КЛАС КОЛОВЕРТКИ (ROTATORIA)

Коловертками називають своєрідну групу в основному прісноводних мікроскопічних тварин, виділених у додатковий клас типу Nemathelminthes. Коловертки – самі дрібні з багатоклітинних тварин (від 0, 04 до 2 мм). По своєму систематичному положенню вони коштують серед нижчих сколецид (нижчих хробаків – турбеллярий, нематод, гастротрих). Разом з тим вони вражають спостерігача своєю красою, дивною розмаїтістю й тонкістю організації й біології. Вражає виняткову розмаїтість їхніх рухів (плавання, повзання, «шагание», нерухоме існування) і пов’язаних з ними будови покривів тіла й «будиночків» (у сидячих форм), а також ресничного апарата. У коловерток широко поширена колониальность.
Різноманіття форм руху зв’язано в коловерток з надзвичайною спеціалізацією ресничного озброєння й розвитком поперечнополосатой мускулатури, що складає з окремих тяжей. Тим більше дивна властива коловерткам малоклеточность при сталості клітинного складу. Ці особливості відповідають настільки ж виняткової по різноманіттю реактивності коловерток на зовнішні подразнення. Не менш характерно для коловерток розмаїтість пристосувань до зміни кліматичних умов, що виражається в явищах сезонного цикломорфоза, у різноманітті полових циклів й у здатності переходити в спочиваючий стан.
Всіма цими особливостями коловертки різко виділяються не тільки серед нижчих безхребетних, але й взагалі серед всіх тварин.
Найбільш типовими утвореннями, по яких відразу можна відрізнити коловерток від інших тварин, є коловращательний апарат і жувальна глотка, так званий «мастаку». Коловращательний апарат являє собою сукупність по-різному розташованих на передньому кінці тіла ресничек, які в деяких видів розташовуються по краях дисковидних виростів голови й своїм биттям, що нагадує мерехтіння спиць швидко обертового колеса, викликають коловращение, за що вони одержали свою назву. Коловерток називають також «ротатории», від латинських слів rota – колесо й fero-носити (rotiphera – колесонесущие). Цей ресничний апарат служить для пересування й захоплювання їжі.
Мастаку — розширена передня частина травної трубки (ковтки) зі спеціальною мускулатурою, із залозами й нервами. Усередині мастакса перебуває жувальний апарат із твердих частин, називаних щелепами.
У процесі еволюції в коловерток виробилися найрізноманітніші пристосування до різних умов існування. Така пластичність організації сприяла тому, що коловертки населяють не тільки різноманітні прісні, солоноватоводние й солоні басейни як з дуже високої, так і з дуже низькою температурою води, але багато хто з них пристосувалися до існування в місцях, де вода буває або в незначній кількості, або тільки тимчасово: у прибережному піску водойм, у моху, у лісовій підстилці, у дуплах дерев, у ґрунті. Основна маса видів коловерток населяє прісні водойми, у морях коловерток мало, але все-таки є живучі тільки в море. Крім видів своєрідного загону Seisonidea, є винятково морські представники пологів: Synchaeta, Trichocerca, Lindia, Proales, Keratella й ін. Значно більше видів зустрічається в опріснених частинах морів; це ті форми, які попадають у море з рік і добре пристосовуються до підвищеної солоності, причому деякі види в нових умовах навіть інтенсивніше розвиваються, чим у прісній воді (Asplanchna brightwellii, Filinia longiseta, F. brachiata). Деякі коловертки ведуть паразитичний спосіб життя. Так, у хробаках паразитують Drilophaga (мал. 245, 12), Albertia й Balatro; у відкладених яйцях прудовиков зустрічається Proales gigantaea, у солнечниках – Proales latrunculus; є паразити водоростей, наприклад: в Vaucheria живе Proales wernecki, у колоніях Volvox – Proales parasita. У хребетних тварин й у людини коловертки не паразитують. Деякі види коловерток сожительствуют з іншими організмами. Так, на дафніях живуть Proales daphnicola (мал. 245, 2), харчуючись водоростями, що обростають панцир рачка; Brachionus rubens (мал. 245, 3) часто й надовго прикріплюється ногою теж до панцира дафній, де, не затрачаючи енергії на пересування, у спокійному стані отфильтровивает харчові частки, увесь час міняючи за допомогою рачка місце облову.
Переважна більшість видів коловерток космополіти, вони зустрічаються на всій земній кулі, але є й властиві тільки Америці, наприклад Brachionus gessneri (мал. 245, 5), Br. dolabratus (мал. 245, 6), Br. havanaensis й ін., або тільки Старому Світлу, як Brachionus diversicornis (мал. 245, 4)в Br. forficula; у Байкалі живуть види, що зустрічаються тільки в цьому озері, наприклад Notholca baicalensis, N. olehonensis (мал. 245, 7), Synchaeta pachipoda (мал. 245, 8) і ін.; в Антарктиді знайдені коловертки, ніде більше не зустрінуті. Деякі звичайні види коловерток живуть у найрізноманітніших водоймах, вони невимогливі до умов існування – була б вода і їжа, їм неважливо, солона або прісна вода, проточна або стояча, теплих або холодна, вони майже при всіх умовах добре себе почувають і розмножуються. Такі організми називаються убиквистами, тобто встречающимися скрізь, усюди. Ши рокое поширення багатьох видів пов’язане з легкістю їхнього переносу на більші відстані в сухому виді: у пиявковидних коловерток – дорослих самок, а в інших – спочиваючих яєць. Але чимало коловерток, які висувають строгі вимоги до умов існування, до якості їжі, до хімічного складу води і її фізичних показників, і далеко не в кожній водоймі бувають потрібні їм умови. Якщо коловертка, що потрапила в дану водойму, не знаходить у ньому необхідних їй умов, вона просто гине. Такі види зустрічаються не часто й ставляться до «рідких». Таким чином, поширення коловерток по земній кулі в більшості випадків проблема не стільки зоогеографічна, скільки екологічна, так само як розподіл їх по водоймах різних типів й їхніх окремих місць (прибережні зарості, дно, товща води).
Природно, що коловерток стали вивчати із часу винаходу мікроскопа, тобто з кінця XVII в. Натуралісти XVIII і початку XIX в. поєднували коловерток з найпростішими, і тільки в 1817 р. Кюв’є вперше виділив коловерток у самостійну групу тварин, об’єднаних їм у розділ Radiata. Найбільш повний сучасний посібник з коловерток написане Ремане й опубліковано в 1929 р., а в 1957 р. вийшов найдокладніший визначник коловерток Фойгта. У цей час відомо близько 1500 видів коловерток, але щорічно описуються всі нові види, і можна із упевненістю сказати, що всього на земній кулі є не менше 2 тис. видів. Клас коловерток ділиться на три загони.
Загін Seisonidea містить усього кілька видів, що живуть на зябрах морського рачка Nebalia (мал. 245, 1). Ці види характеризуються тим, що розмножуються завжди із заплідненням. Самці існують постійно поряд із самками. Вони мають два насінники. Всі інші органи такі ж, як у самки. У самок два яєчники, желточник відсутній. В обох підлог коловращательний апарат скорочений.
Загін Bdelloidea, або пиявковидние коловертки, названий так тому, що вони пересуваються, як п’явки.
Їх називають також Digononta, тому що в них два яєчники й два желточника. Самців у цих видів немає. Розмножуються винятково партеногенетически. У багатьох видів виробилося чудове пристосування до збереження життя при зникненні води. Вони можуть висихати, упадаючи в анабиотическое стан, тобто в стан схованого життя. У деяких видів така здатність настільки різко закріпилася в процесі еволюції, що коловертки не можуть уже існувати у водоймах без періодичного їхнього висихання.
І нарешті, загін Monogononta, тобто однояєчникові. У самок є один яєчник й один желточник. Самці з’являються спорадически, у багатьох видів навіть не щороку. Самці сильно скорочені, травна система в них відсутній; у деяких видів відсутній і видільна система; мають один великий насінник. У більшості видів самці в кілька разів менше самок, живуть один-два дня, у той час як життя самки в середньому триває дві-три тижня. Без самців самки розмножуються партеногенетически. З появою самців відбувається двостатеве розмноження й у запліднених самок формуються спочиваючі яйця, які здатні переносити несприятливі умови й з яких не відразу розвивається коловертка.
У деяких видів Monogononta ясно виражена гетерогонія, тобто чергування одностатевого розмноження (партеногетического) із двостатевим, після чого все самки гинуть, а зберігаються тільки спочиваючі яйця, з яких звичайно через кілька місяців, переважно зимових, виходять самки, що починають новий цикл розмноження. Але в багатьох видів двостатеве розмноження йде паралельно з одностатевим (змішане розмноження), і існування виду в активній формі з утворенням спочиваючих яєць не припиняється. Є види, що займають як би проміжне положення відносно розмноження: в одній водоймі або в одному році вони розмножуються й партеногенетически й із заплідненням, а в іншій водоймі дли в іншому році одностатеве розмноження повністю переміняється двостатевим, або, нарешті, розмноження відбувається тільки партеногенетическим шляхом протягом усього року.
Однояєчникові коловертки найбільш різноманітні й численні. Багато їхніх представників заслуговують на особливу увагу, тому що в ставках, озерах, ріках вони часто значно переважають над всіма тваринами планктонів, становлячи до 99% від загального їхнього числа, розвиваючись часом у величезних кількостях. У період масового розвитку в 1 куб. див води може бути кілька сотень екземплярів, і звичайно, при такій кількості коловертки не можуть не грати істотної ролі в переробці органічних речовин водойми. Вони очищають воду, знищуючи маси бактерій, водоростей і детриту (разложившиеся залишки тварин, що відмирають, і рослин), які їм служать їжею. У той же час коловертки самі служать їжею іншим організмам, і особливо тільки що що вилупились із ікри личинкам багатьох видів риб. При штучному риборозведенні питання про живі корми спеціально для личинок риб, коли спостерігається найбільший відсоток загибелі молоди, коштує дуже гостро, і із цього погляду коловертки – одні з перших кандидатів на детальне, всебічне вивчення, особливе вивчення їхньої біології, що дотепер ще не зроблено з такою повнотою, що дозволила б у практичних цілях управляти їхнім життям.
Познайомимося ж детальніше із цими малюсінькими істотами. Насамперед, які розміри їхнього тіла? Виявляється, серед коловерток є й «більші», добре помітні простим оком види, що досягають 2 мм. Деякі з них утворять колонії, які часто складаються з декількох сотень екземплярів. Одна колонія досягає в діаметрі приблизно 5 мм. Але є й такі коловертки, які серед всіх багатоклітинних тварин є самими маленькими, маючи в довжину близько 40-50 мк (Ascomorpha minima). Це крайні величини. Гнітюча ж більшість видів коловерток розміром від 80 до 400 мк.
Більшість коловерток безбарвні, але в багатьох видів окремі частини тіла й порожнинна рідина бувають пофарбовані. Так, Gastropus stylifer изумительно яскраво пофарбований у фіолетові, сині й жовтогарячі кольори з багатьма відтінками; гіподерма й порожнинна рідина цієї коловертки рожевого цвіту. У багатьох видів травний канал часто буває пофарбований у зелений, бурий, жовтий цвіт залежно від заглоченной їжі й стадії її переварювання. Часто запаси живильних речовин зберігаються у вигляді червоних і жовтих жирових крапель. Деякі пиявковидние коловертки пофарбовані в червоний, жовто-зелений і коричневий кольори.
Як ми вже відзначали, форма тіла коловерток дуже різноманітна. Серед плаваючих зустрічаються види, що мають форму мішка (табл. 23, 6), або майже круглої пластинки (табл. 23 J), або вовчка (табл. 23, 9 й 4); часто зустрічаються коловертки, «заковані» у панцир, немов у середньовічні панцири, вигадливої форми, із шипами, колючками, виступами (табл. 23, 7 й 5 й ін.). Є такі види коловерток, які мають придатки, що дозволяють їм робити стрибки. Ці придатки можуть бути або широкі, що нагадують руки (мал. 250, 2), або досить вузькі, зазубрені, немов пильчатие ножі (табл. 23, 2), або тонкі, як хлисти (мал. 245, 11). У багатьох видів коловерток навколо тіла утворяться футляри, чехлики, будиночки, які служать їм як захисні утворення. Прикріплені коловертки не можуть активно уникнути небезпеки й рятуються від ворогів, цілком втягуючись у будиночок і закупорюючись згорнутим коловращательним апаратом, немов пробкою. Надзвичайно різноманітні споруджують коловертками будівлі. В одних є зовсім прозорий, майже невидимий футляр зі студенистого речовини, виділеного шкірою (мал. 245, 9), в інших цей футляр добре помітний. Бувають будиночки щільні, бутилкообразние (мал. 246); в одних видів до липких зовнішніх стінок футляра приклеюються сторонні частки (мал. 246, 1), в інших споруджуються трубки з м’яких частин мулу (мал. 246, 3), із щільних кульок або кілець (мал. 246, 4 й 6). Будиночки й футляри захищають не тільки коловертку, але також й яєчка, що відкладають нею. Цілком сформована личинка, розвившись у будиночку, залишає його й після недовгого плавання за допомогою виділень залозок ноги прикріплюється до якого-небудь предмета й починає споруджувати навколо себе власне «приміщення». Простежено, як будує свій трубу-будиночок-трубу молода самка флоскулярии (мал. 246, 4). Молоді флоскулярии часто прикріплюються до материнського будиночка, образуя цілі грона трубок. Стінки трубки споруджуються з однакової величини кульок, що складаються з екскрементів коловертки, змішаних зі сторонніми частками. Для виготовлення таких кульок флоскулярия має так званий «пілюльний» орган, що являє собою поглиблення, вистелене ресничками й лежаче під лопатою коловращательного апарата; на дні поглиблення відкривається протока залози, що виділяє секрет, що склеює матеріал для кульок. Цей матеріал під дією токовищ води, викликаних мерехтінням ресничек, увесь час крутясь на одному місці, ущільнюється й округляється. Потім коловертка, згинаючи свій коловращательний апарат, приклеює готову кульку в точно певне місце серед уже прикріплених раніше кульок, і наприкінці концов.тіло коловертки оточується витонченою й міцною трубкою. Дивлячись на такі будиночки, дивуєшся складності поводження крихітної істоти, що несвідомо споруджує такі точні конструкції
Різноманітні й надзвичайно гарні ніжні коловращательние апарати прикріплених коловерток: те у вигляді верші з нерухомими щетинками (табл. 23, 12), що сидять на довгих пальцевидних виростах або на лопатах з булавовидними закінченнями (табл. 23, 8), те у вигляді серцеподібних пластинок або коліщат (мал. 246, 5), одного або двох (мал. 246, 2), або реснички розташовуються на четирехлопастних виростах (мал. 246, 4). Як захоплююче стежити за роботою цих апаратів у живих коловерток! От перед нами флоскулярия. Повільно й плавно повертаються її лопати, по краях яких, як спиці в колесі, мерехтять реснички, заганяючи в ротову лійку харчові частки; раптом раптовий стиск лопат, різке скорочення ноги блискавично втягує тіло в будиночок. Що трапилося? Виявляється, якась інфузорія зачепила коловертку, на що пішла така захисна реакція. Але незабаром із трубки з’являється повільно розкривається коловращательний апарат і знову починається «коловращение». Недарма німці називають прикріплених коловерток «квітковими» (Blumenradchen). Дійсно, вони нагадують квітку, а в момент розгортання коловращательного апарата – бутон, що розпускається. У коловерток з м’якою шкірою спостерігається велика розмаїтість форми тіла. Це порозумівається мінливістю по фізіологічних причинах: наповнений або спорожнений шлунок, чи є в наявності або відсутні яйця, що розвиваються, у яєчнику і яке їхня кількість, плаває або плазує коловертка, чи зскрібає їжу й т.п. У видів з панциром часто дуже мінливі шипи, особливо їхня довжина. У різну пору року й у різних водоймах той самий вид має різну форму панцира, наприклад Keratella quadrata, Brachionus calyciflorus зустрічаються з довгими задніми шипами, з короткими й зовсім без шипів. Червоподібна форма тіла плазуючих коловерток може вважатися найбільш примітивної. Коли коловертка не стисла, звичайно ясно видно, що її тіло ділиться на чотири відділи – голову, шию, тулуб і ногу. Таке розчленовування тіла коловертки те в більше чіткому, то в менш чіткому виді можна прийняти як типове для всього класу. Це розчленовування здійснюється зовнішніми перетяжками шкіри, створюючи враження сегментації тіла, але ця сегментація не має нічого загального із щирою сегментацією вищих хробаків і членистоногих, що обумовлена наявністю внутрішніх перегородок. У коловерток таких не є. Помилкова кольчатость коловерток викликається стоншенням шкіри в певних місцях, що дозволяє тілу бути рухливим і за допомогою спеціальних м’язових тяжей втягувати один сегмент в іншій. У силу цього голова й шия, а в багатьох і нога можуть втягуватися в тулуб. Коловертки, що мають панцир, таким способом прекрасно захищаються від своїх ворогів подібно черепахам; не мають панцира втягуванням переднього й заднього кінця тіла перетворюють себе в нерухому компактну грудочку в значно менш уразливий, чим коли коловертка буває у витягнутому стані. На голові в коловерток перебуває самий чудовий для них орган – коловращательний апарат, потім органи почуттів, початок травної й видільної систем й у багатьох своєрідний ретро-церебральний орган. Коловращательний апарат дуже різноманітний не тільки в прикріплених коловерток, що вже було відзначено. Найбільш простий пристрій його ми знаходимо в Notommatidae, Dicranophoridae й Lindiidae, де однакової довжини реснички утворять навколо ротового отвору ресничное (буккальное) поле й отходящий від його кільцевий ресничний (циркумапикальний) пояс, що облямовує тім’яне (апікальне) поле, позбавлене ресничек. По верхньому краї ресничного пояса над ротовим отвором розташований ряд масивних ресничек, що утворять надротове кільце, так званий т р о х у з. Такого ж типу ресничное кільце є й на нижньому краї пояса під ротовим отвором, називаний цингулюм. Зміна в розташуванні ресничек й їхньої кількості в цих кільцях й у конфігурації виростів голови, де вони розташовуються, в основному й створює велику розмаїтість типів коловращательного апарата (мал. 247), а у зв’язку із цим і великою розмаїтістю в характері руху коловерток й у способі захоплювання їжі.
По способі руху коловерток можна згрупувати в такий спосіб.
До першої групи відносять тільки плаваючі форми (Asplanchna, Synchaeta, Keratella й ін.) Ці типово планктонні тварини все життя проводять у товщі води, перебуваючи в безперервному русі й не маючи ні хвилини спокою. Характер руху в більшості планктонних коловерток дуже своєрідний: вони пливуть, обертаючись навколо власної осі, уперед по гвинтовій лінії. Тільки деякі види пересуваються без обертового руху – одні вперед головою, наприклад Asplanchna (табл. 23, 6), інші вперед ногою, наприклад Conochiloides (мал. 245, 15). При порівнянні з іншими мікроскопічними тваринами, які пересуваються теж за допомогою ресничек (інфузорії, турбеллярий), повільніше всього виявляється рух коловерток. Ця повільність дозволяє коловертці під час руху харчуватися, захоплювати ресничками харчові частки, зважені у воді. Надзвичайно цікаво, що види, що плавають дуже швидко (Brachionus bennini), для відшукання їжі випускають довгу нитку із затвердевающей у воді слизу ножних залоз, що, зачепившись за що-небудь, зупиняє коловертку, як на якорі. Під час такої стоянки коловертка отфильтровивает харчові частки, що важко робити при швидкому русі, особливо при невеликій кількості їжі в даній водоймі. Через 1-2 хвилини коловертка різким рухом ноги відриває нитку й швидко несеться на інше місце, виділяючи нову нитку, і т.д. Є дані, що виявляють зв’язок між довжиною нижніх шипів в Brachionus calyciflorus і кількістю їжі в навколишній воді. При невеликій концентрації кормової суспензії шипи длиннее, і навпаки. Очевидно, довгі шипи є як би гальмами, які сповільнюють рух коловертки й полегшують отфильтровивание харчових часток. Таким чином, ці дані дають можливість розглядати явище цикломорфоза (періодична зміна форми тіла, у цьому випадку зміна задніх шипів панцира) як пристосування для кращого вловлювання їжі. Багато хто із плаваючих коловерток здатні робити стрибки, які не є нормальним способом руху, а являють собою захисне пристосування. Раптові досить довгі стрибки, що різко міняють напрямок руху, значно сприяють порятунку від ворогів, що полюють за коловертками, – хижих рачків, личинок комарів й інших дрібних хижаків.
Другу групу, найбільш численну, утворять коловертки, які й плазують, і плавають, і тимчасово прикріплюються до якого-небудь предмета. Сюди ставляться види, що живуть у береговій зоні різних водойм від більших глибин до прибережних піщаних обмілин. У цій групі можна зустріти найрізноманітніші форми руху. Є багато видів, які здебільшого плавають і тільки тимчасово прикріплюються ногою до предметів (багато Хто Brachionidae, Testudinella, Euchlanis, Lepadella й ін.) Це типові форми берегових заростей. У донних форм переважає плазуючий рух. В Notommatidae – шляхом головним чином ковзання за допомогою ресничек коловращательного апарата, розташованих навколо рота; в Bdelloidea плазуючий рух здійснюється ногою й хоботком, що перебуває на голові. Це повзання відбувається при утягненому коловращательном апарату в такий спосіб: хоботок своєї кінцевої чашечкой з ресничками прикріплюється до якого-небудь предмета, потім кінець витягнутої ноги підтягується до хоботка й клейкими виділеннями залоз фіксується, після чого хоботок відривається, тіло витягається на всю довжину й хоботок знову прикріплюється, а нога знову підтягується й т.д. Так здійснюється «крокуюче» рух, як у п’явки або гусениць п’ядака. Види, що живуть у вологому піску, мохах й у ґрунті, пересуваються повзанням і тільки рідко, при влученні в місця, де багато води, плавають; можливо, деякі взагалі позбавлені здатності плавати, наприклад Lindia (мал. 245, 17). Є піщані коловертки, що мають на голові довгі щетинки, які допомагають лазити їм між піщинами. І нарешті, багато коловерток перейшли до сидячого способу життя, вони плавають тільки кілька годин по виходу з яйця, а потім прикріплюються звичайно до гілочки якої-небудь водяної рослини. Шия є в багатьох коловерток, особливо добре вона виражена в морських Seisonidae (мал. 245, 1), в Lindia (мал. 245, 17) і в пиявковидних коловерток (мал. 246, 1).
Ногою в коловерток називається та частина тіла, що перебуває нижче анального отвору. Її будова також дуже різноманітно й у значній мірі визначає спосіб життя коловертки. Нога кінчається або пальцями, на кінці яких відкриваються протоки спеціальних ножних залоз, що виділяють клейкий секрет, або пластинкою з отворами для проток цих залоз, або, нарешті, пучком ресничек. Значно витягнуту й сильно кільчасту ногу мають пиявковидние коловертки. У багатьох з них при скороченні ноги її членики вдвигаются один в іншій, як коліна підзорної труби. Особливо різко ця подібність виражена в Rotaria neptunia (мал. 245, 14), у якої членики ноги дуже довгі. В Notommatidae нога теж члениста, але значно коротше, тому що має менша кількість члеників. Notommatidae також мають на кінці ноги пальці й клейкі залози, що забезпечує ним плазуючий рух або ковзання, причому в останньому випадку нога служить кермом. У багатьох плаваючих видів (Asplanchna, Keratella, Filinia, Pompholyx й ін.) нога зовсім відсутня, а в тих, у яких вона є, виконує функцію рулячи, наприклад широкі пальці Euchlanis, Сеphalodella. У деяких із плаваюча нога АБО її пальці постачені СИЛЬНИМИ тяжами поперечнополосатой мускулатури позволяющими ТВАРИНОЮ робити різкі стрибки (Monommata, мал. 245, 16, Scandium, Eudactylota), як це проробляють види, що мають спеціальні пригательние придатки. У прикріплених коловерток нога довга, може сильно скорочуватися й втягувати все тіло в будиночок, у якому вони живуть; пальці не розвинені. Тільки що що вилупилася з яйця коловертка прикріплених видів на кінці ноги має пучок ресничек, а в самій нозі масивні клейкі залози, за допомогою яких вона прикріплюється до субстрату. Багато видів із цієї групи коловерток утворять колонії, одні прикріплені, інші плаваючі. Здатність утворювати колонії з’явилася тільки з переходом до нерухомого існування. В утворенні колонії більшу роль грає нога коловертки. В Lacinularia flosculosa прикріплена колонія формується зі свободноплавающих молодих особин, що виходять із материнської колонії, де вони лупляться з яєць, відкладених у студенистую масу. Ці молоді особини тримаються разом, образуя скупчення, що перебуває увесь час у русі й міняє свою форму, те стискуючись у вигляді клубка, те розтікаючись у вигляді стрічки. Незабаром окремі коловертки починають зчіплюватися ресничками кінця ноги й склеюватися секретом ножних залоз, образуя пачки, що складаються з невеликої кількості особин. Такі пачки починають прикріплюватися до субстрату одна біля інший й, виділяючи велику кількість студенистого речовини, утворять нову прикріплену колонію. У період масового розмноження колонії ляцинулярии складаються більш ніж з 2500 особин. Ножні залози, масивні в молодих, у дорослих редукуються, тому що вони вже виконали своє призначення. Трохи інакше утворяться плаваючі колонії в Conochilus unicornis. Молоді коловертки, що вийшли з яєць, що перебувають також у студенистой масі колонії, не залишають материнської колонії, а залишаються в ній, збільшуючи число особин приблизно до 25 екземплярів, сконцентрованих в одному центрі. Знову, що з’являються коловертки, склеюючись ногами, утворять усередині цієї ж колонії нові центри, що розпадаються надалі на нові самостійні колонії; відбувається як би брунькування їх. Надзвичайно оригінально формується колонія у свободноплавающей коловертки Lacinularia ismailoviensis). Її колонія яйцеподібної форми із центральною віссю, навколо якої розташоване велика кількість (кілька сотень) самок. Тут різко виражені два полюси – один, де зосереджені дорослі, звичайно вже статевозрілі особини з відкладеними ними яйцями, і другий – на протилежному кінці, де перебувають тільки молоді особини, причому в крапці, розташованої по прямої лінії від кінця осі до периферії, перебуває наймолодша особина, із ще не остаточно розвиненим коловращательним апаратом і ще що не досяг розмірів дорослої. Між цими полюсами розташовуються самки проміжних стадій розвитку й росту. Такий закономірний розподіл коловерток за віком обумовлено своєрідною міграцією самки, що тільки що вилупилася з яйця, що лежить у ноги матері. Вона пробирається через холодець колонії на його поверхню, потім пиявковидним рухом переповзає по холодці до протилежного полюса колонії й точно проти осі прикріплення проникає ногою між іншими коловертками до центра колонії, де й прикріплюється. Очевидно, проникнення молодої коловертки в певнім місці до центра колонії порозумівається тим, що тільки в цьому місці студенистая маса колонії доступна для проникнення через неї, тому що молодь, що перебуває тут, ще не встигла виділити всього секрету своїх ножних залоз, а виділений не встиг ще ущільнитися. Звичайно такі колонії повільно рухаються, плавно котячись як кульки. Але часто зустрічаються колонії з дисгармонійним рухом.
Вони пересуваються не як єдине ціле, без невловимих рухів окремих особин, як це має місце в нормальних. Особини такої колонії виявляють рвучкі невпинні скорочення всього тіла, спрямовані до подолання опори руху колонії, що викликають що відмирають й іноді вже померлі коловертки на полюсі «старих». Колонія L. ismailoviensis утвориться тільки один раз фундаторкою, що вийшла зі спочиваючого яйця, за рахунок своїх дочірніх і внучатних особин, що прикріплюються ногами в ноги фундаторки. Надалі відбувається лише поступове відновлення цієї колонії – старі коловертки на одному кінці відмирають, а на іншому колонія поповнюється молодими.
Тіло коловерток покрите шкірою, що складається із двох шарів: гіподерми, представленої живими клітинами, сильно витягнутими й слившимися другом із другом, і, зовні від них, кутикули, утвореною гіподермою. Кутикула може бути тонкої, м’якої й прозорої в беспанцирних коловерток, але в багатьох видів вона товщає й твердіє, образуя панцир. Він складається або із пластинок, або з кілець, або зі спинного й черевного щитків, які з’єднані з боків більше тонкою кутикулою. Передній і задній відділи тіла залишаються м’якими.

У деяких видів і членики ноги покриті панциром, а на голові є щільний щит (табл. 23, 3). Пригательние придатки на тілі деяких коловерток кутикулярного походження. Кутикула також утворить на панцирах усілякі шипи, вирости, горбки, ямки, характерні для кожного виду коловерток. Число клітин, з яких складається все тіло коловерток, як у круглих хробаків, невелике й постійне. Так, в Epiphanes senta тіло складається з 959 клітин, в Asplanchna – з 900. Сталість клітинних елементів обумовлене тим, що після ембріонального розвитку клітини вже не діляться. З яйця виходить коловертка значно менших розмірів, чим доросла; протягом одного-двох днів відбувається її ріст, під час якого клітини не розмножуються, а тільки розтягуються й у багатьох тканинах зливаються, образуя синцитій. Під шкірою перебуває первинна порожнина тіла, що заповнена рідиною, що виконує функцію кровоносної й дихальної систем, відсутніх у коловерток. У порожнині тіла перебувають внутрішні органи. Травна система починається ротовим отвором, що перебуває в середині ресничного поля коловращательного апарата, часто у воронкоподібному поглибленні, вистеленому ресничками. Ротовий отвір веде в глоткову трубку й у її розширену частину – мастаку. У мастаксе перебувають щелепи, що складаються із щільних кутикулярних утворень – ковадла (инкус) і двох молоточков (маллеус, мал. 248). Ковадло складається з непарної підпірки (фулькрум) і двох галузей (рамус), молоточек складається з рукоятки (манубриум) і гачка (ункус). Незважаючи на єдину схему будови, у різних видів окремі частини щелеп дуже різні й служать гарною ознакою для визначення виду (мал. 248, 2-7).
Ковтка триває в стравохід, що впадає в шлунок. Шлунок являє собою в більшості коловерток об’ємистий мішок, що займає більшу частину порожнини тіла. У нього впадають протоки парних травних залоз, що звичайно лежать із боків переднього краю шлунка. Шлунок, звужуючись, переходить у кишку, вистелену довгими ресничками, у той час як вони в шлунку короткі. Кишка кінчається анальним отвором, що лежить на спинній стороні тіла. Трохи вище його в кишку впадають протоки видільної системи і яйцепровід, тому ця частина кишки називається клоакою. Деякі коловертки не мають кишки й анального отвору (Asplanchna, Ascomorpha), і вся система закінчується шлунком; неперетравлені залишки їжі викидаються через ротовий отвір.
Як ми вже відзначали, коловертки харчуються водоростями, бактеріями й детритом, крім того, є хижаки, що харчуються тваринами — найпростішими й коловертками, які значно менше хижака, але хижаки можуть харчуватися й водоростями. Переважна більшість коловерток полифаги, тобто мало обмежені у своєму виборі їжі, але є й монофаги, тобто такі, які харчуються тільки одним родом їжі, наприклад детритом або тільки певним видом водорості. По способі захоплювання їжі коловерток можна розподілити по наступних групах: 1 – коловертки, у яких захоплювання їжі відбувається шляхом залучення її в ротову лійку токовищами води, викликаними мерехтінням ресничек коловращательного апарата; 2 – свободноплавающие хижаки, які, крім водоростей, пригнаних ресничками, активно вистачають живі організми своїми щелепами, висуваючи їх назовні, або, проколов жертву, висмоктують її соки; 3 – коловертки, що використають свій своєрідний коловращательний апарат з довгими нерухомими ресничками як ловчий апарат на зразок верші.
У коловерток відсутній шкірно-мускульний мішок і м’язи утворять тяжи (мал. 249). Основні з них: кільцеве, стискаюче тіло; поздовжні, що укорочують і згинають його; м’яза коловращательного апарата й ноги, що втягують і розгортають їх. Рух ресничек коловращательного апарата здійснюється не м’язами, а самою клітиною, на якій перебувають реснички. Крім мускулів тіла, є мускули органів – у мастаксе, у травній трубці, у сечовому міхурі. Звичайно в коловерток м’яза гладкі, але зустрічаються й поперечнополосатие, особливо в придатках тіла, службовців для стрибків, і в пальцях пригательних ніг (мал. 245, 11 й 250, 2).
Нервова система коловерток (мал. 249) складається з мозку, що лежить над глоткою в головному відділі (мозковий ганглій), гангліїв мастакса й ноги, дрібних гангліїв, розкиданих по багатьом місцям тіла, і нервів, що відходять від мозку, що зв’язують ганглії й почуттів, що йдуть до органів, і мускульним тяжам, Органи почуттів представлені очами й щупальцями. Очі – червоні або чорні пігментні плями. У деяких видів перед плямою є лінза (светопреломляющее тільце). У більшості коловерток один «потиличний» око, що лежить поблизу мозку; у багатьох по двох ока з боків голови; є «лобові» очі; у деяких пиявковидних коловерток ока перебувають на хоботку; частина видів коловерток зовсім позбавлена око, а в прикріплених форм ока мають тільки молоді особини. Щупальця представлені особливими клітинами із чутливими щетинками, ресничками або сосочками. Вони численні в коловращательном апарату; на спинній стороні перебуває одне дорзальне щупальце, у деяких видів дуже довге; з боків тіла лежать латеральні щупальця; є щупальця в порожнині глотки й ножні щупальця. Щупальця виконують функції органа дотику, статичного почуття й сприйняття хімічних подразнень.
Над мозком у багатьох видів коловерток, але далеко не в усіх, є орган невідомого значення, називаний ретро-церебральним, тобто органом «напроти мозку». Він складається з досить великого мішка, часто заповненого чорними крупними зернами, і лежачих з боків його двох субцеребральних залоз. У деяких видів є вивідні протоки цього органа, що відкриваються на тильній стороні голови. Цей загадковий орган по походженню ставиться до шкірних залоз.
Видільна система представлена типовими протонефридиями (мал. 249). У порожнині тіла з боків проходять канали, що починаються в голові й відкриваються в пульсуючий сечовий міхур, що представляє собою в деяких видів розширену клоаку, в інших – розширені кінці каналів. Уміст міхура виділяється в клоаку. У деяких видів у голові бічні канали з’єднуються за допомогою анастомозу Гексли. У бічні канали, які представляють залозисту частину протонефридиев, упадають замкнуті капілярні трубки, що дають гілочки, що кінчаються термінальними клітинами з ресничками усередині їхнього просвіту. Таких клітин з «миготливим полум’ям» у кожного виду своя кількість, може бути від 3 до 50 з кожної сторони. При сильному збільшенні мікроскопа в прозорих коловерток добре видно мерехтіння ресничек термінальних клітин. Ці клітини втягують у себе з порожнинної рідини шкідливі продукти обміну й виводять їх через бічні канали назовні. Крім цього, видільна система виконує функцію регулятора осмотического тиски й функцію подиху, пропускаючи воду, що попадає в порожнину тіла через травну систему.
Полова система самки, що ставиться до загону Monogononta, складається з яєчника, желточника і яйцепроводу, що відкривається в клоаку (мал. 249). При розгляданні коловертки під мікроскопом відразу видний дуже великий желточник з великими ядрами, що лежить поруч зі шлунком. У різних видів він має різну форму – овальну, круглу, подковообразную, стрічкоподібну й навіть лапчасту. Його призначення – постачати живильними речовинами яйцеклітини. Яєчник являє собою скупчення дрібних ооцитов, що мають у діаметрі 1-5 мкч лежачих на желточнике або навіть занурених у нього. У міру росту ооцити пересуваються до яйцепроводу й на цьому шляху одержують живильні речовини з желточника через тимчасовий отвір або своєрідну трубку в оболонці яйця. Желточник разом з яєчником одягнені загальною оболонкою, продовження якої утворить трубку – яйцепровід, що впадає в клоаку. Більшість видів коловерток відкладає яйця, тільки деякі – живородні; у них розвиток яйця відбувається в тілі матері. У багатьох планктонних коловерток відкладені яйця залишаються прикріпленими до підстави ноги матері за допомогою стеблинки, утвореного слизовим виділенням ножних залоз, як це добре видно на малюнку 250. Звичайно кожне яйце має своя стеблинка (мал. 252), але іноді в деяких видів стеблинки зв’язують кілька яєць і самки тягають їх за собою як ланцюжок (мал. 250, 1). Бувають випадки, що одна стеблинка ділиться на дві гілочки й на кожній підвішене по яйцю (мал. 250, 2). У такому прикріпленому стані яйця розвиваються під час плавання матері. Після виходу з яйця молодої особини порожня шкарлупка ще довго подорожує з коловерткою. Інші планктонні види випускають яйця прямо у воду, оболонка цих яєць покрита довгими тонкими щетинками, що дозволяє їм ширяти у воді; при швидкому погляді такі яйця дуже нагадують солнечников. Деякі види коловерток приклеюють яйця до рослин або до панцира інших коловерток або рачків. Спочиваючі яйця в більшості видів теж відкладаються, але є види, у яких вони залишаються в порожнині тіла матюкай і звільняються тільки після її смерті, коли труп знищиться інфузоріями й бактеріями.
Полова система самця (мал. 251) складається з великого насінника — полової залози, що виробляє чоловічі полові клітини — сперматозоїди, додаткових (передміхурових) залозок, вивідного протоки й копулятивного органа. У більшості коловерток самці народжуються вже із цілком розвиненими сперматозоїдами. Сперматозоїди відносно великі, складаються з голівки й вібруючого хвостика; їх небагато, найбільше число (близько 300) відомо в Asplanchna. У багатьох видів насінник підвішений на широкій стрічці, що є рудиментом травного каналу. У самців деяких видів планктонних коловерток на спинній стороні, приблизно в середині тіла, лежить велика жирова крапля, що перешкоджає обертовому руху самця навколо осі свого тіла. Самці плавають прямо й у порівнянні із самками дуже швидко. Самці живуть не більше двох доби, адже вони нічого не їдять, витрачаючи за своє коротке життя тільки ті живильні речовини, які їм дісталися від матері. Найбільш активними вони бувають у перші годинники після вилупления. Процес копуляції, тобто передачі сперматозоїдів самці, у деяких видів відбувається через клоаку, в інших – через будь-яке місце тіла самки:
В останньому випадку в самців над копулятивним органом є присасивательная чашечка, що самець прикріплюється до самки. Дуже імовірно, що наявні в нижньому відділі насінника стилетовидние клітини, які розглядаються як другий вид сперматозоїдів, служать для проколювання шкіри самки під час копуляції. При такому способі запліднення сперматозоїди попадають у порожнину тіла самки й активно проникають у яєчник, відкидаючи хвіст, що залишається в порожнинній рідині. Запліднення відбувається в яєчнику.
Життя коловерток, що особливо ставляться до загону Monogononta, дуже складна, своєрідна, багато в чому ще не вивчена. Вона усе більше привертає увагу дослідників, тому що коловертки мають значення, як ми вже відзначали вище, у рибному господарстві як живий корм для молоді, що тільки що вийшла з ікринок. Справа в тому, що в промислових риб, ікринки яких містять мало жовтка (сельдевие, коропові й ін.), виклюнувшиеся личинки дуже незабаром витрачають живильні речовини свого маленького желточного мішка й бувають змушені переходити на активне харчування. Ну, а що може схопити своїм маленьким ротом рибешка, що має в довжину всього кілька міліметрів? Дрібні водорості й бактерії вона може схоплювати, але вони їй недостатні для харчування, їй потрібні тваринні корми. Дрібні рачки – циклопи й дафнії – їй недоступні по величині, личинки циклопів – науплиуси – по величині подходящи, але по швидкості руху не можуть бути схоплені повільно, що рухаються рибками. Тільки одноклітинні (головним чином інфузорії й жгутиковие) і коловертки повністю задовольняли б запити рибок і по величині, і по характері свого повільного й плавного руху. Але справа ускладнюється тим, що ці «живі корми» далеко не завжди бувають у достатній кількості у водоймі, де перебувають личинки риб. Для пишного розмноження найпростіших звичайно такі водойми непридатні, і якщо вони й зустрічаються, то в таких незначних кількостях, що «прокормити» личинок не в змозі. З коловертками труднощі інша, вона цілком залежить від їхньої біології. Виявляється, коловерток у водоймі не завжди буває багато. Звичайно вони з’являються раптово, швидко досягають масового розвитку й так само раптово можуть зникнути або залишитися в незначній кількості. І от подальша доля рибок залежить від часу їх виклева з ікринок: якщо він збіжиться з наявністю у водоймі масового розвитку коловерток, то личинки рибок будуть процвітати за їхній рахунок і забезпечать прекрасний урожай, якщо ж виклев відбудеться, коли у водоймі не буде коловерток, маса рибок загине від голоду й чекати гарного врожаю не можна. Природно виникає питання: чим же порозумівається така мінливість «кормової бази» для личинок риб? Чим пояснити поява й зникнення коловерток? Щоб відповісти на ці питання, потрібно простежити весь життєвий шлях якої-небудь коловертки й виявити основні моменти її біології, від яких залежить явище, що цікавить нас. Для цього самим підходящим місцем буде старий штучний ставок, у якому є риба; ще краще – ставок, куди навесні висаджують мальків коропа, для того щоб до осені виловити товарну рибу, і де протягом літа коропа підгодовують макухою, харчовими відходами й іншими кормами. Все це сприяє пишному процвітанню деяких видів коловерток. Якщо періодично, хоча б два рази в тиждень, з початку звільнення ставка від льоду зачерпувати скляною банкою воду й переглядати її на світло, то одного чудового дня можна помітити, що вода стала мутної, сірого цвіту, немов хтось збаламутив із дна іл. При ретельному розгляданні можна вловити, що каламуть складається із дрібних рухливих точечек. Під мікроскопом стає очевидно, що це коловертки. Аквариумисти добре знають цінність для вигодовування личинок риб ставкової води з каламуттю, що вони називають водою з «пилом» або водою з «живим пилом». У руководствах по акваріумному рибництву згадується такий пил, але не вказується, із чого вона складається. Такі раптові «спалахи» можуть дати в ставках цілий ряд планктонних коловерток, найчастіше представники пологів Brachionus, Keratella, Filinia, Роlyartra й ін.
На початку масового розвитку майже кожна самка має при собі по нескольку досить великих яєць із тонкою оболонкою (мал. 252, 1) у через яку видні ембріони на різних стадіях розвитку. З таких яєць завжди виходяг тільки самки. Ці яйця розвиваються без запліднення, тобто партеногенетически. При наявності сприятливих умов навколишнього середовища коловертки дуже швидко розмножуються , . незважаючи на те що кожна самка відкладає за все своє коротке життя всього біля десятка яєць. Швидкість розмноження обумовлена короткими строками дозрівання самки – уже на другий день після народження вона приступає до откладке яєць – і коротким строком розвитку яйця – усього біля двох днів проходить із моменту откладки яйця до виходу з нього коловертки. Це приводить до того, що вода незабаром після появи в ставку коловерток буквально кишиг ними. Але вже наступна порція води, узята зі ставка, може дати нам іншу картину розмноження коловерток. Ми можемо помітити, що стали з’являтися самки, у яких є яйця значно менших розмірів, чим у минулій пробі, але в більшій кількості (мал. 252, 2).
Виявивши таких самок, потрібно щодня зачерпувати воду, щоб не упустити подальших змін, які тепер будуть відбуватися дуже швидко. Щодня переглядаючи склад мікроскопічного населення нашого ставка, ми помітимо, що самок із дрібними яєчками з кожним днем стає усе більше й більше. З таких дрібних яєць партеногенетическим шляхом розвиваються самці. Вони осеменяют самок, у яких після запліднення розвиваються спочиваючі яйця. Після того як почали зустрічатися самки з такими яйцями, кількість коловерток у ставку стало зменшуватися. Може трапитися так, що через кілька днів усе самки будуть із заплідненими яйцями, а ще через тиждень узята вода може виявитися зовсім прозорої, тому що коловерток там уже не буде. Самки відмирають, утворивши всього по нескольку штук спочиваючих яєць, і вид у даній водоймі припиняє своє існування в активній формі. Таким чином, видно, яке велике значення в житті коловерток має їхнє своєрідне розмноження з утворенням трьох типів яєць. Перший тип – партеногенетически яйця, що розвиваються, що дають самок, які обумовлюють збільшення кількості коловерток у даній водоймі. Другий тип – яйця, що розвиваються теж партеногенетически, але самців, що дають, необхідних для утворення третього типу яєць – запліднених, граючих, як ми побачимо, дуже істотну роль у житті коловерток. Запліднені яйця крупніше партеногенетических й, що саме чудове, вони мають складну систему оболонок, що прекрасно захищають ембріон від усіляких несприятливих впливів. Спочиваючі яйця одягнені двома внутрішніми – однієї тонкої, інший пергаментної – оболонками, а зовні покриті твердою непрозорою шкарлупою з дуже різноманітними скульптурними утвореннями (мал. 253). Шкарлупа з’являється наприкінці формування яйця, тому що вона утвориться эктодермальними клітинами вже розвиненого до цього часу ембріона. У деяких видів поверх шкарлупи є ще четверта тонка оболонка (мал. 253, 15), що, щоправда, через кілька днів зникає. Для вилупления з яйця готової коловертки на шкарлупі є смужка, по якій яйце тріскається під тиском зростаючої коловертки. В одних видів смужка оточує один кінець яйця, при розриві образуя кришечку (мал. 253, 5, 6), в інших вона розташована з боків яйця, оточуючи один полюс і не доходячи до іншого (мал. 253, 1, 2, 4, 7). У таких яєць при вилуплении коловертки шкарлупка розпадається на дві стулки. Після появи шкарлупи подальший розвиток ембріона зупиняється, наступає стадія спокою, що у багатьох яєць триває тривалий період часу (є дані про збереження життєздатності яєць Polyarthra, що лежать у мулі озера протягом 30 років). У стадії спокою яйця можуть переносити й промерзання й висихання, що для збереження виду має величезне значення, тому що самі коловертки, що ставляться до загону Monogononta, не можуть переживати такі різкі зміни навколишнього середовища. Звичайно давати запліднені спочиваючі яйця можуть тільки ті самки, які партеногенетически дають самців; їх називають миктическими самками, а їхнього яйця – миктическими (від слова миксто – змішування, тобто мається на увазі злиття чоловічих і жіночої полових клітин). Ті ж самки, які партеногенетически дають самок, не можуть бути запліднені й називаються амиктическими самками, тобто нездатними до злиття полових клітин, а їхнього яйця – амиктическими. Цитологічні дослідження яйцевих клітин показали, що в миктических самок під час дозрівання половина хромосом викидається й що розвиваються партеногенетически яйця дають самців з половинним числом хромосом у кожнім ядрі, із чим зв’язана карликова форма самця й редукція багатьох органів. У випадку якщо таке яйце буде запліднено, те нормальне число хромосом відновиться й утвориться спочиваюче яйце, з якого розів’ється самка. Яйцеклітини амиктических самок не випробовують процесу редукції хромосом, які повністю залишаються в ядрі яйця, і воно не здатно до запліднення. Таке фізіологічне розмежування самок було встановлено в 1897 р. Эрлангером і Лаутерборном на Asplanchna priodonta. Потім у наступні роки це було виявлено ще на п’ятьох видах коловерток і на підставі цього був зроблений висновок про те, що все самки Monogononta діляться на амиктических і миктических. Але в 1958 р. в одного виду колоніальної коловертки (Sinantherina socialis), а в 1960 р. в іншого (Conochiloides coenobasis) А. С. Богословським було виявлено, що, крім амиктических і миктических самок, є такі, які можуть давати й миктические й амиктические яйця, тобто була встановлена третя фізіологічна категорія самок, названих амфотерними (мал. 245, 15). Наявність амфотерних самок дозволяє нам уявити собі виникнення миктических й амиктических самок.
Очевидно, амфотерні самки більше древні й під впливом якихось впливів зовнішнього середовища в процесі еволюції деякі самки стали утворювати тільки амиктические яйця, а інші тільки миктические.
Часто масове розмноження й максимальна кількість коловерток передує появі самців і формуванню спочиваючих яєць, після чого поява нових самок припиняється, що приводить до зникнення коловерток у даній водоймі. Таким чином, зменшення чисельності коловерток пов’язане зі збільшенням числа миктических самок, які утворять спочиваючі яйця, переводячи вид у неактивний стан. У практичних цілях важливо, щоб у водоймі переважали амиктические самки, тому що вони забезпечують збільшення кількості коловерток. Запобігти появі самців ми зможемо тільки тоді, коли будемо знати точно, що змушує яйцеклітину викидати половину хромосом. Можливо, що причиною появи миктических самок є вплив на самок продуктів їхніх виділень, які при перенаселенні водойми коловертками накопичуються у великій кількості. Є дані (Gilbert, 1963), що показують, що в ущільнених культурах Brachionus calyciflorus миктические самки з’являються в більшій кількості, чим у розріджені. Але точно механізм цього впливу не встановлений й у чи всіх видів коловерток це спостерігається, невідомо. Практика чекає від зоологів рішення цієї проблеми. Поряд із цим для практики важлива інша, теж не вирішена, проблема: розкрити причину раптової появи коловерток у водоймі. Ця проблема, мабуть, навіть актуальніше першої, тому що рішення її дасть нам зброя для одержання коловерток у потрібний час, тобто за кілька днів до виклева молоди риб, що харчується коловертками.
Рішення цієї проблеми ускладнюється незнанням причин розвитку спочиваючих яєць.
Але ж саме розвиток їх й обумовлює поява коловерток у водоймі. Є багато даних, що говорять про те, що строки тривалості спокою яєць дуже різні навіть для одного виду коловерток. Спостереження над розвитком спочиваючих яєць Filinia longiseta показали, що яйця, перебуваючи в тих самих умовах, розвиваються невеликими порціями протягом ряду років, тобто, іншими словами, мабуть, що стимулюють розвиток (вихід зі стадії спокою) не навколишнє яйце умови, а якісь внутрішні властивості самого яйця. При ретельному обстеженні яєць декількох видів коловерток виявилося, що яйця одного виду, відкладені одночасно в одній водоймі, не однакові; вони разнокачественни як фізіологічно, так і морфологічно. Так, та сама самка Brachionus calyciflorus відкладає перше запліднене яйце (мал. 253, 5) з різко вираженими складками на шкарлупці, з більшим простором між шкарлупою й ембріоном, і при розгляданні в затемненому полі зору мікроскопа виявляється його жовтогаряче фарбування. Наступні яйця сірі, з майже гладкою поверхнею шкарлупи, з більшим ембріоном, тому простір між ним і шкарлупою значно менше (мал. 253, 6). Спочиваючі яйця Polyarthra dolichoptera звичайно сірого цвіту, мають на шкарлупі характерні палочковидние вирости, своєрідні штифтики, пов’язані із внутрішньою оболонкою (мал. 253, 9). Але іноді зустрічаються в цього ж виду коловертки яйця червоного цвіту, зі штифтиками, що сидять на зовнішній оболонці (мал. 253, 10). У деяких яєць ці штифтики не розвиваються до кінця, і виходить яйце третьої форми (мал. 253, 11). Таке недорозвинення скульптурних утворень на шкарлупі спостерігається й в інших видів коловерток, що також створює ди- або навіть поліморфізм спочиваючих яєць. Кожне спочиваюче яйце Filinia longiseta має свій малюнок на шкарлупі, що викликається розмаїтістю форми, обсягу й розташування скульптурних утворень (мал. 253, 1, 2). Дуже імовірно, що морфологічні ознаки з ясно вираженою індивідуальною мінливістю небайдужі для подальшого розвитку зародка. Можливо, різна товщина шкарлупи в певних її місцях змінює газообмін ембріона, а може бути, і інші фізіологічні процеси, що впливають на темп розвитку. Імовірно, на розвиток впливає й кількість живильних речовин, переданих самкою яйцю. Спостереження за розвитком яєць Brachionus calyciflorus, що відрізняються друг від друга, показали, що воно йде неоднаково – сірі виявилися більше стійкими, і різкі зміни середовища (проморожування, висихання, насичення води киснем) не стимулюють їхнього розвитку. У той же час із деяких жовтогарячих яєць, навіть без різких впливів на них, розвиваються коловертки вже через кілька днів після їхнього формування. Мінливість яєць у межах одного виду, найімовірніше, залежить від біохімічних процесів, що відбуваються в яєчнику самки, які змінюються зі зміною її їжі. І цією мінливістю можна пояснити різні строки розвитку яєць у того самого виду в тому самому водоймі, що у свою чергу пояснює зовсім несподівану появу у водоймі коловерток у різну пору року. Але далеко не завжди коловертки, що вийшли зі спочиваючих яєць, залишаються у водоймі й успішно розмножуються. Це буває рідко, що звичайно ж вийшли з деяких спочиваючих яєць самки швидко вмирають або розмножуються дуже повільно, і число їх тому невелико. Процвітання, загибель або животіння коловерток залежить від того, наскільки навколишнє середовище в момент їхнього виходу буде для них подходяща. Багато видів, як ми вже відзначали, дуже вимогливі стосовно умов існування. Потрібні умови у водоймах для деяких видів бувають не так вуж часто, іноді навіть не щороку. Різні строки розвитку спочиваючих яєць дозволяють виду не упустити настання потрібних для нього умов існування. Таким чином, спорадичність появи коловерток порозумівається тим, що спочиваючі яйця розвиваються порціями зі значними інтервалами між ними, що залежать від індивідуальних особливостей яєць, а пишне процвітання їх залежить безпосередньо від умов навколишнього середовища. І ще дуже істотну роль у житті коловерток грають спочиваючі яйця. Вони дозволяють виду широко розселятися по водоймах, як місцевим, так й інших країн. Як би в компенсацію за те, що дорослі коловертки Monogononta не можуть залишатися без води (на що здатно пиявковидние коловертки), їхні спочиваючі яйця прекрасно переносять висихання. Прикріпившись разом із грудочкою мулу, часто мікроскопічної величини, до якої-небудь тварини, що може активно міняти водойми, як, наприклад, водні комахи, водоплавні птахи, амфібії, деякі ссавці, що спочивають яйця переселяються з ними з водойми у водойму часто на величезні відстані, наприклад із птахами під час їх осіннього й весняного перельоту.
Від яких тварин і коли виникли коловертки, точно не встановлено. Залишки їх не могли зберегтися в землі, і тому палеонтологічний метод доказу походження даних істот відпадає. Ембріологія має мало даних для встановлення родинних зв’язків коловерток з іншими організмами, тим більше що ембріональний розвиток їх вивчений тільки для декількох видів і тільки на партеногенетическом яйці. Розвиток заплідненого яйця зовсім не вивчено, а воно, мабуть, є первинним. Залишається порівняльно-анатомічний метод. Наявність ресничного поля на черевній стороні в примітивних коловерток і відсутність шкірно-м’язового мішка зближає їх з гастротрихами, сталість клітинних елементів і білатеральний тип дроблення – з нематодами. Наявність протонефридиев, кільцевих м’язів і черевне положення рота зближає коловерток з турбелляриями. Таким чином, можна припустити, що багато мільйонів років тому від якихось предків ресничних хробаків відокремилися організми, що дали гастротрих, потім окрема галузь пішла до нематодів і десь між ними виникла така форма, що дала коловерток, по своїй організації стоявших близько до сучасних нотомматидам. Дуже можливо, що це відбулося в морскои піщаної літоралі, де й зараз існують примітивні нотомматиди, дуже близькі по своїй будові до морським прямокишкових турбелляриям. Це не виключає можливості припускати виникнення коловерток у морській літоралі, а не в прісній воді, як це звичайно вважається на підставі того, що в прісних водах живе найбільша кількість видів.