ЗАГІН ТИЛЕНХИДИ (TYLENCHIDAE)

Мир сецернентов, що паразитують в органах людини й тварин, різноманітний і включає величезне число видів нематод. Ми не маємо тут можливості вести подальший виклад відомостей про ці гельмінти. Залишається затриматися на деяких представниках сецернентов, що пристосувалися до паразитування в органах рослин. Всі ці нематоди, загальним числом близько 1000 видів, належать до загону тиленхид (Туlenchidae).
Стеблевие нематоди належать до сімейства Tylenchidae і роду Ditylenchus. Зупинимося на описі стеблевой нематоди, що вражає часник і цибуля. Вибір наш визначається тим більшим збитком, що ця нематода заподіює врожаям цибулі в господарствах нашої країни. У сховищах втрати можуть досягати 40-60% збережених цибулин; останні дивуються цибульної стеблевой нематодой і гинуть у результаті гнильного розпаду.
Авторові цих рядків довелося спостерігати більші втрати часнику, викликані цієї стеблевой нематодой. Вони досягали 60% урожаю часнику осінньої посадки й майже 100% весняної. Разом з тим дитиленхоз цибулі широко розповсюджений і виявляє тенденцію до подальшого росту.
Стеблевая нематода, про яку тут мова йде, називається Ditylenchus dipsaci. Вид цей ставиться до числа політипових, тобто видів з дуже широкою екологічною пристосовністю, або валентністю. Це виражено, зокрема, у тім, що Ditylenchus dipsaci дає велику кількість екологічних рас, пристосованих до паразитування на багатьох рослинах. Так, цибульна раса здатна паразитувати не тільки в тканинах цибулі й часнику, але так само на квасолі, гречці, шпинаті, кормовому буряку, гірчиці, селері й інших рослинах.
Як же харчується дитиленх? Насамперед для нього, як і для всіх інших представників загону тиленхид, характерне перетворення ротової порожнини в тонку гостру зброю – стилет. В Ditylenchus dipsaci стилет досягає 11 мм у довжину. Передній кінець стилета косо зрізаний і тим самої загострений, як голка медичного шприца. На задньому кінці стилет несе три «голівки». До цим «голівкам» прикріплюються три пучки м’язів, протилежні кінці яких пов’язані із трьома головними базальними перегородками. Ці базальні перегородки утворять підстава стилета головної капсули, що становить передній кінець тіла дитиленха. Три пучки м’язів стилета утворять три протрактори, які мають велику рухову силу й здатні стрімко викидати стилет крізь вузький ротовий отвір назовні. Дитиленх буквально «стріляє» своїм стилетом, пробиваючи їм вузький отвір у ніжній і тонкій оболонці. Стилет служить, однак, не тільки як «» орган, щоперфорує, але і як орган, через внутрішній канал якого дитиленх висмоктує розчинений клітинний сік. Весь цей точний і рухливий механізм має при цьому мікроскопічні розміри. Не буде помилкою, якщо ми скажемо, що перед нами найтонша «ювелірна» робота природи! Це і є зброя дитиленха й будь-якого іншого представника нематод з загону тиленхид (мал. 242). Сама назва цього укладене-загін-Tylenchida-складено англійським нематологом Бастианом в 1865 р. шляхом комбінування двох грецьких слів: tylos – мозоль («голівки» стилета) і enchos – голка. Просвіт стилета переходить у просвіт стравоходу, що має спочатку, тобто по сусідству зі стилетом, такий же діаметр, як і просвіт стилета.
Стравохід ділиться на три відділи: корпус, истмус (перешийок) і кардиальний бульбус. Корпус у свою чергу ділиться на передній відділ, або прокорпус, і задній – метакорпус, розширений у більшості тиленхид, у тому числі й у дитиленха цибулі, у середній бульбус.
Щоб зрозуміти зміст що перфорує (пронизуючої) роботи стилета, зупинимося на функціях цього бульбуса. Метакорпальний бульбус постачений м’язами й здатний до скорочувальних сисних рухів, що, властиво, і перетворює стилет не тільки в колючий, але й сисний орган. Тому стилет тиленхид має значення колючо-сисного органа й у грубій формі може бути зрівняний з колючо-сисними апаратами деяких комах (тли, комарі, клопи й т.п.).
Однак стилет може виконувати свою функцію тільки тоді й у тому випадку, якщо його колючий кінчик занурений у рідину, і притім у рідину з невисокою в’язкістю. У противному випадку його робота буде утруднена або стане неможливої. Виходить, мало застромити стилет у таку грузлу масу, як плазма рослинної клітини. Треба цю плазму розчинити. Для цього необхідно мати апарат, здатний цю функцію виконати. А це означає, що необхідно перетворити клітинний сік рослинної клітини в продукти, розчинні у воді. Ця функція виконується трьома залозами, що лежать у кардиальном бульбусе (мал. 241). Провідне значення має спинна залоза, що у дитиленха має довгу вивідну протоку, що впадає в просвіт стравоходу за стилетом. Экскрет цієї залози тече по вивідній протоці, уливається в порожнину стилета й впорскується в плазму рослинної клітини. Дія цього экскрета спинної залози майже миттєво: він розчиняє або змінює елементи плазми рослинної клітини й весь уміст її, і зокрема речовини білкового походження й полисахариди (крім інших речовин, про які тут ми не будемо говорити). Білки розщеплюються на більше прості, розчинні речовини, полисахариди трансформуються в моно- і дисахариди, також розчинні у воді. У цьому, по суті, основа процесу засвоєння таких складних речовин, як білки й полисахариди. Доведення їх до більше простих і розчинних у воді речовин перетворює ці більше прості елементи в речовини, які тваринний організм, у тому числі й організми наших мікроскопічних фітопаразитичних нематод, у стані засвоїти. Це ставиться й до інших речовин органічного походження, якими так багатий рослинний мир, – жирам, клітковині, пектиновим оболонкам, «склеивающим» рослинні клітини в цілісну тканину й утворюючої як би канву, на якій вишивається самою природою малюнок живої рослинної тканини. Дитиленх й інші тиленхиди в різній формі й у різному ступені руйнують ці складні органічні системи, доводять їх до більше простих і засвоюваних, і насамперед до розчинних тел.
Що ж лежить в основі цієї чудової здатності наших маленьких «черв’ячків»? Наука дає на це питання ясна загальна відповідь: за це перетворення складних компонентів живих рослинних клітин і тканин у розчинні й засвоювані речовини відповідальні ферменти, виділювані тиленхидами із трьох стравохідних залоз, включених у задній відділ стравоходу або пов’язаних з ним. Залози виділяють рідкий экскрет. Спинна залоза має, очевидно, що веде значення. Її экскрет, що містить ферменти, притікає або до підстави стилета, або в просвіт переднього сектора метакорпального бульбуса (мал. 242). Звідси ферментований экскрет проникає в порожнину стилета й потім у рослинну клітину. Майже миттєво найближча ділянка плазми клітини, оброблена краплею ферментативного экскрета, розчиняється й сисною силою метакорпального бульбуса утягується в просвіт стравоходу. Втім, стилет і сам «ссе», тому що виконує роль мікрокапіляра з величезною сисною силою. Отже, фактично тиленхидам властиве позаклітинне травлення. Усмоктування готової, розчинені й перевареної ще поза нематоди краплі живильної речовини відбувається в середній кишці. Так харчуються ці фітопаразитичні нематоди.
Цибульний дитиленх, або цибульна раса (Ditylenchus dipsaci), має здатність харчуватися трохи інакше. Ця нематода не втикає стилет у клітини цибулини. Вона тільки порушує стилетом цілісність тканини й діє своїм ферментом на пектинові оболонки рослинних клітин. Оболонки розчиняються, і тканина цибулини піддається так називаної мацерації, тобто розпадається на тепер уже взаємно не зв’язані клітини. Їхній уміст дифундує назовні, у рідину, що складається з води з розчиненими в ній живильними речовинами, витягнутими дифузією із клітин. Цим розчином і харчується нематода.
Мацерація дозволяє нематодам усе глибше проникати в тканину цибулини й поступово руйнувати її, харчуючись продуктами біохімічного розпаду живильного матеріалу.
Однак нематода не тільки харчується, але й починає робити яйця. З яєць тут же, у цьому ферментованому середовищі, народжуються личинки. Ще в яйці личинки першого віку линяють. Вийшовши з яйцевих оболонок, вони ізвиваються в середовищі мацерированной цибульної тканини разом зі своїми дорослими родичами. Після линяння в яйцевих оболонках вони стають личинками другого віку. Потім вони знову линяють і переходять у третій вік. Надалі відбувається третє линяння й личинки досягають четвертого віку. Після четвертого линяння нематоди перетворюються в дорослі форми. Все це розвиток протікає приблизно 10-12 днів. Воно протікає, отже, відносно швидко, хоча й незрівнянно повільніше, ніж у рабдитид. Розвиток досить швидко для того, щоб з 250 яєць, які дає одна самка за своє життя, розвилося відносно велике потомство. Все це потомство – верб цьому характерна риса дитиленха – не залишає цибулини, у якій почався розвиток. Навпроти, у її тканинах розвиваються ряди послідовних поколінь, і тому що тривалість життя дитиленха велика (не менш року), те в тканині цибулини за час її знаходження в ґрунті, а потім у сховищі накопичується безліч нематод. Так, в одному зубку часнику один раз було підраховано 7186 екземплярів дитиленха!
Якщо розрізати цибулину цибулі або зубок часнику на дрібні шматочки й занурити їх у лійку з водою, у якій вони будуть лежати на металевій сітці, то навіть простим оком, а ще краще під дворазовою лупою можна побачити картину, що вражає вперше бачить її. Зі шматочків цибулини або часнику через кілька хвилин починають виділятися, повільно поринаючи в горлечко лійки, тисячі дитиленхов. Ізвиваючись, вони йдуть у гумову трубку, насаджену на горло лійки. Відтіля, розсунувши лапки затиску, можна виділити цю суспензію нематод у підставлену пробірку. Перегляд препарату цих нематод під покривним склом дасть нам можливість ознайомитися з організацією дитиленха (мал. 242). Ми бачимо всі типові риси цієї мікроскопічної тварини, самки якого ледь перевищують 1 мм у довжину: стилет, протрактори його, стравохідний бульбус, потужний пакет залоз у задній частині стравоходу, полові органи, спикули й бурсальние крила в самця в області хвоста. У самок в області яйцепроводу (мал. 242) видний особливий орган- преутеральная заліза, що складає із чотирьох рядів округлих клітин. Припускають, що ця залоза виділяє экскрет, що стимулює розвиток однієї з яйцевих оболонок. По наявності цієї залози легко довідатися дитиленха.
ДО стеблевим нематодів, або дитиленхам, належить також дитиленх картоплі, дуже подібний з раніше описаним. Дитиленх картоплі – один з найнебезпечніших паразитів бульб картоплі, що наносить більші втрати господарству.
Галловие нематоди. Серед форм тиленхид відомі ще більш небезпечні нематоди, що належать до роду галлових нематод – Meloidogyne. Самки цих нематод мають роздуте тіло, самці більше стрункі. Звужений і трохи витягнутий передній кінець тіла самок несе невелику головну капсулу, збройну стилетом. У роздутій задній частині тіла лежить величезний кишечник і дві довгі полові трубки, що роблять велику кількість яєць, – понад тисячу за двомісячне існування самки. Личинки галлових нематод по виходу з яйцевих оболонок попадають у ґрунт і проникають у корінь багатьох видів рослин. Звичайно личинки впроваджуються в корінець поблизу від чех лику. Вони просуваються далі й потім осідають на місці, повернувшись головним кінцем до судинного пучка кореня. Із цього моменту рухливість личинок припиняється. Вони стають сидяче-прикрепленними, або седентарними, тваринами. Починається розвиток, що проходить через серію чотирьох личиночних й одну дорослу стадію. У міру розвитку діаметр тіла личи
Поки йде розвиток, під впливом виділень (ферментів) нематод відбуваються глибокі зміни фізіологічного стану клітинних елементів кореневої тканини, і притім тих, які примикають до головного кінця личинки, що розвивається. Клітини збільшуються в розмірах і гублять здатність ділитися, незважаючи на те що ядро таких клітин неодноразово ділиться. Тому виникають многоядерние великі клітини, що одержали назву гігантських. Паралельно йде прогресивне розростання клітин, що оточують нематоду, і розвиток кореневої пухлини, що має округлу форму й відому за назвою галла, звідки й назва «галловие нематоди». Такі галли, як бісер, засівають корінці, уражені галловой нематодой. Тут необхідно розповісти про іншу сторону галлообразования. Справа в тому, що галл утвориться в міру розвитку самки, укладеної в його тканину. Галл – як би дот галловой нематоди, її «опорний пункт», її захист, середовище, у якій вона живе, розвивається й дає потомство. У житті самки, що досягла статевозрілого стану, наступає самий відповідальний момент – підготовка до виділення яєць. До цього моменту з анальних залоз її починає виділятися фіброзна маса, що порціями накопичується на задньому кінці тіла самки. Фіброзна маса збільшується в результаті ритмічних виділень всі нових її порцій. Приблизно кожні 10 секунд виділяється нова крапля фіброзних виділень. Коли вся область жіночого полового отвору покриється фіброзною масою, у неї починають виділятися яйця. У такий спосіб утвориться як би сумка з яйцями, або оотека.
Коли з яєць виходять личинки, їхня доля може бути різної. Частина личинок, найближчих до зовнішньої поверхні галла, іде в ґрунт і заражає нові корінці. Інші залишаються в галлі, осідають у ньому або поблизу його. Тому галл поступово збільшується. Виникає складний галл, або сиигалл. Сингалли можуть досягати дуже великих розмірів, іноді до 2-3 див у діаметрі. З таких галлів у лійку з водою можна виділити безліч личинок.
Доля галлів завжди та сама. Спершу вони білі, з опалесцентною поверхнею. Пізніше в них починаються процеси некрозу – реакції рослини на перебування паразитів у кореневій тканині. Тоді галл поступово буріє. Некротические процеси в ньому залучають ґрунтових гнильних бактерій. Слідом за бактеріями й процесами гниття, викликаними ними, у загниваючий галл проникають уже відомі нам сапробиотические рабдитиди. У підсумку руйнується й галл і ділянки ураженої кореневої системи. Рослина або пригноблена й не дає плодів, або гине повністю. У тепличних господарствах у результаті розмноження галлових нематод розвивається масовий галловий нематодоз, наслідком якого в багатьох випадках стає знищення до 40- 60% урожаю основної культури цих господарств (огіркової). Такі галловие нематоди, що вражають сотні різних видів рослин, у тому числі тепличних, городніх, баштанних, плодово-ягідних і технічних.
Боротьба із цими нематодами досить важка й дорого коштує. Дотепер ще не знайдено надійних засобів боротьби, які повністю гарантували б винищування галлових нематод, хоча і є успіхи в застосуванні різних противонематодних препаратів, відомих під загальним найменуванням нематоцидов. Вони дозволяють знизити втрати й дати господарству деякий перепочинок, хоча доводиться знову й знову піддавати ґрунт спеціальній хімічній обробці, повторюючи цю дорогу «хімізацію» неблагополучних ґрунтових площ неодноразово, тобто протягом декількох вегетаційних періодів.
Великий інтерес представляє оригінальна по своїй організації група ґрунтових нематод, що належать до сімейства Cephalobidae. Їхня блискуча кутикула складається з великих кілець, нерідко прикрашених блискучими крапковими інкрустаціями. Однак особлива увага залучає до себе організація голови: вона збройна вигадливо, що розгалужуються придатками, які одержали назву пробол. Проболи утворять складні апарати, за допомогою яких нематоди рвуть відходи, що розкладаються, корінь, що служать джерелом харчування Cephalobidae. Багато хто із цих нематод здатні проникати усередину корінь. Тому деякі вчені розглядають цю групу нематод як тварин, що стали на шлях оволодіння рослинною тканиною за допомогою свого оригінального озброєння.
Крім названих вище фітопаразитичних нематод, відомі багато інших видів, що наносять сільському господарству дуже великий збиток. Вивченням цих нематод (тиленхид) займаються фітогельмінтологи – представники молодий і нині що швидко розвивається науки – фітогельмінтології, або фитонематологии, як цю науку називають у багатьох країнах.