ЗАГІН РУКОКРИЛИЕ (CHIROPTERA)

Рукокрилие—мелкие або середніх розмірів звірки, здатні до дійсного тривалого польоту. Передні кінцівки їх видозмінені в крила: передпліччя, п’ясткові (метакарпальние) кості й фаланги всіх пальців, крім першого, сильно подовжені; між плечем, передпліччям, пальцями, боками тіла й задніх кінцівок натягнута тонка еластична літальна перетинка. Задні кінцівки вивернуті так, що коліна звернені дорзально. Вушні раковини звичайно більші, іноді щодо величини тіла величезні, у багатьох з добре розвиненим шкірним виступом – козелком. Хвіст у більшості видів довгий, повністю або частково ув’язнений у межбедренную перетинку; вільний край цієї перетинки підтримується парною хрящовою або кістковою шпорою, що відходить від п’яти. Уздовж підстави шпори в багатьох видів тягнеться своєрідна шкірна лопата – эпиблема.
Межчелюстние кістки черепи завжди недорозвинені або навіть відсутні. У зубній системі є всі категорії зубів. Середня пара верхніх різців завжди відсутній. Нижні різці дуже дрібні. Ікла більші. Кутні зуби діляться на 3 природні групи: малі предкоренние, великі (або більші) предкоренние й задні (або властиво) корінні. Найбільш повна зубна формула виглядає так:
Кількість різців й особливо малих предкоренних має велике значення в родовій систематиці рукокрилих. Молочні зуби не тільки по розмірах, але й за формою різко відрізняються від постійних.
Головний мозок рукокрилих відносно великий. На більших півкулях є борозни. Особливо сильно розвинені слуховие підкіркові центри головного мозку, що пов’язане з незвичайно високим розвитком слуху. Органи зору в плодоядних видів (криланов і великих листоносов) помірковано розвинені, а в більшості видів ока маленькі, і бачать вони, імовірно, погано як удень, так і вночі.
Рукокрилие поширені майже по всій Землі до полярних границь деревної рослинності. Їх немає тільки в Арктиці, Антарктиці й на деяких океанічних островах. Найбільш численні й різноманітні в тропічних і субтропічних областях. Батьківщина їх перебуває в тропіках східної півкулі, де дотепер збереглися їх найбільш примітивні представники, виділювані в особливий підзагін і сімейство криланових (Pteropidae).
Літальний апарат і поле — перша особливість, що відрізняє рукокрилих від інших звірів. Розгорнуте крило звірка – м’яке (еластичне) і суцільне (без щілин) полотнище, натягнуте між довгими пальцями (як спицями парасольки), великими костями кінцівок і боками тіла. Площина крила не рівна, а у вигляді пологоскатного купола. При опусканні крила повітря, що наповнює купол, створює тимчасову опору, під тиском витісняється з-під купола й впливає на різні частини крила. Передній край перетинки, укріплений на плечовій і променевій кістках, другому й середньому пальцях, виявляється міцно фіксованим, а задній край її під тиском повітря відгинається догори й, упираючись в ущільнену смугу повітря, що витісняє з-під купола, повідомляє звіркові поступальний рух уперед. Це простежено на послідовному порівнянні кадриков кінострічки, на якій були зняті звірки під час звичайного гребного польоту. Особливу форму гребного польоту представляє політ, що пурхає, при якому звірок на якийсь час затримується в одній крапці повітря, подібно кобчику або боривітру, але при цьому тримає своє тіло майже у вертикальному положенні. Іноді звірок переходить на ковзання в повітрі при майже нерухомому положенні крил. Такий політ рукокрилих називають планіруючої або ковзної. Тільки тривалого ширяння в повітрі й у них не спостерігали.
У ході історичного розвитку цих тварин літальний апарат і поле вдосконалювалися. У криланов і найбільш древніх і примітивних кожанових крила широкі з майже округленими кінцями. Плечовий суглоб у них одинарний: на чашеобразную суглобну поверхню лопатки опирається тільки округла поверхня голівки плеча; це дозволяє робити крилом кругові рухи. Вушні раковини в повільно літаючих звірків звичайно більші й стирчать у сторони. Межбедренной перетинки ні, або вона невелика (у вигляді бічних шматків), або вона відгинається хвостом до верхньої сторони тіла й у польоті участі не приймає. Поле таких звірків повільний і маломаневренний.
У більшості сучасних кожанових літальних апаратів став досконаліше. На лопатці в них є друга суглобна (гиалиновая) поверхня (площадка), на яку опирається сильно збільшений бугор плечової кістки, розташований поруч із голівкою плеча. При опорі бугра на цю площадку крило фіксується в піднятому стані без участі м’язів.
З кожанових у будові літального апарата й польоті особливої досконалості досягли довгокрилі. Кінцеві половини їхніх крил сильно подовжені (за рахунок подовження середнього пальця) і загострені на кінцях. Вушні раковини так малі, що ледь виступають над рівнем хутра, не порушуючи обтічності тіла. За рахунок довгих кісткових шпор і широкого м’яза, що з’єднує шпору й гомілку, з великої межбедренной перетинки утвориться гальмівний мішок. Поле довгокриле дуже легкий і швидкий. Його часто й правильно порівнюють із польотом ластівок.
Найвищої досконалості літальний апарат і поле досягли в бульдогових. Крила їх дуже вузькі, серпообразно вигнуті, гострі. Вушні раковини більші, але товстошкірі, плоскі, зрослі між собою треба чолом, і розташовані вони в одній площині з дахом широкий і сплощений черепи. При такому положенні вуха не гальмують, а розсікають повітря в горизонтальній площині. Крім того, капловуха голова складчатогуба відділена від тулуба чітко вираженим шийним перехопленням. На довгій шиї голова стає більше рухливий і виконує додаткову функцію рулячи висоти. При підйомі голови звірок направляє траєкторію польоту догори, а при нахилі голови йде на зниження. Межбедренная перетинка в бульдогових невелика, вузька. Шпори довгі, товсті, міцні. М’яз, що підтягує шпору, широка. Підгинання межбедренной перетинки й утворення з її гальмівного мішка здійснюються не тільки за рахунок підтягування шпор, але й підгинання довгого мускулистого хвоста, майже на половину довжини виступаючого за край перетинки.
Мішок при цьому виходить міцним, але невеликим, розташованим під самою нижньою поверхнею межбедренной перетинки, за тілом. При швидкому русі звірка повітря, що уривається у вузький мішок, викликає достатня гальмівна дія. При більшому обсязі мішка звірок, імовірно, міг би перевернутися в повітрі.
Таким чином, при вдосконалюванні польоту до складу літального апарата, крім крил з усіма їхніми частинами, входять вуха, голова, шия, межбедренная перетинка, хвіст.
Орієнтація в просторі — друга важлива особливість рукокрилих. Ще в 1793 р. італійський учений Л. Спалланцани після багатьох ретельно проведених досвідів установив, що кожановие можуть вільно літати в темній кімнаті, де сови були зовсім безпомічні. Звірки із закритими очами літали так само добре, як видючі.
Швейцарський біолог Ш. Жюрин в 1794 р. підтвердив досвіди Спалланцани й виявив нову важливу деталь: якщо вуха звірка були щільно закупорені воском, то він ставав у польоті безпомічним і натикався на будь-які перешкоди. Жюрин припустив, що органи слуху кажанів приймали на себе функцію зору. У тому ж році Спалланцани повторив досвіди свого колеги й переконався в обґрунтованості його припущення. Відкриття цих учених здавалися тоді абсурдними, не знайшли прихильників, були відкинуті, висміяні й незабаром забуті.
Відкиданню й забуттю слуховой теорії Жюрина й Спалланцани сприяла нова тактильна теорія Ж. Кюв’є (1795, 1800), відповідно до якої звірки орієнтуються в темряві за допомогою дотику, або, як пізніше уточнювали, за допомогою шостого почуття — дотику на відстані. Цієї (тактильної) теорії дотримувалися біологи всього миру більше 110 років.
В 1912 р. X. Максим (винахідник станкового кулемета) і в 1920 р. X. Xартридж (англійський нейрофізіолог) висловили ідею, що парадокс «бачити вухами» може бути пояснений механізмом эхолокации. Їхня гіпотеза теж спочатку не залучила уваги, а тактильна теорія продовжувала залишатися в якості єдино правильної.
Лише в 1938 р. Д. Гриффинв лабораторії Гарвардського університету (США) виявив, що бурі ночници й бурі кожани, піднесені до апарата, винайденому Г. Пірсом для вловлювання й запису звуків широкого діапазону, видавали безліч звуків вище порога чутності людини, у діапазоні 30 000— 70 000 гц (коливань в 1 секунду). Було встановлено також, що звірки видають ці звуки у вигляді дискретних імпульсів, тривалістю від 0, 01 до 0, 02 секунди, а частота імпульсів у різних ситуаціях мінялася.
З початку 40-х років нашого століття експериментально перевірена теорія ультразвуковий эхолокации, за допомогою якої літаючі звірки орієнтуються в просторі, міцно ввійшла в науку. Але в потоці статей по эхолокации тактильна теорія, якої дотримувалися біологи всього миру більше півтора століть, не згадувалася. Стало неясним: чи користуються рукокрилие дотиком на відстані хоча б як засобом, додатковим до эхолокации?
Щоб з’ясувати роль різних органів в орієнтуванні рукокрилих, А. П. Кузякиним (1948) були проведені серії досвідів. Ще до них була відзначена дуже важлива деталь у поводженні звірків: із двох рудої вечірниці й чотирьох лісових нетопирів, випущених у кімнаті вдень, половина багаторазово й з великою силою (як тільки що піймані й випущені в приміщення птахи) ударялася об стекла незавішених вікон. В орієнтуванні звірки найбільше «покладалися» на зір, значення якого в більшості статей по эхолокации не відзначалося.
Для з’ясування ролі дотикальних органів кожному з піддослідних лісових нетопирів і рудої вечірниці на голову надягали лійку із чорного щільного паперу. Вістря лійки відрізали, щоб звірок через отвір міг вільно дихати. Задній козирок лійки приклеювали до волось на потилиці. Кожен звірок із чорним ковпачком на голові, що закривав йому очі й вуха, виявлявся нездатним летіти. Звірок, підкинутий у повітря, розкривав крила й, звичайно плануючи, падав на землю, а якщо намагався летіти, то вдарявся об стовбур дерева або стіну будівлі.
Якщо ж, крім зрізу кінця лійки, вирізалися ще отвори й проти вух (закритими залишалися тільки очі), то підкинутий звірок неодмінно летів швидко й упевнено, не натикаючись на стовбури й дрібні гілки крон; незабаром смягченно (без удару) сідав на стовбур або гілку, пазуром великого пальця крила зривав з голови залишок лійки й летів уже вільним. Цими досвідами було доведено, що в піддослідних тваринні органи дотику ніякої ролі в орієнтуванні не грали, а органи эхолокации були достатніми для нормального точного польоту, хоча у звірків були відкриті й ока.
Эхолокацией користуються не всі рукокрилие. У більшості вивчених криланов эхолокационного механізмів не виявлено. Вони орієнтуються й відшукують свою їжу в основному за допомогою зору. Серед них тільки печерні крилани видають слабкі ориентационние шумові сигнали.
Листоносих і десмодових виділяють в особливу групу «» кожанів, щошепотять. Ці тварини випромінюють сигнали в 30-40 разів слабкіше по інтенсивності, чим сигнали кожанових, подковоносих й ін. Крім того, їхні сигнали наповнені сумішшю різноманітних ультразвукових частот. Це шумові сигнали.
У дрібного звірка Aselia trideus із сімейства подковогубих й у рибояда із сімейства зайцегубих залежно від ситуації чергуються короткі частотно-модулированние сигнали із многочастотними сигналами.
У подковоносов сигнали двоякого роду. При грубому орієнтуванні в просторі подковонос випромінює одиночні сигнали тривалістю до 95 миллисекунд, а для більше тонкого розпізнавання предмета кожен тривалий сигнал ділиться на пачку з 2-8 більше коротких імпульсів, розділених паузами тривалістю 4-7 миллисекунд. Чим більше імпульсів у пачці, тим коротше кожний з імпульсів і кожна пауза між ними. У той же час інтервали між пачками при безперервному випромінюванні зберігаються приблизно такими ж, як у режимі тривалих одиночних імпульсів, або трохи скорочуються. Як одиночні сигнали, так й імпульси в пачках випромінюються подковоносом тільки під час видиху й тільки через носові отвори (ніздрі), що мають форму ком й оточені голими шкірястими пластинками у формі рупора (Э. Ш. Айр апетьянц й А. И. Константинов, 1970).
У кожанових і бульдогових локаційні сигнали короткі (порядку декількох миллисекунд). Кожановие випромінюють імпульси звичайно через ротову щілину, рідше через носові отвори. Деякі чергують випромінювання: якщо рот зайнятий добутою комахою, вони випромінюють сигнали через ніздрі.
Механізм эхолокации в кожанових досяг дуже високої досконалості. Ми навіть уявити собі не можемо діапазону звуків, сприйманих цими звірками. Людина сприймає коливання, частоти яких лежать в інтервалі приблизно від 20 до 16-20 тисяч гц. Кожани, сприймаючи звуки такого ж інтервалу, сприймають й ультразвуки, частота яких досягає 120-150 тисяч гц. Вони сприймають не тільки ультразвуковий сигнал, що виходить від іншого джерела, але й відбиття (луна) власного сигналу. Це перша й головна умова явища эхолокации. Відбиття «свого» сигналу вони відрізняють від суміші безлічі інших звукових й ультразвукових хвиль.
По швидкості повернення сигналу (луна) звірки визначають відстань до предмета (не тільки до стіни печери або стовбура дерева, але й до таких дрібних істот, що як летить муха дрозофіла). По відбиттю ультразвукового імпульсу звірок точно визначає форму й розміри предмета. У цьому змісті він своїм сприймаючої (слуховим) апаратом «бачить» предмети з неменшою точністю, чим ми їх сприймаємо своїми органами зору. Гостровуха ночница безпомилково відрізняє металевий квадрат з рівними краями від такого ж квадрата, на одній стороні якого вирізані зубці висотою 3 мм. Мішені однакової форми, але різної величини звірки довідаються (в 80 % випадків) при співвідношенні площ 1:1, 1. Гостровуха ночница в 86, 6% випадків відрізняє мішені, однакові по розмірах і формі, але одну з алюмінію, іншу з фанери, і в 92, 7% алюмінієвий квадрат відрізняє від плексигласового. Відстань, на якому звірки розпізнають мішені, в експериментах близько 2, 5 м.
Дріт діаметром 2 мм гостровуха ночница виявляла на відстані до 3, 7 м, а діаметром 0, 2 мм на відстані 1, 1 ле. Подковонос Мегели в 76, 8% прольотів виявляв дріт товщиною 0, 08 мм.
Слуховим аналізатором рукокрилие користуються й при годівлі — при пошуках і добуванні літаючих у повітрі комах. Вони чують шум від крил комахи, що летить, і, можливо, видавані їм ультразвуки на відстані до 4 м. Наблизившись до комахи на відстань у середньому близько 2, 3 м, звірок учащає випромінювання сигналів. На відстані менш 1 м частота досягає 100 гц, а в бурою ночници (Myotis lucifugus) перед захопленням комахи імпульси сприймаються як суцільне дзижчання. Так буває в добре літаючих звірків сімейства кожанових (ночниц і кожанів).
У подковоносов, літальний апарат яких менш зроблений, виникло інше пристосування при полюванні за літаючими комахами. Справа в тому, що ультразвуки і їхнє відбиття сприймають не тільки звірки, але й багато літаючих комах, за яких вони полюють. Деякі нічні метелики можуть уловлювати ультразвукові імпульси кожанів на відстані до 30 м Комаха, що потрапила в смугу проходження ультразвукового променя, виявляється в більше вигідному положенні, чим звірок, що летить. Виявивши сигнал звірка, комаха змінює напрямок польоту або впадає в стан шоку: воно складає крила й падає на землю. комаха, Що Не Дзижчить, кожаном не виявляється. Але якщо комаха пролітає осторонь від ультразвукового променя звірка, що летить, то звірок, наблизившись, першим виявляє дзижчання видобутку й починає погоню. У добре літаючих звірків при погоні частішають ультразвукові імпульси, уже спрямовані убік комахи, але подковонос, не «, щорозраховує» на швидкість свого польоту, перестає зовсім випромінювати імпульси, німіє, цим дезорієнтує свій видобуток й успішно наздоганяє її. Тільки з’ївши добута комаха, подковонос знову починає видавати ультразвуки.
Рибоядний звірок Noctilio leporinus із сімейства зайцегубих чітко реагує на найменше хвилювання води від рибок, що пропливають у поверхні, і на виступаючі з води спинний плавець або голову риби й схоплює виявлену рибку пазурами ніг.
Спрямованість і точність таких міграцій неможливо пояснити ні механічної, ні зорової, ні эхолокационной орієнтацією.
Температура тіла кожанових і подково-носих змінюється залежно від стану звірка. В активному стані в малого подковоноса температура тіла міняється від 34, 4 до 37, 4°, а в 13 видів кожанових — від 35 до 40, 6°. Однак коштує звіркові заснути (у літній день), як температура його тіла знижується до 15—29°, тобто приблизно до температури повітря в приміщенні, де звірок перебуває. У стані зимової спячки, що нормально протікає в печерах з температурою від 0 до 10° С, у звірків буває така ж температура тіла.
Для кожанових характерно не сталість, а зміни температури тіла в межах 56° (від —7, 5 до +48, 5°). Нам не відомі інші теплокровні тварини, у яких температура тіла змінювалася б у таких же широких межах.
Біологія розмноження рукокрилих має свої особливості. У деяких криланов матка подвійна, як у сумчастих, а в більшості кожанових – дворога, як у комахоїдних і гризунів. Але в інших рукокрилих, наприклад в американських листоносов, матка проста, як у приматів. Дві молочні залози у всіх тварин цього загону, як у приматів, розташовуються на груди; сосків звичайно одна пара (грудна). У кожанів далеко не всіх видів буває по двох пари сосків, розташованих попарно на одній парі молочних залоз. Полові органи самців такі ж, як у вищих приматів. По будові полової системи подібність рукокрилих із приматами більше, ніж з будь-якими іншими загонами вищих звірів.
У багатьох мешканців тропічних країн буває в році по двох циклу дозрівання полових продуктів, по двох шлюбних періоду й два приплоди. У кожному приплоді в більшості сучасних рукокрилих, як й у приматів, народиться тільки по одному дитинчаті, у деяких – по двох і лише у виняткових випадках (у двох північних видів) народиться по 3 дитинча за один раз.
При розселенні рукокрилих із тропіків (з їхньої батьківщини) у країни з помірним і холодним кліматом дворазове розмноження в році стало неможливо. У помірному кліматі відбувся перехід від двох циклів розмноження до одному в рік. Але в самців і самок цей перехід відбувся по-різному.
Дозрівання полових продуктів у самців іде з весни до осені, а в самок — з осені до весни. Спарювання деяких дорослих самок із самцями буває наприкінці літа й початку осіни. Інші дорослі й молоді самки спаровуються навесні. У самок після осіннього спарювання взимку виявляють у полових шляхах життєдіяльних сперматозоїдів. Оскільки восени дозрілих яйцеклітин не буває, то й запліднення при осіннім спарюванні відбутися не може. Установлено тривале (до 6-7 місяців) збереження сперматозоїдів у полових шляхах самок (після осіннього спарювання) і в канальцах придатків насінників у самців. При весняному спарюванні відбувається запліднення сперматозоїдами торішнього (літнього) спермиогенеза й відразу ж треба запліднення яйцеклітини.
За останні роки радянськими зоологами встановлені багато цікавих деталей у біології шлюбного періоду рукокрилих. Наприкінці літа (за спостереженнями К. К. Панютина у Воронезькому заповіднику) самці рудої вечірниці залишають скупчення самок, і кожен самець вибирає собі особливе невелике дупло. По вечорах самець вилазить до літного отвору (входу в дупло) і час від часу видає незвичайні, невластиві для іншого періоду звуки. Це не пронизливий писк або часто повторювані звуки начебто дзвінкого гавкоту маленької собачки, а мелодійний і не дуже голосний щебет. Самок залучає така серенада самця, вони прилітають до нього й тимчасово поселяються в його дуплі.
У нетопирів-карликів поводження майже таке ж, як у рудої вечірниці. Тільки самець карлика розспівує серенаду в польоті, а в притулок сидить мовчачи. В обох видів самці не ганяються за самками, не переслідують їх. Самки самі розшукують самців і самі приєднуються до них. Співжиття в період, коли полова система самок перебуває в спокої, указує на подібність кожанових із приматами.
Ще більш дивні деталі шлюбного життя встановлені в північних кожанков, ушанов і ночниц (трьох видів), що зимують на півночі нашої країни — у Ленінградській і Новгородській областях, — у районах свого літнього перебування в печерах з підходящим для зимової спячки режимом (низкою позитивною температурою й високою вологістю повітря).
Спостереження П. П. Стрєлкова показали, що серед самок згаданих видів, що влітають у зимівельні печери, заплідненими виявлялися тільки 14%. У середині зими запліднених самок було вже більше половини, а до кінця спячки (до весни) самки виявлялися заплідненими все. Основна маса самок осеменяется в період глибокої зимової спячки, коли звірки не харчуються й більшу частину часу перебувають у стані глибокого заціпеніння, а температура їхнього тіла знижена до 2—3°, подих і скорочення серця вповільнені в десятки й сотні разів у порівнянні з активним станом. Не з’ясовано поки, хто проявляє в цей час більше активності – самець або самка. Судячи з поводження перелітних нетопирів і вечірниці, активніше бувають самки.
Період ембріонального розвитку залежить від погоди (або температури повітря у весняному притулку) і від кількості самок у колонії. Чим вище температура середовища, у якій перебуває вагітна самка, тим швидше йде розвиток ембріона в її організмі. Вагітні самки активно прагнуть до утворення більших скупчень, до об’єднання один з одним і розміщенню в притулок щільними групами, у яких одна самка впритул притиснута до інших. При такому розташуванні навіть у сплячих самок температура тіла стає вище температури середовища в притулок, що прискорює розвиток ембріонів. Таке явище колективної терморегуляції було замічено й потім детально вивчене К. К. Панютиним.
У більшості видів кожанових народиться по одному дитинчаті. У ночниц і довгокриле ембріон розвивається завжди тільки в правому розі матки.
У момент пологів самка ушана підвішується в горизонтальному положенні (черевом догори), дотримуючись за стелю всіма кінцівками, або у вертикальному положенні, але головою нагору. Дитинча викочується в порожнину, утворену підігнутої до черева межбедренной перетинкою. Послід поїдається самкою. Подковоноси й крилани народжують, мабуть, висячи вниз головою, і їхнє дитинча попадає в порожнину між черевом і складеними спереду крильми. У неволі пологи протікають із різними ускладненнями. У самок однієї й тієї ж колонії пологи розтягуються від декількох годин до 10-15 днів. Більші подковоноси (у Ташкенті) народжують наприкінці травня; бухарські подковоноси, нетопири-карлики (у Середній Азії) і інші види кожанових (у Московській області) народжують у другій половині червня.
Дитинча народиться великим. У малого подковоноса, наприклад, маса немовляти становить більше 40% маси матері, але тіло його голе, очі закриті, вушні раковини безладно зморщені, ротова щілина невелика. У момент народження дитинча вже видає дзвінкий писк, а ледь обсохнув, переповзає по тілу матері до її грудного соска. Щелепи немовляти усаджені молочними зубами; одна, дві або три гострі вершини молочного зуба вигнуті усередину. Цими зубами дитинча зміцнює на соску матері й у перші дні життя тримається за сосок, не відкриваючи рота. У подковоносов дитинча тримається за не пов’язані з молочними залозами сосцевидние придатки в паховій області, перебираючись до грудних сосок лише на час годівлі.
Самки деяких видів кожанових у перші дні після пологів вилітають годуватися разом зі своїм потомством. Один або два дитинчата висять на ній при цьому, тримаючись тільки зубами за соски матері. Пізніше ці самки й з перших днів самки інших видів залишають своїх дитинчат у притулок і повертаються до них після повітряної погоні за комахами. Під час годівлі батьків дитинчата збиваються в групи, образуя щось подібне до ясел або дитячого садка. самки, Що Повернулися, годують дитинчат у перші дні молоком, а трохи підрослих, імовірно, принесеними комахами. Самка бухарського подковоноса, наприклад, точно знаходить і годує тільки свого дитинчати, відганяючи чужих. Деякі інші самки годують кожного із зустрінутих голодних дитинчат. Наприклад, самка лісового нетопира кормила (на волі, у своєму притулку) дитинчати двоколірного кожана. Наївшись, дитинча зміцнює сам поруч зі своєю матір’ю або залишаються до наступного вильоту на її тілі. Самка подковоноса під час відпочинку загортає дитинчати в широкі крила.
Ростуть дитинчата дуже швидко. Уже до кінця першого тижня маса дитинчати збільшується вдвічі. Тіло покривається короткими волосками. Зморщені раніше вушні раковини піднімаються, здобуваючи нормальний вид. Очі відкриваються в лісового нетопира на 3—4-й день, в ушана — на 5—6-й. Кістки черепа вже зростаються (шви між ними зникають). Протягом другого тижня при наявності молочних зубів починають прорізуватися постійні. Хутро стає густіше й вище. Тіло дитинчати наприкінці другого тижня може вже самостійно нагріватися (до 33° і вище). У дрібних кожанів і подковоносов на третьому тижні життя вже закінчується зміна молочних зубів на постійні й здобувається здатність до польоту. По масі вони ще помітно уступають дорослим, але по розмірах (особливо крил) майже досягають батьків. Незабаром проходить перша в житті линька. Тьмяний юнацький волосяний покрив заміняється хутром, як у дорослих. Звірки й поводитися починають по-дорослому: наприклад, бухарські подковоноси у віці 30-45 днів уже самостійно й поодинці пускаються в далеку подорож – в інші країни (у печери) на тривалу зимівлю.
Ще до повної самостійності близько 30—50% звірків колонії гине. За 8-9 років відбувається майже повна зміна поголів’я. Але окремі особини доживають до 19-20 років. Рекорд довголіття серед кожанових належить бурою ночнице (Myotis lucifugus) – дрібному звіркові, маса якого лише 6-7 р. Одна бура ночница прожила в природних умовах 24 роки.
Харчування кожанових, що живуть у тропічних країнах, різноманітно. Наприклад, деякі листоноси тропічної Америки, імовірно, удруге пристосувалися до харчування соковитими плодами й нектаром квітів. Близькі до листоносам дес-модовие пристосувалися до харчування кров’ю вищих хребетних. Вони нападають на деяких птахів, диких і домашніх ссавців, а іноді й на сплячих людей. Один з листоносов Панами (Phyllostomus hastatus) і южноиндийский копьенос (Lyroderma lyra) предпочитают всім іншим видам їжі дрібних птахів і звірків. Деякі ночници й зайцегуби харчуються майже винятково дрібними рибками й водними безхребетними. Однак переважна більшість тропічних і все із країн з помірним і холодним кліматом поїдають головним чином літаючих комах, активних у сутінкові й нічні годинники.
Полювання за літаючими комахами проводиться в дуже швидкому темпі. Дрібна бура ночница в природній обстановці зробила 1159 кидків за комахами в одна година, а бурий кожан (Vespertilio fuscus) – 1283 кидка. Якщо навіть у половині випадків звірки промахувалися, то темп лову становив близько 500-600 комах у годину. У лабораторії бура ночница за 1 хвилину встигала піймати близько 20 дрозофіл і часто захоплювала двох комах протягом однієї секунди. Руда вечерница за півгодини з’їла (майже безперервно) одного за іншим 115 борошняних хробаків, збільшивши масу свого тіла майже на 1/3. Водяна ночница за вечірню годівлю в природі з’їдала до 3-3, 2 м, що становило теж близько 1/3 її маси.
Великі кожановие легко долають щодо великих комах. нетопир-карлик, Що Полює біля лампи, ловить дрібних метеликів і час від часу накидається на бражника, що підлетів, намагаючись маленькою пащею захопити товсте черевце комахи. Вечірниця й дійсні кожани воліють ловити жуків, а більші ночници й подковоноси- нічних метеликів; нетопири-карлики ловлять дрібних двокрилих і невеликих совок. Деяких нічних метеликів-коконопрядів (з р о д a Dendrolimnus) нетопири, ночници й подковоноси ловлять, але не їдять.
Лише в прохолодну й вітряну погоду деякі ночници й пізні кожани ловлять нелітаючих (плазуючих) комах. Ушан ловить нелітаючих комах й у гарну погоду. Він схоплює їх, швидко пробігаючи по горизонтальній гілці дерева або з кінців гілок і листів, зупиняючись при цьому на деякий момент в одній крапці повітряного простору (перед кінцем листа або гілки). У прохолодну по вечорах погоду деякі звірки (наприклад, північні шкірянки, вусаті ночници й ін.) можуть полювати за комахами вдень, коли буває тепліше.
Звичайно ж кожановие (і подковоноси) годуються в сутінкові або нічні годинники. Тільки вночі годуються довгокрилі, ушан, гостровуха ночница, трубконоси. Вони вилітають один раз у добу. Однак більшість кожанових (нетопирів, багато хто ночници, вся вечірниця й ін.) – види сутінкові. Вони бувають активними два рази 3 на добу – увечері й рано ранком (на світанку). Вечірній виліт починається або незабаром після заходу сонця (у нетопирів і вечірниці), або коли згущаються сутінки (у водяний ночници). При вечірньому вильоті звірки бувають зайняті головним чином полюванням за комахами. При достатку комах нетопири-карлики, наприклад, устигають насититися за 15-20 хвилин. Звичайно ж годівля триває близько 40-50 хвилин і рідше – 1, 5-2 години. Наситившись, звірки повертаються у свої денні притулки, проводять там значну частину ночі, а перед світанком знову вилітають. У цей ранковий більше дружний і короткочасний виліт багато звірків не віддаляються від свого притулку, роєм кружляються в безпосередній близькості від нього й комах не ловлять.
У країнах з холодним і помірним кліматом кількість нічних літаючих комах відносно невелико, і активність їх присвячена тільки до теплого сезону року. Ці особливості корму основної маси кожанових визначають багато особливостей їхньої біології: характер кількісних скупчень, місцеві кочівлі, далекі міграції й зимову спячку, скорочення числа приплодів у році до одного й т.д.
Притулків (начебто нір або гнізд) рукокрилие самі не будують. Поселяються вони в природних укриттях або споруджених іншими тваринами й людиною. Різноманітні притулки можна розділити на наступні групи: печери (природні, наприклад карстові) і пеще-рообразние підземні спорудження (наприклад, шахти); порожнини під куполами магометанських мавзолеїв, гробниць і мечетей; притулку, безпосередньо пов’язані з житлом людини (горища, порожнини під карнизами, за обшиванням, ставнями, лиштвами); дупла дерев і випадкові притулки.
Печери й підземні спорудження мають відносно стійкий мікроклімат. У печерах, розташованих на півночі, наприклад у Ленінградській області або на Середньому Уралі, тривалий час (місяцями) тримається низька позитивна температура середовища, близько 0—10° С. Такі умови дуже сприятливі для зимової спячки, але влітку ці печери звичайно пустують. На півдні Туркменії є чудова Бахарденская печера з більшим підземним озером, вода в якому навіть наприкінці зими буває нагріта до 32—33° С. Улітку в цій печері живуть десятки тисяч довгокриле, сотні гостровухих ночниц і десятки подковоносов (трьох видів). Але взимку в такій печері через високу температуру звірки не можуть перебувати в спячке, залишається лише незначна їхня частина (у прохолодних бічних ходах переднього відділу печери).
Улітку порожнини під куполами гробниць і мечетей охоче заселяються печерними ночницами й подковоносами, але взимку ці приміщення промерзають і тому бувають ненаселеними.
Притулку в житло людини для деяких кожанових — основні, а самі рукокрилие стали такими ж домовиками видами, як деякі гризуни (домовики миші й пацюки) або деякі птахи (як сизі голуби, горобці, сільські ластівки й ін.)- У нашій країні такими будинковими видами стали, наприклад, пізній кожан, нетопир-карлик, кожановидний нетопир й ін.
Дупла дерев охоче заселяються багатьма ночницами, вечірницею, лісовими нетопирами, ушанами тільки влітку, а взимку через низьку температуру зимівель (у середніх і північних районах) у них не буває.
Випадкові притулки вкрай різноманітні. У них поселяються переважно широко розповсюджені й екологічно пластичні види (північний шкірянок, вусата ночница, двоколірний кожан і деякі інші). Невеликі скупчення або окремі звірки цих видів знаходили, наприклад, у норах щуриків, у стосах дров, у стогах сіна й ін. Стадність (утворення колоній) характерна для рукокрилих більшості видів. В одній колонії може бути від двох-трьох особин до декількох мільйонів звірків, що живуть в одному притулку.
На півдні США (в 32 км від м. Сан-Антонио) перебуває Бракенская печера, у якій в окремі роки в літню пору поселяється до 20 000 000 бразильських складчатогубов (Tadarida brasiliensis mexicana). Виліт такої безлічі звірків розтягується з 16 до 22 годин, а повернення в печеру — з 24 до 12 годин. В умовах такого скупчення тварин у печері створюється своєрідний мікроклімат: повітря насичене аміаком, біля підлоги застоюється вуглекислий газ, вологість висока й температура повітря до 40° С. Печера швидко наповнюється калом, і тільки щорічне очищення (вивіз гуано для добрива полів) дозволяють звіркам поселятися там щоліта. Восени складчатогуби летять на південь – у Колумбію. Назад повертаються тільки самки, а самці затримуються в Мексиці.
З кожанових найбільшої майстерності в польоті досягли довгокрилі. Вони утворять найбільші (серед кожанових) скупчення в одному літньому притулку. Так, у Бахарденской печері (у Туркменії) наприкінці 30-х років нашого століття в колонії довгокриле було, по наших підрахунках, при вильоті на годівлю близько 40 000 особин.
В інших кожанових й у подковоносов у літніх колоніях буває лише до не скількох сотень, рідше — до 3000—4000 особин. Більше число їх не могло б прокормитися на відстані, яке вони можуть перебороти за час їх помірного по швидкості й недостатньо тривалого по витривалості польоту. Величина літньої колонії часто визначається досконалістю літального апарата, швидкістю й витривалістю польоту, достатком корму (нічних літаючих комах). Це стосується скупчень звірків одного окремо взятого виду.
Змішані колонії, до складу яких входять звірки двох або більшого числа видів, цьому правилу не підкоряються, тому що різні види годуються різними групами комах, на різній висоті польоту, і один вид не заважає іншому в пошуках своєї їжі.
Рукокрилие деяких видів навіть воліють поселятися в співдружності (у колоніях) з іншими видами. Наприклад, одиничної гігантської вечірниці знаходять звичайно в колоніях рудої вечірниці й лісових нетопирів. Південні подковоноси в Бахарденской печері не збиралися у відособлене скупчення, як средиземние подковоноси в тій же печері, а поодинці забиралися у відособлені тисячні купи довгокриле. На півдні Західної Європи, у Закавказзі й Середній Азії зустрічається триколірна ночница (Myotis emarginatus). Її ніхто й ніколи не знаходив у притулок (у печері або під куполом мечеті), якщо там не було яких-небудь подковоносов. Співдружність із подковоносами виявилося характерною біологічною рисою цього виду ночници.
Більші й звичайно змішані колонії (до 14 видів) утворяться в печерах, сприятливих для зимової спячки.
Прагнення до об’єднання один з одним, інстинкт стадності в рукокрилих так сильно розвинений, що іноді позбавляє їхні волі або життя. У Зоологічний інститут Академії наук СРСР із Уссурійського краю надіслали гілку реп’яха з п’ятьма муміями померлих на його колючих голівках ушанов. Видимо, по сигналі тривоги одного ушана, що випадково запутались у колючках, прилетіли інші й теж загинули.
Вороги в комахоїдних рукокрилих, на щастя, нечисленні. Сови, сичі нападають на літаючих звірків, однак й у сов рукокрилие бувають лише випадковим видобутком, збільшенням до їхніх основних кормів. Яструб, що живе в тропіках старого світла, Machaeo-rhamphus предпочитает рукокрилих іншому видобутку.
Паразити рукокрилих різноманітні. Внутрішні паразити (спірохети, паразитичні хробаки) вивчені поки недостатньо. Із зовнішніх паразитів найбільш характерні й своєрідні безкрилі паразитичні мухи сімейства Nycteribudae. Вони паразитують головним чином на рукокрилих з довгим і не дуже густим хутром (подковоносах, ночницах, ушанах), а на гладкошерсті (вечірниця й нетопири) майже не зустрічаються. Не менш характерні паразитичні крилаті мухи іншого сімейства (Streblidae).
Майже на всіх видах і нерідко у великій кількості зустрічаються різноманітні кліщі. Кожановий кліщ (Ixodes vespertilionis) живе на покритих волоссями ділянках тіла й, наситившись, здобуває бобовидную форму. Інші, як Spinturnix mystacinus, живуть винятково на поверхні перетинок.
На деяких, особливо гладкошерстих кожанових (вечірниці, нетопирах, длиннокрилах) годуються 2 види клопів: звичайний постільний клоп (Cimex lectula-rius) і близький до нього нетопиревий клоп (С. pipistrelli).
У притулках рукокрилих складаються характерні біоценози. У дуплі дерева, зайнятому (у літні місяці) колонією рудою вечірниця, крім зовнішніх паразитів (бліх, кліщів і клопів), неодмінно можна виявити їхніх постійних супутників – кожанових мух (Fannia vespertilionis). Личинки цих мух нормально розвиваються тільки у свіжому калі вечірниці (або інших кожанових). Личинки у свою чергу залучають 2 або 3 види хижих жуків – карапузиків (роду Dendrophilopsis). Вичесаних звірками й випадково упалих паразитів ловлять багатоніжки, що часто поселяються в дуплах. У такий спосіб виходять два короткі ланцюги взаємної залежності:
1) вечірниця — їхні паразити й багатоніжки, що поїдають паразитів;
2) свіжий кал (гуано) — личинки мух і жуки, що поїдають личинок.
У великі по розмірах і густонаселених звірками притулках населення співмешканців досягає більшої складності й різноманіття. Так, у Бахарденской печері в тісній взаємній залежності існує більше 40 видів тварин, що утворять складний биоценотический комплекс. Головну, провідну частину цього комплексу становлять довгокрилі, у значно меншому кількіст-гостровухі ночници й подковоноси (Звида).
Практичне значення дрібних рукокрилих (кожанових) переважно позитивне. До шкідливого відносять тільки десмодов (вампірів) Південної Америки, що харчуються кров’ю хребетних тварин, а іноді й людини. Головна шкода, заподіювана ними, зв’язують не стільки із втратою крові, скільки з передачею десмодами вірусу сказу й хвороботворних трипанозом. Вірус сказу виявлений й у южноевропейских кожанових, але поки не ясно, як вони можуть заразитися цією хворобою.
Навіть плодоядних листоносов Південної й Центральної Америки не вважають шкідливими. Вони харчуються соковитими плодами диких дерев, не використовуваними людиною. Зірвані плоди листоноси часто з’їдають не на місці їхнього виростання, а переносять в інші, зручні для звірків місця. Дрібні насіння багатьох плодових, минулі через травний тракт листоносов, не гублять здатності до проростання. Тому великих листоносов розцінюють більше як розповсюджувачів деревних порід.
Длинноязичние листоносие сприяють запиленню рослин. У деяких видів тропічних дерев запилення здійснюється тільки при участі листоносов.
Переважна більшість рукокрилих у тропічних країнах і всі види фауни СРСР приносять тільки користь, знищуючи безліч шкідливих комах.
Великі кожановие поїдають шкідливих нічних метеликів і жуків, а дрібні нетопири, ночници, ушани й довгокрилі знищують безліч дрібних двокрилих, у тому числі комарів (переносників малярії) і москітів (переносників лейшманий). Нетопири-карлики все літо знищують масу москітів і комарів. Довгокрилі однієї тільки бахарденской колонії (близько 40 ТОВ особин) за одну ніч з’їдали близько 150 кг корму, або близько 1, 5 мільйона комах величиною із середнього борошняного хробака.
Про помітний вплив кожанових на зниження чисельності комах указують і деякі інші показники. Під дією високорозвиненого інстинкту стадності ці тварини всюди прагнуть до об’єднання один з одним. При наявності сприятливих притулків вони збирають до межі, який тільки можливий при звичайних кормових запасах даного району. У випадку повного (насиченого) заселення кожановие кожного виду займають притулки й поїдають комах відповідно їхній спеціалізації. Розрізняючись по видовому складі їжі, за часом і тривалістю польоту, по ділянках і повітряних прошарках годівлі, звірки від сутінків до світанку бувають зайняті погонею за комахами, коли їхні напарники (комахоїдні птахи) сплять. Якщо корму в даній ділянці стає мало, звірки змінюють місце годівлі або навіть перекочовують в інші, більше кормние райони. У періоди масової появи літаючих комах (наприклад, травневих або червневих жуків) їхня вечірниця, що поїдають, і кожани їдять більше нормального й швидко жиріють, хоча в інші періоди ці звірки жирними не бувають. При схильності до ожиріння помірна вгодованість основної маси звірків у більшу частину сезону активності вказує, що вони винищують комах до можливого мінімуму й не мають надлишку для нагромадження жирових запасів.
Кал рукокрилих представляє високоякісне добриво. По змісту азоту й фосфору він у багато разів перевершує інші природні добрива. Велике скупчення гуано в печерах Середньої Азії, Кавказу, Криму й Карпат можна використати для добрива найближчих від печер садів і полів з посівами коштовних городніх і технічних культур.
Рукокрилие становлять значний інтерес як незамінні об’єкти для рішення цілого ряду загальбіологічних і технічних проблем. Зниження температури тіла використають тепер для лікування деяких хвороб людини.
Механіка польоту кожанових уже давно привертає увагу конструкторів безмоторних літальних апаратів. У перших моделях крила влаштовували із суцільних полотнищ, структурно подібних із крильми кожанових.
Багато інститутів і лабораторії різних країн зайняті детальним вивченням эхолокации, що представляє не тільки теоретичний, але й великий практичний інтерес.
У завдання майбутнього входить вивчення механізму географічної орієнтації, так добре розвитий у рукокрилих.
У фауні Радянського Союзу шкідливих рукокрилих немає. Всі вони приносять більшу або меншу користь і заслуговують усілякої охорони й залучення.
Мова йде як про безпосередню охорону самих тварин, так і про охорону їхніх притулків, особливо рідких притулків, сприятливих для зимової спячки (печер і штучних підземних споруджень). Вирубкою дупластих дерев (літніх притулків рукокрилих) ми віднімаємо в них можливість поселятися в лісових парках або на ділянках лісу.
У залученні кожанових у південних районах нашої країни може виявитися поліпшення вже наявних печер й інших підземних споруджень (занедбаних шахт, рудників й ін.), проведення розчищення завалених входів або, навпаки, закриття зайвих, що особливо кидаються в очі й доступних для входу отворів. Зменшенням числа й площі входів у підземні порожнини створюються кращі мікрокліматичні умови (зокрема, ліквідація протягу, підвищення вологості повітря), сприятливі не тільки для літнього перебування, але й для зимівель. У південних печерах зимують не тільки місцеві звірки, але й прилітають із північних областей.
У лісових масивах і парках, де систематично віддаляються дупласті дерева, залучити кожанових можна розвішуванням дуплянок з округлим літним отвором (для вечірниці, водяних ночниц, ушанов й ін.) і щелянок — з літним отвором у вигляді вузької щілини довжиною у всю дуплянку — для лісових нетопирів, двоколірних кожанів й ін. Зміцнювати дуплянки можна на вільній від сучків стороні стовбура на висоті від 3-4 до 7-8 ле, краще в опушки лісу або парку, в алеї, просіки або лісової галявини, а особливо біля берега озера або ставка.
Близько 1000 видів рукокрилих групуються в 2 підзагони:
1) криланових (Pteropoidei) з одним сімейством (Ptero-pidae) і
2) кожанових, або кажанів (Vespertilioidei), з 14 сімействами; одне з них — сімейство клей-коногих (Natalidae) — деякі систематики ділять на 3 сімейства. У фауні СРСР представлені 40 видів з 3 сімейств тільки другого підзагону.