ПІДКЛАС СЕЦЕРНЕНТИ (SECERNENTEA)

Не випадкове знайомство з підкласом сецернентов ми починаємо в другу чергу. Аденофореи – вільні форми моря – типові нематоди. Підклас сецернентов включає безліч груп нематод, на організації яких лежить печатка спеціалізації.
У межах загону хромадорид, що проникнули в прісні води й у ґрунт, розвивається сімейство плектид (Plectidae), представники якого проникнули в сапробиотические вогнища, де плекгиди знайшли готовий «напівфабрикат» — доступне джерело їхнього харчування. Коли виникло сімейств про плектид, невідомо, тому що фактично нематоди «не залишили» яких-небудь палеонтологічних документів. Але у всякому разі, вони повинні були виникнути тоді, коли вже існували рослинні організми й коли в ґрунті почалося нагромадження органічного матеріалу. Фактично це дуже древній процес. Як указує видатний радянський учений акад. В. И. Вернадский (1926), «чим більше ми вивчаємо хімічні явища біосфери, тим більше ми переконуємося, що в ній немає випадків, де вони були б незалежні від життя… І так, – продовжує акад. Вернадский, – тривало протягом всієї геологічної історії». Нам приблизно відомо, коли на Землі з’явилися гриби, і зокрема нижчі, гифомицети. Імовірно, вони з’явилися ще в кам’яновугільному періоді. Бактерії з’явилися багато раніше. Але сапробиотические вогнища, що виникають у результаті загнивання трупів рослин, з’явилися в ґрунті вже тоді, коли розвилася пишна наземна флора кам’яновугільного періоду. Досить імовірно, що саме до цього часу, через сказаний вище, починається становлення сімейства плектид у його сучасному вигляді, тобто у вигляді форм, пристосованих до харчування за рахунок продуктів розпаду білків і розчинних цукрів, що втримуються в сапробиотических вогнищах. У водоймах процес міг виникнути й раніше.
Ми тут нагадали про сімейство Plectidae тому, що сучасна наука встановила наявність рис подібності між Plectidae, з одного боку, і формами сімейства Rhabditidae — з іншої. Інтерес цього питання пов’язаний з тим, що сімейство Rhabditidae належить не до підкласу Adenophorea, з яким вище ми ознайомили читача, а до іншого підкласу нематод – Secernentea. Таким чином, виявляється, що ці два сімейства – Plectidae й Rhabditidae – зв’язують узами споріднення обоє названих підкласу нематод, а це заповнює наші подання про еволюції класу нематод.
Але сімейство Rhabditidae глибоко цікаво й незалежно від питань еволюції розвитку класу нематод.
Сапробиос. Що таке сапробиотическая середовище? Насамперед це складне біологічне явище, складний біологічний процес, пов’язаний з біологічними циклами азоту, вуглецю й мінеральних елементів. Цикли названих елементів обумовлені діяльністю організмів, з одного боку, що синтезують складні органічні сполуки, характерні для живих форм (білки, вуглеводи, жири, пектин, клітковину й т.д.), і, з іншого боку, що повертають продукти розпаду цих речовин у ґрунт у результаті гнильного розпаду тканин рослин і тварин. Синтетичні процеси завжди пов’язані із процесами руйнування, розпаду, і обидві ці, діалектично зв’язані, сторони життєвих процесів властиві насамперед ґрунту як біологічному явищу. Розпад органічного матеріалу, що виникає при розкладанні трупів тварин і рослин, і становить основу характеристики сапробиотической середовища. У ґрунті сапробиотическая середовище виникає у формі окремих сапробиотических вогнищ. Наприкінці вегетації культурних рослин нерідко можна спостерігати, такі вогнища після збору врожаю сільськогосподарських культур. Так, на буряковому полі, особливо після дощів, можна знайти листи, що розкладаються, буряка, причому особливо ясно сліди сапробиотического розпаду видні на нижній стороні листів, зверненої до ґрунту. Якщо взяти краплю матеріалу, що розпадається (від листа) і розглянути її під мікроскопом, можна легко переконатися в тім, що в цій краплі видні різні одноклітинні організми, у тому числі бактерії, нижчі гриби, найпростіші й численні енергійно, що рухаються нематоди. Всі ці організми завжди досить специфічні, тобто утворять групи, що зустрічаються тільки в даному гнильному середовищі. Тому їх звичайно називають сапрофітними бактеріями, сапрофітними грибами, сапрозойними нематодами й т.д. Всі ці організми відіграють певну роль у складних процесах розпаду органічного матеріалу й становлять діючі фактори сапробиотической середовища. Їхня діяльність забезпечує повернення в ґрунт елементів, за рахунок яких синтезуються живі тканини тварин і рослин. Мовою біохіміка цей складний процес творення й руйнування виражається в циклах головних елементів, що беруть участь у синтезі й розпаді органічних сполук, властивим живим організмам і визначальному самому поняттю про життя.
Таким чином, сапробиотическая середовище є процес розпаду органічного матеріалу, причому в цьому розпаді беруть участь і навіть неминуче забезпечують його специфічні, пристосовані до життя в сапробиотической середовищу організми, у першу чергу бактерії й гриби. Ці організми виділяють специфічні ферменти, що забезпечують розпад органічних сполук – білків, вуглеводів, клітковини й ін.- на більше елементарні з’єднання.
Характерна ознака сапробиотической середовища — її динамічність. Вона завжди існує в її змінах і перетвореннях, кінцевою ланкою яких є мінералізація органічного матеріалу – повернення колишніх живих тіл у ґрунт. Сапробиотические процеси завжди відбуваються в ґрунті, і в ній живуть організми, у тому числі й нематоди, які так чи інакше беруть участь й у цих складних процесах розпаду органічного матеріалу. Ці сапробиотические нематоди – корінь всіх сецернентов, усього цього підкласу.
Всі основні групи сапробиотических нематод належать до загону Rhabditida. У складі цього загону дуже багато різних груп – від сапробиотических і до спеціалізованих паразитів. Серед представників підкласу сецернентов дуже багато паразитів тварин, людини й набагато більше, ніж у межах підкласу аденофорей. Причина цього полягає в тім, що в межах підкласу аденофорей немає жодного сімейства, що було б так тісно пов’язане із сапробиотической середовищем, як сімейство рабдитид. Правда, читач познайомився із сімейством плектид, що належить до аденофореям. Але плектиди – джерело розвитку рабдитид, а не яких-небудь аденофорей.
Перший, найбільш характерна ознака представників сімейства рабдитид (Rhabditidae) — невеликі розміри форм. Довжина їхнього тіла близько 1 мм, а часто й менше. Другою зовнішньою ознакою цих сапробиотических нематод назвемо властиву їм веретеновидную форму тіла: до голови й до хвоста тіло рабдитид звичайно звужене, у середньому відділі помітно розширено. Голова, як правило, несе дотикальні сосочки (папилли), а не щетинки, як у плектид. Амфиди, або бічні органи, завжди розташовані на передній площині голови, тобто на губах. Ротова порожнина має форму подовженого циліндра (мал. 229). У глибинному відділі цього циліндра видні «глоткові бугри». У звуженій частині ротової порожнини, що лежить між вдающимися в неї згаданими вище «глотковими буграми», у більшості представників сімейства рабдитид розташовані дрібні зубчики, названі онхами.
Циліндрична ротова порожнина рабдитид гладкостенная й досить широка, щоб легко пропустити грудочка сапробиотического субстрату, що звичайно ковтають рабдитиди. Пройшовши крізь ротову порожнину, грудочку їжі попадає в просвіт стравоходу. Стінки його мускулисті й несуть звичайно два стовщення, відомі за назвою бульбусов. Один з них середній, а іншої – задній. Задній бульбус має посилену мускулатуру й особливим внутрішнім дробильним апаратом, що роздрібнює проковтнута грудка їжі (мал. 229). За стравоходом треба середня кишка, що переходить у задню кишку. Остання відкривається назовні заднепроходним отвором, що лежить, як у всіх нематод, на черевній стороні тіла, у підставі хвоста.
Полові органи самок добре розвинені. Обидва яєчники (буває й один) містять велике число зародкових полових клітин – овогониев, за рахунок яких формуються яйця (мал. 236). Самці мають один насінник, подовжений сім’япровід, за яким треба семяизвергательний канал, що впадає в задню кишку. У ній же лежать висувні совокупительние органи самця – спикули. Самим чудовим органом самця, безсумнівно, є хвостові бурсальние крила. Одне з них лежить праворуч, а інше ліворуч, починаючись трохи спереду від хвоста й часто досягаючи його кінчика.
Такі основні особливості організації рабдитид, які повторюються в різні не занадто різких варіантах у більш ніж 240 видів цього сімейства. Ми не випадково зупинилися на описі організації рабдитид. Завдання, що ми повинні тепер вирішити, полягає в тому, щоб спробувати пояснити, чому сформувалися описані вище ознаки.
Виявляється, що всі перераховані ознаки легко й природно порозуміваються тим, що вони повністю відповідають основним особливостям сапробиотической середовища. До тих ознакам цього середовища, які вище були описані, треба приєднати ще один: сапробиотическая середовище, як правило, представлена не великими площами ґрунту, але значно частіше окремими сапробиотическими вогнищами. Кожен шматочок органічного матеріалу, що потрапив на землю, кожен лист, обривок стебла й т.п. стає причиною розвитку маленького сапробиотического вогнища. У ґрунті можуть бути, і фактично є, більші кількості таких окремих, взаємно ізольованих сапробиотических вогнищ, і в кожному з них під впливом бактерій і грибів у першу чергу розвивається сапробиотический процес. Тут же, у цьому крихітному часом очажке, у ґрунті спочиває, бути може, кілька крихітних личинок рабдитид, покритих щільною шкуркою. Вони чекають виникнення сапробиотического вогнища. Коли гнильні, сапрофітні бактерії починають свою руйнівну роботу й коли починається формування й розвиток сапробиотического вогнища в ґрунті, цей процес стає стимулом до розвитку личинок рабдитид. Швидко розвиваючись, рабдитиди перетворюються в самок і самців, і починається швидкоплинне, стрімке життя.
З біологічної точки зору, якщо скористатися спортивною термінологією, можна сказати, що рабдитиди дійсні спринтери, але не в змісті швидкості руху, а в змісті надзвичайної швидкості розвитку.
Відомі види рабдитид, весь цикл індивідуального розвитку яких — від яйця до дорослої плодущей самки — протікає всього лише за кілька годин. Строки, рівні приблизно 12 або 24 годинникам, – звичайне явище. Якщо маленький сапробиотический очажок проіснував, скажемо, 20 днів, за цей строк у ньому побуває до 10-15 видів рабдитид, які приблизно через кожні 2-3 дні поміняють один одного. Ця швидка зміна видів просто разюча. Німецька дослідниця Райтер (1928) спостерігала картину зміни видів в одному зі своїх досвідів. На третій день в експериментальному сапробиотическом субстраті втримувалися тисячі особин Rhabditis inermis, від декількох дюжин до сотень Rhabditis elongata і ще три інших види. Через два дні перший з названих видів згас, три інших розмножилися в тисячах екземплярів. Ще через три дні картина знову змінилася й у масових кількостях з’явився один з видів, раніше нечисленний. Таким чином, восьми днів виявилося досить для розвитку в невеликому експериментально організованому «мікрокосмосі» величезних кількостей рабдитид, обчислювальних багатьма тисячами, що виникли з обмеженого числа личинок, що були в грудочці ґрунту, використаної для досвіду. Спостерігаючи за цими тисячами рабдитид під покривним склом, можна помітити, що більшість цих маленьких тварин перебуває в стані майже невтомного руху. При більше сильному збільшенні мікроскопа видно, що всі вони дуже часто працюють середнім бульбусом свого стравоходу й «дробильним» апаратом другого, кардиального, бульбуса й заковтують масу їжі, що складає із дрібних органічних часток сапробиоса – сапробиотического детриту, бактерій і суперечку грибів. При сильному збільшенні ми виявимо, що на хвості рабдитид осідають цілі колонії бактерій сапробиотической середовища. Кишечник часто заповнений, і нерідко можна бачити в ньому темні маси їжі. Однак ця їжа містить багато води; концентрація розчинених у ній продуктів розщеплення білків, цукрів й інших речовин невелика, і рабдитиди повинні енергійно ковтати їжу, щоб забезпечити не тільки своє харчування, але й «спринтерське» розвиток яєць. Але ж кожна самка, тільки-но сягаюча 1 мм у довжину, дає за своє життя, вимірювану днями, до 250-300 яєць, з яких за 1-2 дні розвиваються нові самки й самці. Їжа малопоживна, її потрібно багато, і тому рабдитиди повинні безупинно рухатися, щоб завжди мати цю їжу біля себе. От чому рабдитиди майже безупинно поглинають їжу й настільки ж безупинно рухаються. При малому збільшенні мікроскопа поле спостереження буквально мерехтить – всі воно в динаміку, у русі від безлічі змієподібних тварин, що рухаються маленьких! Тут виникає стрімкий оборот харчування, засвоєння їжі, виділення покидьків, стрімке зростання зародкових полових клітин, «спринтерські» швидкості розвитку, смерті й нових народжень. Самка рабдитид перебуває в безперервному русі. Навіть коли самець осеменяет її, вона все-таки вистачає їжу й, ізвиваючись і метушачись, рухається вперед або в сторони під покривним склом у світлі променів мікроскопа (або в темряві). От чому самцеві й потрібні бурсальние крила. Він приладжує їх щільно до тіла самки й виконує свою життєву функцію все в тій же симфонії руху!
Як бачимо, вся організація рабдитид відповідає умовам сапробиотической середовища. Це середовище швидкоплинне, тому що в ній під впливом різних груп сапробиотических бактерій іде розпад органічного матеріалу й щодня міняється хімічна характеристика сапробиоса. Цим порозумівається настільки швидкий розвиток рабдитид. І саме тому вони настільки малих розмірів – малі розміри спрощують проблему швидкого розвитку. Рабдитидам потрібно увесь час харчуватися, тому що їжа непоживна; треба нагромадити величезне покоління, що забезпечує майбутнє, тобто життя личинок, які залишаться в ґрунті чекаючи виникнення нового сапробиотического вогнища, коли знову відновиться ця феєрична зміна поколінь. Вий організація рабдитид підлегла цій вимозі сапробиотической середовища.
Кінооператор міг би зробити дивну картину, що малює цю невичерпну енергію життя рабдитид й їхньої організації, у всіх деталях пристосовану до стрімкої феєрії реального життя!
Такі рабдитиди. Підкоряючись ритму розпаду органічного матеріалу, вони беруть участь у великому процесі повернення ґрунту азоту, вуглецю, сірки й інших хімічних елементів. Під «керівництвом» великих хіміків природи – бактерій сапробиотической середовища й за допомогою нижчих грибів – власників потужних ферментів сапробиотические рабдитиди беруть участь у процесах кінцевої мінералізації органічного матеріалу, повертаючи його ґрунту й стаючи тим самим одним із джерел нових незліченних поколінь живих форм. Так загиблі організми, через розпад, стають щаблем до нового життя.
Яка краса і який оптимізм життя в цьому творчому круговороті речовин!
У цей час можна з відомою впевненістю припускати, що рабдитиди відбулися від древніх плектид. Основним фактором розвитку рабдитид було сапробиотическая середовище, у якій у результаті впливу природного добору, відкритого Чарлзом Дарвіном (див. Ч.Дарвін, Походження видів або К. А. Тімірязєв, Чарлз Дарвін і його навчання), рабдитиди й придбали свої особливості організації, що настільки повно відповідають умовам сапробиоса.
Рабдитиди зіграли важливу роль в еволюції групи нематод, з якої людина змушена був серйозно вважатися.