией), які потім відновлюють головні й хвостові кінці шляхом регенерації. Люмбрикулюса майже неможливо схопити пінцетом не зашкодивши: він зараз же розпадається на 2 або кілька шматків. Здатність до регенерації в цього виду дуже велика, і хробак може відновитися навіть із невеликого шматка.
Інший широко розповсюджений, але більше рідкий вид цього сімейства— Rhynchelmis limosella — значно крупніше: 80—150 мм довжиною, 2—3 мм товщиною. Зустрічається переважно в холодні або сильно затінених водоймах, володіє «хоботком».
Обидва види послужили об’єктами багатьох спеціальних досліджень по вивченню закономірностей процесу регенерації.
Але самої, може бути, чудовою особливістю цього сімейства є те, що більше половини всіх його видів (близько 40) водиться тільки в озері Байкал і ніде більше на земній кулі не зустрічається! Люмбрикулиди заселяють Байкал від прибережної смуги до глибин понад 1 км, причому кожній зоні властиві свої види. Вони дуже різноманітні й по розмірах і по зовнішньому вигляді, деякі мають характерне фарбування й сильно иризируют. Це обставина, тобто наявність у Байкалі великої кількості эндемичних (тільки в ньому що зустрічаються) видів люмбрикулид й їхня своєрідність, говорить про велику стародавність Байкалу саме як прісноводного озера.
Сімейство рачачих п’явок (Вгаnchiobdellidae) — невелике й дуже своєрідне сімейство, що включає приблизно 30 досить дрібних видів. Дійсно, всі види цього сімейства, розповсюдженого як у Європі, так й в Азії, Північній і Південній Америці, паразитують на зябрах і на поверхні тіла різних видів прісноводних раків. Паразитичний спосіб життя наклав на їхній зовнішній вигляд і всю їхню організацію настільки сильний відбиток, що багато зоологів зараховували їх раніше до класу п’явок. Однак, незважаючи на повну втрату щетинок, це все-таки дійсні олигохети, і притім по своїй організації варті ближче всього до попереднього сімейства люмбрикулид. Тіло рачачих п’явок, що не перевищує 12 мм у довжину, відносно товсте й поділено на два головних відділи: несегментированний головний, що утворився злиттям чотирьох перших сегментів, і туловищний, що складається з одинадцяти сегментів, що мають звичайно вторинну кольчатость. На задньому кінці тіла перебуває досить сильний мускулистий присосок. У ротов
У молодому віці рачачі п’явки харчуються водоростями й детритом, отже, не шкодять своєму «хазяїнові», на якому вони сидять, але, вирісши, вони починають харчуватися кров’ю раку, тобто стають дійсними паразитами.
Сімейство Дійсні дощові чирви, або Люмбрициди (Lumbricidae). Всім добре відомі земляні, або дощові, хробаки. Іноді в сиру погоду, особливо після дощів (звідси й назва), вони у великій кількості з’являються на поверхні, плазують по доріжках садів і парків, лежать на дні лужиц дощовий, а навесні поталої води. Не треба, однак, думати, що назва «дощові чирви» позначає якесь одне певне сімейство олигохет; воно застосовується до усім більш-менш великим представникам п’яти різних сімейств цього класу, що живе в ґрунті, тобто є збірням. На перший погляд, вони дійсно певною мірою подібні між собою; зоологи розрізняють ці сімейства головним чином по особливостях будови внутрішніх органів, зокрема органів розмноження, по розташуванню паска, щетинок і по інших ознаках. У підручниках зоології як приклад для класу олигохет приводиться «звичайний дощовий хробак» – Lumbricus terrestris. Цей досить великий хробак, до 30 див довжиною й до 1 див товщиною, належить до найбільше повно вивченого сіме
Згаданий нами Lumbricus terrestris, що носить місцями народні назви «великий кожушок» або «великий червоний хробак», легко відрізняється від інших дощових хробаків своїми великими розмірами, сплощеним і розширеним («лопатообразним») хвостовим кінцем і фарбуванням: передня третина його тіла зі спинної сторони досить темного, тьмяного червоно-фіолетового цвіту, а інше тіло світліше, грязно-розоватого відтінку, з більше темною смугою, що тягнеться уздовж середини спини майже до самого кінця тіла. На сонце передній кінець цього хробака відливає райдужними тонами (иризирует), що пов’язане з особливостями будови кутикули. Щетинки в нього розташовані на сегментах чотирма парами, а пасок – з 31-го або 32-го по 37-й сегмент.
Цей вид розповсюджений по всій Європі, від Атлантичного узбережжя до Уралу; у Сибіру, Казахстані, Середній Азії, на Кавказі не знайдений, хоча не виключено, що може бути місцями виявлений, як завезений, у міських садах і парках; відомий він й у Північній Америці. У землі він риє глибокі ходи («нори») уходящие від поверхні на 2 м і більше. У теплу й сиру погоду, по ночах1 ці чирви вилазять зі своїх норок, але не зовсім, а чіпляючись хвостом за отвір, так що у випадку небезпеки можуть швидко зникнути. Витягаючись, вони обшарюють навколишній простір, захоплюють своїм ротом (при цьому злегка вивертається назовні, а потім втягується назад мускулиста глотка) сирі опалі листи, що напівзгнили травинки й т.п. і затаскують їх у свої нори. Але хробаки заковтують і землю, що тому завжди є в їхньому кишечнику. Органічні речовини ґрунту, перегній, використаються як їжа, піщини сприяють здрібнюванню й перетиранню проковтнутих шматочків листів, нарешті, частково ґрунт заковтується при проривании ходів, хоча головна робота при цьому проделивается мускулатурою стінки тіла хробака.
Коли хробак заривається в землю з поверхні (мал. 286) або коли прокладає новий хід у товщі ґрунту, він діє переднім кінцем як клином, поперемінно те звужуючи й витягаючи його, те здуваючи й скорочуючи, і в такий спосіб розштовхує частки ґрунту в сторони. Більшу роль при цьому грають щетинки, що чіпляються за стінки ходи й не можливості, що дають, тілу хробака зсковзувати назад при його скороченні. По поверхні землі, не маючи опори з усіх боків, хробаки пересуваються порівняно повільно, але усередині своїх ходів – досить швидко: якщо перевернути камінь або інший предмет, під яким скопилися хробаки, і спробувати схопити їх, вони майже миттєво ховаються в нірки.
Перероблену ними, що пройшла через кишечник землю хробаки викидають на поверхню над отворами ходів у вигляді характерних купок — викидів, або копролітів. Поява таких купок на оголеній землі навесні свідчить про початок діяльності хробаків. Підраховано, що за добу кожен хробак пропускає через свій кишечник кількість землі, приблизно рівне ваги його тіла (а середня вага Lumbricus terrestris – 4-5 г). Зимують ці хробаки в нижній частині своїх ходів, нижче глибини промерзання ґрунту; при висиханні ґрунту під час літньої посухи вони також спускаються в глибокі її обрії. Тривалість життя цього виду точно невідома, але, за деякими спостереженнями, не менше 5-6 років.
До роду Lumbricus належить 10 видів. Самим звичайним у нас є малий червоний хробак, або малий кожушок (Lumbricus rubellus). Він приблизно вдвічі коротше й тонше попереднього, але пофарбований яскравіше, вишнево-червоного цвіту. Задній кінець його тіла теж сплощений і розширений, а пасок у нього звичайно розташований на сегментах з 27-го по 32-й. У середній смузі це, мабуть, другий по зустрічальності вид. Таких глибоких ходів, як великий кожушок, він не робить; звичайно тримається в самих поверхневих обріях ґрунту, а в лісах – у вогкуватій підстилці, серед напівгнилих листів.
Але найпоширенішим і часто, що зустрічається в нас видом, є сіра аллолобофора (Allolobophora caliginosa), називана іноді орним хробаком, тому що на ріллях і полях попадається частіше інших; знайти її можна також й у лісах, на городах і на узбережжях водойм. Це середніх розмірів, до 15-16 див довжиною, сіруватий хробак, зовсім позбавлений пурпурної пігментації, з паском, розташованим звичайно на сегментах з 27-го по 34-й. Задній кінець тіла не сплощений. Як в інших видів цього роду (а їх налічується близько 50), щетинки на кожному сегменті зближені попарно. На відміну від кожушків аллолобофора тримається звичайно в товщі ґрунту, на глибині 5-15 див, де й харчується головним чином ґрунтовим перегноєм. На поверхню її можуть вигнати тільки сильні дощі. При сприятливих умовах розмножується у величезній кількості: із площі в 1 м2 вдається іноді викопати до 400-500 екземплярів. Під час літньої посухи сіра аллолобофора йде на глибину 40-60 див, свертивается там клубком, іноді буквально зав’язуючись вузлом, виділяє слиз і з її допомогою будує навкол
До цього роду належить й один із самих великих наших хробаків — алтайська гігантська аллолобофора (Allolobophora magnifica), що носить у місцевих жителів назви «щура» й «салазана». Довжина заспиртованих хробаків цього виду досягає 25-30 див при товщині близько 1, 5 див, живі хробаки можуть розтягтися до 40 див і більше. Їхні ходи, до 2 див діаметром, проникають у ґрунт на глибину 4-5 м. Місцями весь ґрунт буває пронизана такими ходами, а над отворами населених норок утворяться купки викидів, що досягають 8 див у висоту й 10 див у поперечнику. Із сільськогосподарської точки зору вплив на ґрунт цих хробаків (як й інших видів) позитивно, але будівельники дивляться на цю справу часто інакше, тому що сильне розпушування хробаками землі біля фундаментів доставляє їм зайва турбота. Поки цей вид відомий тільки з районів Північно-Західного Алтаю.
Рід Дендробена (Dendrobaena) характеризується широко розставленими (не зближеними попарно) щетинками. Назва роду вказує на перебування його представників у лісах; описаний уже давно вид цього роду – невеликий, дуже рухливий, темний, червоно-фіолетовий хробак восьмигранна дендробена (Dendrobaena octaedra)-настільки характерний для лісової зони, що нерідко його називають «тайговим хробаком». Тримається він головним чином під сирими опалими листами, у лісовій підстилці, і розповсюджений широко – від Атлантичного океану до Тихого, зустрічаючись на далекій Півночі, у Заполярье й у горах Криму й Кавказу.
Однак далеко не всі види цього роду, а їх налічується понад 40, є мешканцями лісів. Ми згадаємо ще тільки один з них – маріупольську дендробену (Dendrobaena mariupolienis), розповсюджену в Приазов’ї, Кримі й на Кавказі. Це дуже великий хробак, до 35 див довжиною, досить товстою й сильний, темної, чорнувато-бурою фарбування; пасок у нього захоплює з 25-го по 32-й сегмент. За спостереженнями Г. Н. Висоцького, маріупольська дендробена досить численна в ґрунтах цілинних степів. Чудово, що ходи цього хробака вдалося простежити на глибині 8 м; часто по них проникають у нижні обрії ґрунту корінь рослин (мал. 289).
Одним з найбільше яскраво пофарбованих хробаків є гнойовий (Eisenia foetida), що володіє характерним неприємним заходом, що відбито й у його назві — foetida, що значить «погано пахне», «смердюча». Це порівняно невеликий хробак, довжиною 6-10 див, з попарно зближеними щетинками. Цвіт його темно-червоне або червоно-коричневий, але фарбування не суцільна, а кільчаста, тому що борозенки, що розділяють сегменти, світлі, що особливо добре видно, коли хробак сильно розтягнеться. Гнойовий хробак – дуже широко розповсюджений вид; на півночі й у середній смузі він зустрічається майже винятково недалеко від житла людини, у скупченнях гною, гнилої соломи, у парниках і т.п. (нерідко масами, до 1000 і більше на 1 м2). Але вже в лісостеповій смузі, а також у Криму й на Кавказі він стає досить звичайним й у лісах, далеких від житла, де його можна знайти в старих, порохнявих пнях, дуплах, скупченнях прілих листів і по берегах річок і струмків. При подразненні гнойовий хробак виділяє досить що сильно пахне жовту рідину.
До цього ж роду ставиться й норденшельдов хробак, або эйзения Норденшельда (Eisenia nordenskioldi), названа так на честь відомого шведського мандрівника, дослідника полярних країн Норденшельда, що зібрав більші зоологічні колекції на півночі Сибіру. Цей вид розповсюджений по всьому Сибіру, зустрічається на Алтаєві й у Маньчжурії, а також у східній частині Європейської території СРСР, доходячи до Криму. По фарбуванню й розмірам він дуже мінливий; типова для нього фарбування, схожа на таку в Lumbricus rubellus: досить темна, вишнево-червона, причому задній кінець трохи світліше; характерні дві світлих плями з боків (на 9-11-м сегментах). Зустрічаються іноді й дуже слабко пофарбовані, майже зовсім світлі хробаки. Місцями, особливо в Сибіру, норденшельдов хробак досягає 25-30 див довжини; у Європейській частині СРСР він звичайно дрібніше, усього 6-12 див. Цікаво, що цей вид досить численний у тундрах, у районі вічної мерзлоти; недавно він був знайдений навіть на Ляховских островах, на вічних льодах. Останній вид
У помірній і холодній зонах північної півкулі, зокрема на території СРСР, поширені майже винятково тільки «дійсні» дощові хробаки, тобто представники сімейства Lumbricidae, з яким ми тільки що познайомилися. У країнах південної півкулі, а також у тропічній і почасти Субтропічній зоні північної півкулі дощові хробаки представлені чотирма іншими сімействами, що включають у цілому близько 1800 видів, лише деякі з яких проникають у південні райони північного помірного пояса. З іншого боку, деякі види люмбрицид, будучи завезені випадково людиною в країни південної півкулі, знайшли в ряді випадків підходящі для себе умови й розмножилися у великій кількості, успішно конкуруючи з місцевими видами інших олигохет (наприклад, в Австралії й Новій Зеландії).
Сімейство Глоссосколециди (Glossoscolecidae). Більшість із 200 із зайвим видів цього сімейства поширено в Південній Америці, деякі зустрічаються в Центральній і навіть Північній Америці, а також Африці, Південно-Східній Азії й Австралії. У Європу проникнули лише деякі: кілька видів роду Hormogaster відомі в Італії, Сицилії й Сардинії, а один вид цього сімейства – Criodrilus lacuum – розповсюджений досить широко в країнах Південної й Середньої Європи, зустрічається й у Європейській частині СРСР. По зовнішньому вигляді цей досить великий (12-32 див довжиною, 3-5 мм товщиною), коричнювато-сірого фарбування, іноді із зеленуватим або червонуватим відтінком, хробак схожий на звичайних дощових хробаків, але по способі життя він є водною твариною й тримається в мулі серед корінь водяних рослин у прибережній частині рік й озер, а також у слабосолених водоймах, наприклад в Азовському морі. Знайдений також у водоймах Закавказзя й в Амурі. Дуже своєрідні кокони, що відкладають їм.
Хоча серед видів цього сімейства є й інший, провідний водний спосіб життя, більшість глоссосколецид, як і наші люмбрициди, живе в ґрунті. Серед них є кілька видів, що досягають довжини близько 1 м, а південноамериканський Rhinodrilus fafner навіть 2 м із зайвим довжиною й майже 2, 5 див товщиною!
Сімейство Мегасколециди (Megascolecidae) — саме багате видами сімейство олигохет, розповсюджене в тропіках і південній півкулі. Серед його представників є досить дрібні, усього 2-3 див довжиною, є й дуже великі, понад 1 м; до цього сімейства належить і самий довгий земляний хробак – австралійський Megascolides australis, що досягає довжини 2, 5 м ( а за деяким даними, навіть до 3 м). Видали такого хробака можна прийняти за велику змію (мал. 287).
Великі види мегасколецид переробляють велика кількість землі; їхні викиди (мал. 288), що мають іноді вид башточок, бувають до 20—25 див висотою. В одного з африканських видів цього сімейства (Dichogaster jaculatrix) глинисті викиди, що стирчать місцями у великій кількості серед опалих листів, нагадують своїм видом мініатюрні червонуваті грубні труби; до речі, місцеві жителі роблять із цих викидів трубки для паління, попередньо обпалюючи їх.
Більшість мегасколецид по розмірах і фарбуванню слабко відрізняється від європейських люмбрицид; однак серед них зустрічаються види досить яскраво пофарбовані, іноді з кільчастим і навіть мармуровим малюнком. Переважні тони – коричневий-коричневі-червоно-коричневі, пурпурні, сіруваті; рідше зустрічаються жовті, зелений-зелені-маслиново-зелені, синюваті, майже чорні й навіть перламутрові. Крім звичайного для більшості земляних хробаків розташування щетинок – по 4 пари на кожному сегменті, у багатьох видів мегасколецид спостерігається пное – у вигляді суцільного ряду або ланцюжка, що оперізує приблизно посередині кожен сегмент, причому кількість щетинок у такому ланцюжку, тобто на кожному сегменті, нерідко буває дорівнює 60-70 , а в окремих випадках доходить до 150; іноді ці ряди перервані на спинній і черевній сторонах.
Майже всі мегасколециди — мешканці ґрунту; їхній достаток й інтенсивність діяльності, як й у європейських дощових хробаків, залежить від вологості ґрунту, температури, достатку органічних речовин і т.д.; при несприятливих умовах вони йдуть у глибокі шари і їхню діяльність сповільнюється або зовсім припиняється, наприклад у періоди посухи. Було, однак, замічено, що один вид – Pheretima posthuma – зустрічається й у досить сухих місцях, причому виявляється активним на поверхні навіть у посушливі періоди. Це порозумівається тим, що в нього виробився особливий фізіологічний механізм для заощадження води в тілі, подібний тому, що спостерігається в комах: рідкі продукти обміну речовин, экскрети, не виділяються майже зовсім у зовнішнє середовище, а попадають у кишечник, де вода з них піддається зворотному усмоктуванню клітинами стінки кишкової трубки. Таким чином, цей вид представляє рідкий серед олигохет приклад високосовершенного пристосування до наземного способу життя.
Багато хто мегасколециди часто попадаються в лежачим на землі гниючих стовбурах дерев, під корою, а деякі забираються досить високо, до 7—8 м, на живі дерева, де тримаються в поглибленнях кори, серед эпифитних папоротей і навіть (у сирих сильно затінених джунглях) на листах; ряд видів у зв’язку із цим одержав відповідні назви, наприклад: деревний перионикс (Perionyx arboricola), пальмовий дихогастер (Dichogaster bolaui palmicola).
Прісноводних і літоральних (живучих у прибережній смузі морів) видів серед представників цього сімейства мало; деякі види, що живуть звичайно у вологих ґрунтах, зустрічаються іноді й у водоймах, наприклад маленький (1, 5—3 див довжиною) Ocnerodrilus occidentalis, недавно знайдений й у нас у Середній Азії, на рисових полях й у деяких водоймах.
Кілька видів цього сімейства було знайдено в Південній Європі, а один з них, широко розповсюджений в Америці, Індії, Африці, Microsco lexphosphoreus, зустрічається й у Середній Європі. Цей хробак, що має дуже невеликі розміри (1-3, 5 див), чудовий своєю здатністю світитися в темряві. Звичайне світіння починається, якщо хробака потривожити, наприклад навіть при невеликому струсі ґрунту. Цвіт світіння жовтувато-зелений. Світиться слиз, виділювана хробаком; але в хробаків, що гинуть, світіння виникає й усередині тіла. Велика кількість этихчервей спостерігалося в одній із занедбаних вугільних шахт під Краковом на глибині 230 м. Видовище було дуже ефектне: у темряві рухалися сотні світних крапок. Здатність світитися спостерігається й у деяких інших видів. У нас у Закавказзя, у Батумському ботанічному саду, зустрічається багато хробаків роду Pheretima, більшість видів якого (а їх понад 300) водиться в Південно-Східній Азії. Це дуже рухливі, схожі на маленьких змійок чирви, у сиру погоду швидко плазуючі по поверхні землі. Знайдено вони й у Рионской низовини (довжина їх 10-15 див).
Сімейство Монилигастриди (Moniligastridae). Представники його поширені в Індії, Індонезії, Індокитаєві, Китаєві і Японії, зустрічаються в нас на Далекому Сході, у південних районах Примор’я. Ці, середніх розмірів, звичайно темноокрашенние й часто відливають райдужними тонами, земляні хробаки попадаються іноді разом з люмбрицидами переважно в сирих місцях, по берегах рік й інших водойм.
Першим ученим, що звернув увагу на достаток дощових хробаків у ґрунтах, що зайнявся вивченням образа їхнього життя й пришли до висновку про дуже велику їхню роль у процесах ґрунтоутворення, був Ч. Дарвін. Уперше він повідомив про свої спостереження над їхньою діяльністю в невеликій статті, опублікованої ще в 1837 р., а докладно описав результати своїх багаторічних досліджень над ними в окремій книзі, що вийшла за рік до його смерті, в 1881 р.
«Дощові хробаки в історії утворення земної кори грали набагато більше важливу роль, — пише Дарвін, — ніж це може казатвся більшості з першого погляду. Майже у всіх вологих місцевостях вони незвичайно численні й порівняно з їхньою величиною мають досить значну мускульну силу. У багатьох місцевостях Англії на площу в акр щорічно викидається більше 10 тонн (10 516 кілограмів) сухої землі, що пройшла через їхнє тіло, так що весь поверхневий шар рослинної землі протягом декількох років проходить через їхнє тіло. Внаслідок спадения стінок старих норок хробаків рослинний шар перебуває хоча й у повільному, але постійному русі, причому складені частки перетираються друг об друга. У силу цих явищ свіжі поверхневі шари постійно піддаються дії вуглекислоти, що втримується в ґрунті, і гумусових кислот, роль яких у руйнуванні гірських порід є ще більш значною. Утворення гумусових кислот обумовлюється, імовірно, переварюванням напіврозкладених листів, що заковтують дощовими хробаками. Таким чином, частки землі, що становлять верхній растительпий шар, перебувають за таких умов, які цілком благоприятствуют їхньому руйнуванню й розпаданню.
Хробаки щонайкраще готують ґрунт для виростання рослин з мочковатими коріннями й для всякого роду насінних рослин. Вони періодично піддають рослинну землю дії повітря, просівають її так, що в ній не залишається жодного камінчика крупніше тих, які вони можуть заглотить. Вони рівномірно перемішують всі, подібно садівникові, що готовить дрібнозернисту землю для своїх обраних рослин. У такому виді вона стає однаково добре пристосованої як до збереження вологості й поглинанню розчинних речовин, так дорівнює й для процесів нітрифікації… Листи, стаскиваемие в нірки хробаків на їжу, після того як вони розірвані на дрібні шматочки, почасти переварені, почасти змочені рідкими виділеннями кишкового каналу й сечових виділень, перемішуються з більшими кількостями землі. Ця земля утворить тоді той темний, родючий гумус, що майже суцільно покриває поверхня країни добре відособленим шаром…»
Дарвін показав, що хробаки, що оселилися під окремими каменями, перекопують під ними землю й, пропустивши її через свій кишечник, викидають навколо, причому прориті ними ходи із часом спадаются; у результаті самі камені поступово як би тонуть, поринаючи всо глибше в землю. У такий же спосіб відбувається, по Дарвіну, протягом сторіч поховання залишків древніх будівель (чому й доводиться робити розкопки для їхнього виявлення), хоча, звичайно, у цьому процесі грають свою чималу роль також вода й вітер, що утворять наноси. Містить свою чудову книгу про дощових хробаків Дарвін наступними словами: «Не можна не зачудуватися, коли подумаєш про те, що весь рослинний шар уже пройшов через тіло дощових хробаків і через кілька років знову пройде через них. Плуг належить до числа найдавніших і винаходів, що мають найбільше значення, людини; але ще задовго до його винаходу ґрунт правильно оброблялася хробаками й завжди буде оброблятися ними. Досить сумнівно, щоб найшлися ще інші тварини, які в історії земної кори зайняли б настільки видне місце…»
Книга Дарвіна дала поштовх новим дослідженням, число яких продовжує збільшуватися. І якщо спочатку багато хто думали, що він переоцінив певною мірою роль хробаків, то тепер стає ясно, що в дійсності в багатьох випадках значення їх ще більше. Потрібно тільки внести одне істотне виправлення: у процесах ґрунтоутворення, крім дощових хробаків, беруть участь багато інших безхребетних тварин, головним чином деякі комахи і їхні личинки. І хоча в окремих випадках, особливо там, де хробаків мало або зовсім ні, інші тварини відіграють помітну роль, у загальному все-таки перше місце в процесах ґрунтоутворення серед тварин належить дощовим чирвам.
Про те, що думка Дарвіна про масштаби діяльності дощових хробаків не було перебільшеним, можна судити по наступних цифрах. Дарвін виходив з того, що кількість хробаків на 1 га було дорівнює 60-133 тис. Пізніші роботи показали, що хоча в деяких місцях чисельність їх може бути іноді навіть трохи меншої, але, як правило, вона значно вище, порядку 500 тис.-2 млн. на 1 га, а в окремих випадках досягає 5-7 млн. і навіть 20 млн. Відповідно жива вага (біомаса) буде вимірятися для слабко заселених ними територій величинами порядку від декількох десятків кілограмів до 100-120 кг на 1 га, а для тих місць, де їх багато, – до 2-3 т на 1 га. Якщо ми згадаємо, що за добу кожен хробак пропускає через кишечник кількість землі, рівна ваги його тіла (а деякі види навіть більше), то зрозуміємо, що на кожному гектарі чирви переробляють щодоби від декількох десятків кілограмів землі до 2-3 т, а в середньому біля чверті тонни. Розрахунки, зроблені для різних місць помірного й тропічного поясів, показують, що кількість хробаками землі, що викидає, таке, що воно утворить за один рік шар від 1 до 7 мм товщиною, у середньому близько 3 мм.
Вплив діяльності дощових хробаків на особливості ґрунту многообразно. Насамперед, у результаті перекопування ними землі й прокладання ходів підвищується шпаруватість ґрунту, вона робиться більше пухкої, її обсяг збільшується (на 15 – 30%). Внаслідок цього полегшується доступ у глибокі шари ґрунту води й атмосферного повітря, необхідних як для корінь трав’янистих рослин і дерев, так і для діяльності корисних мікроорганізмів. На глибину близько 1 м ґрунт звичайно буває вся пронизана ходами хробаків, а в ряду видів їхні ходи йдуть набагато глибше – до 4-8 м. Загальна довжина ходів під 1 м2 поверхні землі нерідко перевищує 1 км, а в окремих випадках досягає 8 км. По ходах хробаків легше проникають у глибину корінь рослин, особливо в більше щільних ґрунтах (мал. 289). Далі, хробаки постійно перемішують поверхневі шари, заносячи напіврозкладені листи й інші органічні залишки з поверхні в глиб ґрунту й виносячи землю з нижніх обріїв на поверхню, а також відкладаючи екскременти усередині своїх ходів. Розрахунки показують, що верхні шари ґрунту, принаймні на глибину 0, 5-1 м, повністю переробляються хробаками, проходячи через їхній кишечник, приблизно за 100-200 років.
Під впливом хробаків змінюються й хімічні особливості ґрунту. У переробленій ними, змішаної з кишковим слизом і викинутої у вигляді копролітів землі підвищується зміст кальцію, магнію, аміаку, нітратів, фосфорної кислоти. Багато з’єднань переводяться в іншу, більше доступну для використання рослинами форму. Завдяки виробленню хробаками в особливих вапняних залозках стравоходу зростків кристаликів вуглекислого кальцію – кальциту – відбувається нейтралізація шкідливих ґрунтових кислот і земля, що викидає хробаками, має лужну реакцію. Нарешті, копроліти хробаків, висихаючи, поступово розпадаються на невеликі мікропористі грудочки, довго не розмивні водою. Завдяки цьому перероблена хробаками земля здобуває стійку мелкокомковатую структуру. Крім того, у копролітах підвищується кількість корисних ґрунтових мікроорганізмів. Всі ці процеси, що відбуваються в ґрунті під впливом дощових хробаків, помітно змінюють і поліпшують її склад, структуру й властивості, підвищують її родючість.
Однак, крім позитивної, дощові чирви можуть у певних умовах грати й негативну роль. Як правило, живих здорових рослин вони не торкають, але можуть іноді втягувати в нірки кінці листів трав’янистих рослин й якоюсь мірою ушкоджувати сходи. Принесений ними в такий спосіб шкода не може мати істотного значення. Набагато важливіше те, що дощові хробаки є проміжними хазяями для декількох видів паразитичних хробаків, що викликають захворювання сільськогосподарських тварин. Так, ними поширюється досить важке захворювання свиней, від якого особливо страждає молодняк, – метастронгилез, або легочно-глистная хвороба, а також ряд глистних захворювань курей й інших птахів.